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1、一、肥料学相关基本概念一、肥料学相关基本概念 肥料学肥料学是研究植物营养与肥料施用的科学。是研究植物营养与肥料施用的科学。直接或间接供给作物所需养分，改善土壤直接或间接供给作物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善作物品质的性状，以提高作物产量和改善作物品质的物质，都可称为物质，都可称为肥料肥料。肥料在农业生产中的作用肥料在农业生产中的作用1）提高农作物产量）提高农作物产量2）改善农产品性质）改善农产品性质3）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料）植物营养学植物营养学 定义：定义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养植物营养学是研究营养物质对植物
2、的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。能量交换的科学。主要任务：主要任务：以植物营养原理为理论基础以植物营养原理为理论基础达到高产、达到高产、以施肥或改良植物遗传特性为手段以施肥或改良植物遗传特性为手段优质、高效优质、高效营养作用营养作用吸收吸收运输运输转化转化利用利用营养物质与营养物质与能量交换能量交换营养物质营养物质植物植物环境环境（一）早期探索（一）早期探索1.海尔蒙特：海尔蒙特：1640年年水的营养学说水的营养学说2.泰伊耳：泰
3、伊耳：19世纪初腐殖质营养学说世纪初腐殖质营养学说（二）学科的建立（二）学科的建立二、植物营养学的发展概况二、植物营养学的发展概况李李比比希希Justus Von Liebig(18031873),德德国国化化学学家家,植植物物营营养养学学科科的的杰杰出出的的奠奠基基人！世界肥料工业之父人！世界肥料工业之父o要点：要点：土壤中的矿物质是一切绿色植物土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长唯一的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物而是由于这些有机质在分解时所
4、形成的矿物质。质。1840年年植物矿质营养学说植物矿质营养学说v理理论论上上：否否定定了了当当时时流流行行的的腐腐殖殖质质学学说说，说说明明了了植植物物营营养养的的本本质质；是是植植物物营营养养学学新新旧旧时时代代的的分分界界线线和和转转折折点点，使使维维持持土土壤壤肥肥力力的的手手段段从从施施用用有有机机肥肥向向施施用用无无机机肥肥转转变变有有了了坚实的基础。坚实的基础。v实实践践上上：促促进进了了化化肥肥工工业业的的发发展展；推推动动了了农农业业生生产产的的发发展。展。意义：具有划时代的意义！意义：具有划时代的意义！李比希：李比希：养分归还学说养分归还学说、最小养分律最小养分律(三）学科的
5、发展（自三）学科的发展（自2020世纪初以来）世纪初以来）1.布森高（法国）：开创了田间实验；布森高（法国）：开创了田间实验；2.萨克斯、克诺普（德国植物学家）：水培试验的先躯；萨克斯、克诺普（德国植物学家）：水培试验的先躯；3.普普良良尼尼斯斯尼尼柯柯夫夫：植植物物土土壤壤肥肥料料相相结结合合，提提出出“肥肥肥肥土土，土肥苗土肥苗”；4.罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，氮素营养等罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，氮素营养等5.确定植物必需营养元素的标准（确定植物必需营养元素的标准（1939年阿隆和斯托德）年阿隆和斯托德）7.有益元素的发现有益元素的发现8.创立植物创立植物“营养遗传学营
6、养遗传学”9.根系研究工作进展迅速根系研究工作进展迅速(我校建立了根系生物学研究中心我校建立了根系生物学研究中心)10.提出了植物营养生态学提出了植物营养生态学现代发展时期现代发展时期(1950s以来以来)植物营养学的发展时期植物营养学的发展时期古典时期古典时期(19世纪世纪)新古典发展时期新古典发展时期(20世纪前半叶世纪前半叶)利用生物技术改良植物对营营养养元元素素的的吸吸收收利利用用效效率率，从而提高土壤养分的利用程度利用生物技术改良植植物物本本身身的的营营养养特特性性去去适适应应问问题土壤题土壤，从而提高问题土壤的生产力（四）面临的任务（四）面临的任务三、肥料学的研究内容三、肥料学的研
7、究内容1、植物营养与施肥原理、植物营养与施肥原理2、肥料部分、肥料部分3 3、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术 1、植物营养与施肥原理、植物营养与施肥原理o植物体的组成成分；o植物正常生长发育需要的营养元素种类；o植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件；o介绍矿质营养学说，最小养分律等施肥原理。2、肥料部分、肥料部分 各种肥料的成分、性质；各种肥料的成分、性质；肥料肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态；施入土壤中的变化、被吸收的形态；肥效的维持时间、施肥方法等。肥效的维持时间、施肥方法等。按作用把肥料分为直接肥料和间接肥料：按作用把肥料分为直接肥料和间
