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1、第八章第八章 植物的营养生长植物的营养生长 由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由大变小，由胚最终变成完整不可逆增加，使植物由大变小，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。植株，这种量上的增加，就是生长。生长生长(growth)：发育发育(development)：由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是
2、发育。是发育。休休眠眠芽芽衰老衰老 脱落脱落 休眠休眠次生生长次生生长初生初生生长生长发芽发芽成成 熟熟开花开花种子种子发育发育抽芽抽芽种种种种 子子子子 植植植植 物物物物 的的的的 生生生生 活活活活 周周周周 期期期期第一节第一节 种子生理种子生理 一、种子休眠：一、种子休眠：种子即使处于适宜的外界条件下也不萌种子即使处于适宜的外界条件下也不萌发，这种现象，叫休眠。发，这种现象，叫休眠。休眠休眠休眠休眠(kormancy)(kormancy)：类型类型类型类型：被迫休眠：由于环境不适而引起的休眠。被迫休眠：由于环境不适而引起的休眠。生理休眠：由于生理原因而引起的休眠（深休眠）。生理休眠：
3、由于生理原因而引起的休眠（深休眠）。意义意义意义意义：理论意义理论意义实践意义实践意义休眠原因休眠原因休眠原因休眠原因：保护层保护层 角质、蜡质角质、蜡质种皮厚种皮厚结构致密结构致密种皮障碍种皮障碍不透气、不透水、不透气、不透水、机械障碍机械障碍 后熟作用后熟作用后熟作用后熟作用(afterripening(afterripening)：种子采收后，需经过一段继续发育的过种子采收后，需经过一段继续发育的过程，（或者完成形态建成，或者进行一程，（或者完成形态建成，或者进行一系列生理生化变化），达到真正成熟，系列生理生化变化），达到真正成熟，使其具备发芽能力，该过程叫后熟作用。使其具备发芽能力，该
4、过程叫后熟作用。该类型种胚分化发育不全，因而处于休该类型种胚分化发育不全，因而处于休眠状态。如，银杏、人参、当归等。眠状态。如，银杏、人参、当归等。该类型种胚分化发育虽已完全，但生理该类型种胚分化发育虽已完全，但生理上尚未完全成熟，仍不能萌发。如，苹上尚未完全成熟，仍不能萌发。如，苹果、梨、桃杏等。果、梨、桃杏等。形形形形 态态态态 后后后后 熟：熟：熟：熟：生理后熟型：生理后熟型：生理后熟型：生理后熟型：抑抑抑抑 制制制制 物物物物 质：质：质：质：盐、含盐、含N物质、释放氰化物的物质、有机酸、激素、物质、释放氰化物的物质、有机酸、激素、生物碱等。生物碱等。种种 类：类：存在部位：存在部位：
5、子叶（菜豆）、胚乳（莴苣）、种皮（甘蓝）、子叶（菜豆）、胚乳（莴苣）、种皮（甘蓝）、果汁（番茄）、果肉（苹果）、整个种子（红松）果汁（番茄）、果肉（苹果）、整个种子（红松）种皮硬的种子（豆科牧草种子）种皮硬的种子（豆科牧草种子）生理后熟型（山楂、桃、梨）生理后熟型（山楂、桃、梨）酒精、硫酸、酒精、硫酸、GA、氨水（、氨水（1：5）、）、CO2、KNO3（14%）等。）等。X射线、超声波、高低频电流等。射线、超声波、高低频电流等。西瓜、番茄、辣椒、茄子等。西瓜、番茄、辣椒、茄子等。日晒或日晒或3540水处理水处理（棉花、黄瓜、小麦等）。棉花、黄瓜、小麦等）。种子休眠的破除种子休眠的破除物理因素物
6、理因素物理因素物理因素：温热处理温热处理温热处理温热处理：清水冲洗清水冲洗清水冲洗清水冲洗：机械破除机械破除机械破除机械破除：层积处理层积处理层积处理层积处理：药剂处理药剂处理药剂处理药剂处理：分类分类：短命种子短命种子：几小时：几小时 几周。如，杨几周。如，杨(几周几周)、柳（、柳（12h）。）。中命种子：几年中命种子：几年 几十年。多数栽培作物。几十年。多数栽培作物。长命种子：百年长命种子：百年 千年，莲花。千年，莲花。种子从完全成熟到丧失生活力（或死亡）所经种子从完全成熟到丧失生活力（或死亡）所经历的时间，历的时间，称为种子的寿命。称为种子的寿命。种子的寿命种子的寿命(longevity