8、接肥料：直接肥料直接肥料为直接营养作物的肥料，如氮、磷、为直接营养作物的肥料，如氮、磷、钾化肥。钾化肥。间接肥料间接肥料为通过改善土壤的水、肥、气、热状为通过改善土壤的水、肥、气、热状况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。有机肥为二者作用都有的肥料。有机肥为二者作用都有的肥料。肥料的种类和分类肥料的种类和分类 按组成可把肥料分为三大类：按组成可把肥料分为三大类：铵态氮肥：铵态氮肥：NH3.H2ONH4HCO3(NH4)2SO4氮肥氮肥硝态氮肥：硝态氮肥：NaNO3Ca(NO3)2NH4NO3酰胺态氮肥：酰胺态氮肥：CO(NH2)2水溶性磷肥：过磷酸钙水
9、溶性磷肥：过磷酸钙重过磷酸钙重过磷酸钙磷肥磷肥弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥沉淀磷肥沉淀磷肥化学肥料化学肥料难溶性磷肥：磷矿粉难溶性磷肥：磷矿粉骨粉骨粉钾肥：硫酸钾钾肥：硫酸钾氯化钾氯化钾微肥：微肥：ZnSO4Na2B4O7.H2OCuSO4FeSO4.7H2O肥料肥料化成：化成：磷酸二氢钾磷酸二氢钾磷酸氢二铵磷酸氢二铵复合复合(混混)肥：肥：混成：混成：各种作物专用肥各种作物专用肥生物肥料生物肥料：磷细菌肥：磷细菌肥生物钾肥生物钾肥固氮菌肥固氮菌肥有机肥料有机肥料：人畜粪尿：人畜粪尿厩肥厩肥绿肥绿肥杂肥杂肥肥料的种类和分类肥料的种类和分类按来源分：按来源分：农家肥和商品肥农家肥
10、和商品肥肥料的种类和分类肥料的种类和分类按肥效快慢分：按肥效快慢分：速效肥和迟效肥速效肥和迟效肥3 3、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术 o根据作物的养分平衡原理，土壤的肥根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效应函数，计算预力水平或其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。计产量的施肥量。o肥料的施用方法及有效施用技术。肥料的施用方法及有效施用技术。二、肥料学的研究方法二、肥料学的研究方法 1、调查研究：查阅资料、调查、调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场观察。座谈会、现场观察。2、试验研究、试验研究o生物试验：生物试验：田间试验：小区进
11、行田间试验：小区进行 培养试验：培养试验：网室、温室的砂培、水培网室、温室的砂培、水培 o化学试验：化学试验：常规分析：常规分析：土壤、肥料的土壤、肥料的NPK 化学速测：营养诊断化学速测：营养诊断o生物物理试验生物物理试验：利用利用15N、32P等示踪肥料等示踪肥料，研究肥料的吸收利用规律，研究肥料的吸收利用规律q数理统计法数理统计法q酶学诊断法酶学诊断法由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解
12、植物体内某酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。酶学诊断法的酶学诊断法的酶学诊断法的酶学诊断法的主要优点是反应灵敏主要优点是反应灵敏主要优点是反
13、应灵敏主要优点是反应灵敏，往往在植物尚未出现，往往在植物尚未出现，往往在植物尚未出现，往往在植物尚未出现缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。不足之处是专一性差不足之处是专一性差不足之处是专一性差不足之处是专一性差。因为，酶活性除受营养状况影响外，。因为，酶活性除受营养状况影响外，。因为，酶活性除受营养状况影响外，。因为，酶活性除受营养状况影响外，还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况还受许多因素的影响。此外，酶活
14、性变化与养分供应状况还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养元素的实际水平。元素的实际水平。元素的实际水平。元素的实际水平。例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正相关，但由于植物
15、体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而植物固定植物固定植物固定植物固定CO2CO2并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。第八章第八章 作物营养与施肥原理作物营养与施肥原理作物生长发
16、育从环境中吸收营养作物生长发育从环境中吸收营养物质，施肥是满足作物营养的手段。物质，施肥是满足作物营养的手段。要合理施肥，就要研究作物需要什么要合理施肥，就要研究作物需要什么营养元素，作物怎样吸收这些元素以营养元素，作物怎样吸收这些元素以及受哪些环境条件的影响？及受哪些环境条件的影响？植物的营养成份植物的营养成份（植物必需营养元素）（植物必需营养元素）植物对养分的吸收植物对养分的吸收（吸收的机理）（吸收的机理）养分在植物体内的运输养分在植物体内的运输影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件(元素间的相互关系元素间的相互关系)植物的营养特性植物的营养特性（施肥的关键时期）（施肥的关键
17、时期）合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理(李比希的三个学说和施肥方法李比希的三个学说和施肥方法)主要内容及重点：主要内容及重点：第一节第一节作物营养成份作物营养成份一、作物体内元素组成及含量一、作物体内元素组成及含量 水分水分 7595新鲜作物新鲜作物 CHON9599干物质干物质（525）灰分元素灰分元素CaKSiPSClAlNaFe（15）灰分元素：灰分元素：将作物干物质燃烧后，将作物干物质燃烧后，C H O N以以气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的物质称物质称灰分灰分，灰分中的元素称灰分元素（几十，灰分中的元素称灰分元素（几十种）。种）。如
18、：如：Ca K Si P S Cl Al Na Fe 植物体中元素有七十多种，含量相差很植物体中元素有七十多种，含量相差很大，影响因素：大，影响因素：v 植物的种类植物的种类遗传因素遗传因素，如：豆科植物，如：豆科植物含氮多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多；含氮多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多；v 环境条件环境条件，如：，如：盐生植物含钠多、盐生植物含钠多、红壤土红壤土上的植物含铝多；施肥可以增加植物体内该上的植物含铝多；施肥可以增加植物体内该元素的含量。元素的含量。二、作物必需的营养元素二、作物必需的营养元素 自然界的元素在植物体内几乎都能找到，自然界的元素在植物体内几乎都能找到，但并非全
19、部必需。可以用除去某一元素的但并非全部必需。可以用除去某一元素的营养液进行培养试验，通过作物生长和发营养液进行培养试验，通过作物生长和发育的情况判断。阿隆（育的情况判断。阿隆（）和斯托德和斯托德（P.R.Stout）1939年提出了判断植物必年提出了判断植物必需营养元素的需营养元素的三条标准三条标准：1.缺少这种元素，作物生长发育受阻，不缺少这种元素，作物生长发育受阻，不能完成生活周期能完成生活周期必要性必要性2.缺少这种元素，作物出现某些特定症状，缺少这种元素，作物出现某些特定症状，只有补充该元素才能恢复正常或预防只有补充该元素才能恢复正常或预防专一性专一性3.该元素在植物营养生理上表现出直
20、接的效该元素在植物营养生理上表现出直接的效果，而不是改善了植物生长的环境条件而果，而不是改善了植物生长的环境条件而产生的间接效果产生的间接效果直接性直接性目前认为植物必需营养元素有目前认为植物必需营养元素有17种种（大量元素（大量元素9种，微量元素种，微量元素8种）：种）：大量营养元素大量营养元素 主要吸收形态主要吸收形态 主要来源主要来源 在干物质中的含量（）在干物质中的含量（）C CO2 大气大气 45 H H2O 土壤水土壤水 45 O CO2 O2 大气和土壤空气大气和土壤空气 6 N NH4+NO3-土壤土壤 P H2PO4-HPO42-土壤土壤 K K+土壤土壤 S SO42+土壤
21、土壤 Ca Ca2+土壤土壤 Mg Mg2 土壤土壤 微量营养元素微量营养元素v种类种类 吸收形态吸收形态 含量含量 主要来源主要来源vCl Cl-0.01 土壤vFe Fe3 Fe2 0.01 土壤vMn Mn2+0.005 土壤vB BO33-B4O72-0.002 土壤vZn Zn2+0.002 土壤vCu Cu+Cu2+0.0006 土壤vMo MoO42-0.00001 土壤镍（镍（Ni）必需营养元素间的相互关系必需营养元素间的相互关系1.同等重要律同等重要律植物必需营养元素在植物体内的植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：生产上
22、要求：平衡供给养分平衡供给养分2.不可代替律不可代替律植物的每一种必需营养元素都有植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：生产上要求：全面供给养分全面供给养分三、必需元素的作用三、必需元素的作用第一类：第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B1.形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等维护细胞内
23、的有序性，如渗透调节、电性平衡等2.活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转移系统组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括，包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。第二节第二节 植物对养分的吸收植物