7、)：种子的寿命与贮藏条件种子的寿命与贮藏条件：低温、干燥、乏氧。低温、干燥、乏氧。影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件 水分、水分、温度、温度、氧气、氧气、光照光照需光种子需光种子需光种子需光种子：萌发时需要光照，如莴苣。：萌发时需要光照，如莴苣。嫌光种子嫌光种子嫌光种子嫌光种子：光抑制萌发，黑暗则促进萌发，如西瓜。：光抑制萌发，黑暗则促进萌发，如西瓜。中光种子中光种子中光种子中光种子：萌发时对光无严格要求，多数农作物。：萌发时对光无严格要求，多数农作物。对光的要求：对光的要求：红光（红光（660nm）促进萌发促进萌发远红光（远红光（730nm）抑制萌发抑制萌发光敏素光敏素光敏素光敏素
8、吸水过程的变化吸水过程的变化呼吸呼吸作用的变化作用的变化贮藏物质贮藏物质的变化的变化核核 酸酸 的的 变变 化化激激 素素 的的 变变 化化植植 酸酸 的的 变变 化化 R 萌发萌发 R FR 抑制萌发抑制萌发R FR R 萌发萌发种子萌发的生理生化变化种子萌发的生理生化变化吸水过程的变化吸水过程的变化I 急剧吸水阶段急剧吸水阶段II 滞缓吸水阶段滞缓吸水阶段III 重新迅速吸水阶段重新迅速吸水阶段吸水吸水(鲜重增加鲜重增加)阶段阶段 I阶段阶段 II阶段阶段 III时间时间可见萌发开始可见萌发开始苍耳两枚种子（休眠和非休眠种子）苍耳两枚种子（休眠和非休眠种子）吸水和萌发的关系吸水和萌发的关系
9、无氧呼吸为主无氧呼吸为主有氧呼吸为主有氧呼吸为主呼吸作用的变化呼吸作用的变化上升阶段上升阶段滞缓阶段滞缓阶段再度急剧上升再度急剧上升贮藏物质的变化贮藏物质的变化大分子转变为小分子大分子转变为小分子不溶性物质转变为可溶性物质不溶性物质转变为可溶性物质从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）位（胚）淀淀 粉粉 可溶性糖可溶性糖蛋白质蛋白质 氨氨 基基 酸酸 含氮化合物含氮化合物脂脂 肪肪 糖糖核核 酸酸 变变 化化激素的变化激素的变化IAA 束束 缚缚 型型 自由型自由型GA 含量升高含量升高CTK、ETH 含量升高含量升高ABA 及抑制剂及抑制剂 含量下降
10、含量下降植酸（肌醇六磷酸）的变化植酸（肌醇六磷酸）的变化植酸植酸Ca-Mg 肌醇肌醇 +Ca2+Mg2+Pi植酸酶植酸酶第二节第二节 植物生长的细胞学基础植物生长的细胞学基础 细胞分裂期：细胞分裂期：细胞伸长期：细胞伸长期：细胞分化期：细胞分化期：体积小、数量多、束缚水体积小、数量多、束缚水/自由水自由水 高高细胞核大、细胞壁薄、细胞质质稠密细胞核大、细胞壁薄、细胞质质稠密呼吸强、代谢旺呼吸强、代谢旺体积增大、形成液泡（小体积增大、形成液泡（小 大）大）细胞核、细胞质挤到边缘细胞核、细胞质挤到边缘代谢旺盛、干物质积累代谢旺盛、干物质积累细胞体积定型、胞壁加厚细胞体积定型、胞壁加厚结构特化、功能
11、专一结构特化、功能专一代谢与呼吸均低于伸长阶段代谢与呼吸均低于伸长阶段细胞的分化细胞的分化影响分化的因素：影响分化的因素：分化分化(differentiation)：由分生组织的细胞发育成结构与功能由分生组织的细胞发育成结构与功能 不同的不同的组织细胞的过程。组织细胞的过程。激素激素CTK/IAA 根与芽的分化（器官）根与芽的分化（器官）愈伤愈伤组织组织GA/IAA 木质部与韧皮部的分化（组织）木质部与韧皮部的分化（组织）形成层形成层蔗糖蔗糖愈伤组织愈伤组织低（低（1.5 2.5%）木质部木质部中（中（2.5 3.5%）木木+韧韧高（高（4%以上）以上）韧皮部韧皮部 组织培养（组织培养（tis
12、sue culturetissue culture）定义定义定义定义：在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花粉等，在人工控制的培养胞以及原生质体和花粉等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化并形成完整植株的基上培养，使其生长、分化并形成完整植株的技术与方法。技术与方法。从植物体分离下来的被培养的组织、从植物体分离下来的被培养的组织、器官、细胞团等。器官、细胞团等。外植体外植体(explant)：组织培养的理论基础组织培养的理论基础：植物细胞具有全能性植物细胞具有全能性细胞全能性细胞全能性(totipotency):每一个细胞都包含