24、对养分的吸收吸收的含义吸收的含义吸收形式吸收形式吸收部位吸收部位植物的养分吸收是指养分进植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程入植物体内的过程泛义指养分从外部介质进入泛义指养分从外部介质进入植物体中的任何部分植物体中的任何部分确切确切指养分通过细胞原生质指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程膜进入细胞内的过程离子或无机分子离子或无机分子为主为主有机形态的物质有机形态的物质少部分少部分矿质养分：根为主，矿质养分：根为主，叶也可叶也可根部吸收根部吸收气态养分：叶为主，气态养分：叶为主，根也可根也可叶部吸收叶部吸收根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集中的部位在根
25、毛区。中的部位在根毛区。吸收形态：吸收形态：离子态：离子态：NO3-NH4+HPO42-分子态：尿素分子态：尿素 AA 生长素生长素 CO2 、根部对养分的吸收、根部对养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移2.养分进入质外体养分进入质外体3.养分进入共质体养分进入共质体养分：土壤养分：土壤根表根表根内根内 迁移迁移吸收吸收截获截获质流质流扩散扩散主动主动被动被动一、土壤养分向根表的迁移一、土壤养分向根表的迁移 1、截获截获（Interception）：植物根系与土：植物根系与土壤中各养分直接接触时获取养分的方式。壤中各养分直接接触
26、时获取养分的方式。实质：接触交换实质：接触交换 （1）影响因素：）影响因素：根系体积、养分浓度根系体积、养分浓度（2）数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要2、质流、质流（Massflow）：土壤中养分离子土壤中养分离子随水流动到达根表的过程。随水流动到达根表的过程。（1）影响因素：）影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关（2）迁移的离子：）迁移的离子：氮氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫3、扩散扩散（Diffusion）：土壤中的养分离子土壤中的养分离子从高浓度向低浓度的运动叫扩散。从高浓
27、度向低浓度的运动叫扩散。（1）影响因素：）影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散系数、浓度差、土壤湿度、扩散系数、土壤温度、土壤质地土壤温度、土壤质地（2）迁移的离子：）迁移的离子：磷、钾、氮（铵态氮）磷、钾、氮（铵态氮）铜、锰、铁、锌铜、锰、铁、锌 硼硼以质流和扩散各占一半；以质流和扩散各占一半；钼钼含量含量低低时以扩散为主，含量时以扩散为主，含量高高时以质流为主。时以质流为主。二、植物根系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：为二部分：1.质外体（质
28、外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。研究：研究：“饥饿饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收状态的植物根系对某一养分的吸收发现：发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间开始时，养分进入根系的速度较
29、快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸吸收收量量时间时间养分进养分进养分正养分正入质外入质外在进入在进入体为主体为主共质体共质体（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散质流、扩散或静电吸引或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质外体也被称作质外体也被称作自由空间自由空间自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁
30、到原生质膜之间的空隙原生质膜之间的空隙（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散以扩散的形式透过质膜的形式透过质膜。而。而极性大分子
31、或带电离子极性大分子或带电离子则要借助则要借助膜上的某些物质才能透过。这种膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿借助膜上物质进行穿透的过程叫运输透的过程叫运输（transport）。）。对植物而言，习惯对植物而言，习惯上上也叫吸收也叫吸收（absorption）。）。亲亲脂脂性性分分子子：O2，N2，苯苯不不带带电电极极性性小小分分子子：H2O，CO2，甘油甘油不不带带电电极极性性大大分分子子：葡葡萄萄糖糖，蔗蔗糖糖带带电电离离子子：H+，Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等等被被动动运运输输（顺顺浓浓度度或或电电化化学学势势梯梯度度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白