13、着产生一个完整植株的每一个细胞都包含着产生一个完整植株的全套基因，在适宜的条件下，任何一个细胞都全套基因，在适宜的条件下，任何一个细胞都能形成一个完整的植物个体。能形成一个完整的植物个体。德国植物生理学家德国植物生理学家德国植物生理学家德国植物生理学家 Haberlandt,1902 Haberlandt,1902 Haberlandt,1902 Haberlandt,1902；1958195819581958年美国斯蒂伍特证实年美国斯蒂伍特证实年美国斯蒂伍特证实年美国斯蒂伍特证实组组 织织 培培 养养 的的 过过 程程配制相应的培养基配制相应的培养基灭菌、消毒：灭菌、消毒：培养基、培养基、培
14、养基、培养基、外植体外植体外植体外植体接种：接种：超净工作台超净工作台超净工作台超净工作台培养：培养：固体培养、液体培养固体培养、液体培养固体培养、液体培养固体培养、液体培养移栽移栽组组 织织 培培 养养 阶阶 段段外植体外植体愈伤组织愈伤组织小植株小植株 脱分化脱分化脱分化脱分化 再分化再分化再分化再分化器官发生型器官发生型胚胎发生型胚胎发生型胚状体胚状体胚状体胚状体芽原基芽原基根原基根原基愈愈 伤伤 组组 织织 的的 分分 化化脱分化脱分化：外植体在人工培养基上经多次细胞分外植体在人工培养基上经多次细胞分裂而是原来的分化状态，形成无结构裂而是原来的分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过
15、程。的愈伤组织或细胞团的过程。再分化再分化：离体培养中形成的处于脱分化状态的离体培养中形成的处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官，最终直接形型的细胞、组织、器官，最终直接形成完整植株的过程。成完整植株的过程。胚状体胚状体：由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细胞群。或细胞群。组织培养的应用组织培养的应用培育新品种培育新品种快速无性繁殖快速无性繁殖生产次生代谢物生产次生代谢物获得无病毒植株获得无病毒植株保存和运输种子资源保存和运输种子资源第三节第三节 植物生长的基本特征植物生长的基本特征生长量：生长
16、量：“慢慢快快慢慢”时时 间：间：周期性周期性空空 间：间：相关性相关性生生 理：理：异质性异质性植物生长的植物生长的“慢慢快快慢慢”特征特征生长量的表示法：生长量的表示法：生长积量：测定时的实际数量。生长积量：测定时的实际数量。生长速率：生长速率：绝对生长速率绝对生长速率绝对生长速率绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。(AGR)单位时间内植物材料绝对增加量，占原单位时间内植物材料绝对增加量，占原 来生长量的相对比例。来生长量的相对比例。相对生长速率相对生长速率相对生长速率相对生长速率：（RGR）生长大周期和生长曲线生长大周期和生长曲线生长大
17、周期生长大周期：植物细胞、组织、器官及个体或群体，植物细胞、组织、器官及个体或群体，在其整个生长过程中，生长速率表现出在其整个生长过程中，生长速率表现出“慢慢快快慢慢”的规律，即开始生的规律，即开始生长缓慢，以后加快，达到最高，而后又长缓慢，以后加快，达到最高，而后又缓慢，以至停止。通常把生长的这三个缓慢，以至停止。通常把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期。阶段总和起来，叫做生长大周期。生生 长长 曲曲 线线：以时间为横坐标，生长量为纵坐以时间为横坐标，生长量为纵坐标，可得一条曲线，即生长曲线。标，可得一条曲线，即生长曲线。若以生长积量表示生长量，则得若以生长积量表示生长量，则得“S“S
18、“S“S型型型型”曲线曲线曲线曲线；若以绝对生长量表示，则得一若以绝对生长量表示，则得一抛物线抛物线抛物线抛物线。了解生长大周期的意义了解生长大周期的意义了解生长大周期的意义了解生长大周期的意义植植 物物 的的 生生 长长 曲曲 线线植植 物物 生生 长长 的的 周周 期期 特特 性性植物生长的周期性植物生长的周期性：植株或器官的生长速率随昼夜和季节植株或器官的生长速率随昼夜和季节而发生有规律的变化，这种现象，叫植物而发生有规律的变化，这种现象，叫植物生长的周期性生长的周期性。生长速率的昼夜周期性生长速率的昼夜周期性：植物生长随着昼夜：植物生长随着昼夜交替植物生长随着昼夜：植物生长随着昼夜交替