32、易化扩散易化扩散载体（或泵）载体（或泵）主主动动运运输输（逆逆浓浓度度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜透性示意图原生质膜透性示意图1.被动吸收（被动吸收（Passiveabsorption）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度（分子）或电化学势梯浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、度（离子）、不需不需消耗代谢能量而自发地（即消耗代谢能量而自发地（即没有没有选择性地）进入原生质膜的过程。选择性地）进入原生质膜的过程。形式：形式：(1)简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极不带电极性小分子性小分子(H2O、CO2、甘油甘油)(2)易化扩散：易化扩散：主
33、要形式。主要形式。机理如下：机理如下：a.通道蛋白通道蛋白（channelprotein）：认为贯穿双层认为贯穿双层磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的类型离子的“通道通道”。b.运输蛋白（运输蛋白（transportprotein）：认为运输蛋认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转生构型变化，从而将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态膜两边的电化学
34、势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。平衡，净吸收停止。2.主动吸收（主动吸收（activeabsorption）定义：定义：膜外养分膜外养分逆逆浓度梯度或电化学势梯度、浓度梯度或电化学势梯度、需要需要消耗代谢能量、消耗代谢能量、有有选择性地进入原生质膜内的过程选择性地进入原生质膜内的过程机理机理(1)载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（要能量（ATP）。）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地
35、携带某种离子通过膜。择性地携带某种离子通过膜。磷磷酸酸脂脂酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载体体假假说说图图解解P 载体转运离子的过程载体转运离子的过程a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化供载体活化所需所需b.非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化成为活化载体载体(AC-P)c.活化载体活化载体(AC-P)移到膜外侧，与某一专一离子移到膜外侧，与某一专一离子(例例如如K)结合成为结合
36、成为离子载体复合物离子载体复合物(AC-P-K)d.离子载体复合物离子载体复合物(AC-P-K)移动到膜内侧，在磷移动到膜内侧，在磷酸脂酶作用下将磷酰基酸脂酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态非活化状态(IC)e.磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP(2)离子泵解说离子泵解说 离子泵（离子泵（Ions bumpIons bump）：是位于植物细胞原生是位于植物细胞原生质膜上的质膜上的ATPATP酶酶，它能逆电化学势将某种离子，它能逆电化学势将
37、某种离子“泵泵入入”细胞内，同时将另一种离子细胞内，同时将另一种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离离子子运运输输过过程程离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3ADP+H2OOH+ADPK、NaHOH阴离子阴离子H2OHH3PO4可见：阳离子的吸收实质上是可见：阳离子的吸收实质上是H的反向运输；的反向运输；阴离子的吸收实质上是阴离子的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输由于细胞内常常带负电荷为主，所以：由于细胞内常常带负电荷为主，所以：阳离子（阳离子（K除外）多属被动吸收；除外）多属被动吸收；阴离子（包括阴离子（包括K）多属主动吸
38、收多属主动吸收生理酸性和生理碱性肥料：生理酸性和生理碱性肥料：由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱变化称为生理酸性和生理碱性，相应的肥料称为变化称为生理酸性和生理碱性，相应的肥料称为生理酸性和生理碱性肥料。生理酸性和生理碱性肥料。（一）植物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收（二）吸收机理二）吸收机理1.
39、被动吸收被动吸收亲脂超滤解说亲脂超滤解说2.主动吸收主动吸收载体解说载体解说3.胞饮作用胞饮作用在特殊情况下发生在特殊情况下发生u胞饮作用（胞饮作用（pinocytosis）也叫内吞作用，是指物质）也叫内吞作用，是指物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。取物质及液体的过程。u胞饮作用是植物细胞吸收水分、矿质元素和其他物质的胞饮作用是植物细胞吸收水分、矿质元素和其他物质的方式之一。方式之一。u胞饮作用胞饮作用是非选择性吸收是非选择性吸收，它在吸收水分的同时，把水，它在吸收水分的同时，把水分中的物质一起吸收进来分中的
40、物质一起吸收进来（三）吸收的意义（三）吸收的意义1.提高对养分的利用程度提高对养分的利用程度2.减少能量损耗减少能量损耗植物吸收植物吸收离子态养分主要离子态养分主要有机态养分次要有机态养分次要1.肥料具有肥料具有、和和等作用。等作用。2.李比希创立的李比希创立的学说，在理论上否定了学说，在理论上否定了学说，说明了植物营养的本质是学说，说明了植物营养的本质是；在实践上，促进了在实践上，促进了和和的发展，因此，的发展，因此，具有划时代的意义。具有划时代的意义。复习回顾复习回顾绪论绪论1.1.影响植物体中矿质元素含量的因素主要影响植物体中矿质元素含量的因素主要 和和 。2.2.植物必需营养元素的判断
41、标准可概括为植物必需营养元素的判断标准可概括为 性、性、性和性和 性。性。3.3.植物必需营养元素有植物必需营养元素有 种，其中种，其中 称为植物营养三要素或肥料三要素。称为植物营养三要素或肥料三要素。4.4.植物必需营养元素间的相互关系表现为植物必需营养元素间的相互关系表现为 和和 。植物营养成分植物营养成分I、植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收II、植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收叶部营养叶部营养(或根外营养或根外营养)植物通过植物通过叶部或非叶部或非根系部分根系部分吸收养分来营养自己的现象吸收养分来营养自己的现象第二节第二节植物对养分的吸收植物对养分的吸收IIII、植物叶部
42、对养分的吸收植物叶部对养分的吸收一、叶部吸收养分的途径一、叶部吸收养分的途径二、叶部吸收养分的机理二、叶部吸收养分的机理三、叶部营养的特点三、叶部营养的特点四、叶部营养的应用条件（影响因素）四、叶部营养的应用条件（影响因素）一、叶部吸收养分的途径一、叶部吸收养分的途径气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质膜角质膜上表皮细胞上表皮细胞栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图（一）表皮细胞途径（一）表皮细胞途径养分养分养分养分腊质层腊质层分子间隙分子间隙角质膜角质膜角质层角质层分子间隙分子间隙(通透性差通透性差)角化层角化层借助果胶借助果胶表表皮皮细细
43、胞胞的的外外壁壁通过原生质膜通过原生质膜细胞内细胞内原生质体原生质体外外质质连连丝丝1.气态养分气态养分（如（如CO2、SO2）进入的必经之路进入的必经之路2.一些离子态养分一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收邻气孔的叶肉细胞吸收（二）气孔途径二）气孔途径二、叶部吸收养分的机理二、叶部吸收养分的机理1.被动吸收被动吸收2.主动吸收主动吸收1.叶部营养具有较高的吸收转化速率叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物，能及时满足植物对养分的需要对养分的需要用于用于及时防治某些缺素症或补救因及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的
44、营养不良不良气候条件或根部受损而造成的营养不良2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一，如直接影响一些酶的活性些酶的活性用于用于调节某些生理过程，如一些植物调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实花而不实”3.叶部喷施可以防止养分在土壤中固定叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是常用的一种施用手段对于微量元素，是常用的一种施用手段对于大量元素，只能作为根际营养的补充对于大量元素，只能作为根际营养的补充三、叶部营养的特点三、叶部营养的特点1.叶片结构叶片结构（作物种类）（作物种类）2 2、养分种
45、类：、养分种类：四、叶部营养的应用条件（影响因素）四、叶部营养的应用条件（影响因素）(1)叶片类型叶片类型双子叶：叶面双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收积大，角质膜薄，易吸收(2)叶的年龄：叶的年龄：幼叶比老叶吸幼叶比老叶吸收能力强收能力强(3)叶的正反面：叶的正反面：叶背面比叶叶背面比叶表面吸收效果好表面吸收效果好钾肥钾肥KClKNO3KH2PO4氮肥氮肥尿素尿素NO3-NNH4+-NKNO3进入体内时间进入体内时间1hKCl进入体内时间进入体内时间30minMgSO4进入体内时间进入体内时间20minMgCl进入体内时间进入体内时间15min铵态氮进入体内时间铵态氮进入体内时间2h硝态氮进
46、入体内时间硝态氮进入体内时间15min3.湿润时间湿润时间（0.51小时）小时）q加入加入“润湿剂润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂洗涤剂或中性皂q喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应溶液反应（pH）q酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收，H2PO4-、SO42-、BO33-、NO3-q中性微碱性：有利于阳离子吸收，中性微碱性：有利于阳离子吸收，K+、Ca2+、Mg2+、Zn2+5.溶液浓度溶液浓度：0.12第三节第三节 影响作物吸收养分的环境条影响作物吸收养分的环境条件件一、介质中的养分浓度一、介质中的养分浓度 要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生要
47、求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平，过低：吸收困难；长的水平，过低：吸收困难；过高：造成盐害过高：造成盐害二、光照二、光照1）光合作用）光合作用光合磷酸化光合磷酸化ATP吸吸收收2）蒸腾作用）蒸腾作用三、温度三、温度1）呼吸作用）呼吸作用氧化磷酸化氧化磷酸化ATP吸收吸收2）根系活力：）根系活力：-，养分吸收随着温度升高而加快。，养分吸收随着温度升高而加快。2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移影响土壤养分的浓度、有效性和迁移3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温温度等，从而影响养分形态、转化及有效性。度等，从而影响养分形态、转化及有效性。四、
48、土壤水分四、土壤水分适宜的土壤含水量：适宜的土壤含水量：田间持水量的田间持水量的6080%五、土壤通气性（与土壤水分协调）五、土壤通气性（与土壤水分协调）1、根系的呼吸作用；、根系的呼吸作用；2、有毒有害物质的产生；、有毒有害物质的产生；3、通过控制、通过控制Eh影响养分的形态与有效性影响养分的形态与有效性良好良好有氧呼吸有氧呼吸ATP吸收吸收六、六、土壤的酸碱性（介质反应）土壤的酸碱性（介质反应）1.影响根细胞表面的电荷状况影响根细胞表面的电荷状况酸性酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷正电荷为主，为主，能多吸收外界溶液中的阴离子能多吸收外界溶液中的阴离子碱性碱
49、性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷负电荷为主，为主，能多吸收外界溶液中的阳离子能多吸收外界溶液中的阳离子偏酸性偏酸性：吸收阴离子：吸收阴离子阳离子阳离子偏碱性偏碱性：吸收阳离子：吸收阳离子阴离子阴离子2.影响养分形态和有效性影响养分形态和有效性营养元素营养元素土壤中有效含量土壤中有效含量较多时的较多时的pH范围范围硼硼pH时，时，各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高土壤反应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系3.影响土壤微生物的种类和活性，影响土壤微生物的种类和活性，从而影响有从而影响有机养分的转化及氮、硫的氧化还原过程机养分的转化及氮
50、、硫的氧化还原过程适宜适宜pH范围：范围：七、土壤的氧化还原状况七、土壤的氧化还原状况影响养分的形态和有效性影响养分的形态和有效性如如Eh低，养分呈还原态，除低，养分呈还原态，除NH4+、Fe2+、Mn2+外，许多养分的还原态对植物吸外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的，如收是无效，甚至是有害的，如H2S。八、离子间的相互作用八、离子间的相互作用（一）离子间的颉颃作用（一）离子间的颉颃作用1.定义：定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。一离子吸收的现象。2.表现：表现：阳离子与阳离子之间阳离子与阳离子之间一价与一价之间：一价与一价