19、变化而呈现有规律的周期性变化。变化而呈现有规律的周期性变化。营养生长的季节周期性营养生长的季节周期性：植物生长随季节形变化而呈现有规律的周期性变化。植物生长随季节形变化而呈现有规律的周期性变化。植植 物物 生生 长长 的的 相相 关关 性性 植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象。植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象。植物生长的相关性植物生长的相关性：地上部分与地下部分相关地上部分与地下部分相关主茎生长与侧枝生长相关主茎生长与侧枝生长相关营养生长与生殖生长相关营养生长与生殖生长相关地上部分与地下部分相关地上部分与地下部分相关相互协调相互协调相互制约相互制约根根/冠（冠（R/TR/T）：）
20、：地下器官（块茎、鳞茎）地下器官（块茎、鳞茎）/地上部分（茎叶）。地上部分（茎叶）。影响影响影响影响R/TR/T的因素：的因素：的因素：的因素：土壤水分状况土壤水分状况土壤水分状况土壤水分状况：水少水少 R/T 增大增大土壤通气状况土壤通气状况土壤通气状况土壤通气状况：良好良好 R/T 增大增大水多水多 R/T 减小减小不好不好 R/T 减小减小土壤营养状况土壤营养状况土壤营养状况土壤营养状况：N多多 R/T 小小N少少 R/T 大大光光光光 照照照照 条条条条 件件件件：不足不足 R/T 小小充足充足 R/T 大大温温温温 度度度度：低低 R/T 大大高高 R/T 小小修修修修 剪剪剪剪 整
21、整整整 枝枝枝枝：R/T 小小主茎生长与侧枝生长的相关性主茎生长与侧枝生长的相关性顶端优势顶端优势：主茎顶芽生长抑制侧芽生长的现象。：主茎顶芽生长抑制侧芽生长的现象。顶端优势产生的机理顶端优势产生的机理：1。营养学说营养学说营养学说营养学说：戈贝尔（：戈贝尔（1900）顶芽构成了顶芽构成了“营养库营养库”，垄断了大部分营养物质。，垄断了大部分营养物质。2。激素学说激素学说激素学说激素学说：蒂曼、：蒂曼、Skoog主茎顶芽合成主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，在侧芽积，极性向下运输，在侧芽积累，而芽对累，而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽受到抑制。比茎敏感，因此侧芽受到抑制。3。营养物质定向运转学说
22、营养物质定向运转学说营养物质定向运转学说营养物质定向运转学说：4。多种内源激素协调作用多种内源激素协调作用多种内源激素协调作用多种内源激素协调作用：IAA顶顶 端端 优优 势势 营养生长与生殖生长营养生长与生殖生长相互依存：相互依存：相互制约：相互制约：果树的大小年现象果树的大小年现象多年生一次性开花植物多年生一次性开花植物植物生长的独立性植物生长的独立性极性极性：再生作用：再生作用：植物的器官、组织或细胞的形态学两端在植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性（异质性）。生理上所具有的差异性（异质性）。与植物体分离的部位具有恢复植物其余部与植物体分离的部位具有恢复植物其余部分的
23、能力。分的能力。第四节第四节 影响植物生长的环境条件影响植物生长的环境条件温温 度度光光 照照水水 分分气气 体体矿质元素矿质元素温度温度生存极限温度：生存极限温度：生存极限温度：生存极限温度：生长温度三基点：生长温度三基点：生长温度三基点：生长温度三基点：最低温度最低温度最高温度最高温度生命生命冷冷死死点点热热死死点点最最高高温温度度最最低低温温度度最最最最适适适适温温温温度度度度 维持植物生命活动的最低温度和最高温度，叫生维持植物生命活动的最低温度和最高温度，叫生存的最低温度和最高温度，两者合称为植物生存的极存的最低温度和最高温度，两者合称为植物生存的极限温度。限温度。保持植物生长的最低温
24、度、最高温度和最适温度。保持植物生长的最低温度、最高温度和最适温度。使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。协调最适温度：协调最适温度：最最 适适 温温 度：度：植物生长最快的温度。植物生长最快的温度。变温变温对植物生长的影响：对植物生长的影响：温周期现象：温周期现象：昼夜温度变化对植物生长发育的效应。昼夜温度变化对植物生长发育的效应。光照光照直接影响：光合产物及物质运输直接影响：光合产物及物质运输间接影响：光质、光强间接影响：光质、光强光质对植物生长的影响：光质对植物生长的影响：蓝紫光蓝紫光 抑制生长抑制生长紫外光紫外光 抑制更强抑制更强提高提高IAA氧化
25、酶，降低氧化酶，降低IAA水平水平抑制淀粉酶，阻止淀粉利用抑制淀粉酶，阻止淀粉利用光范型作用：光范型作用：光对植物形态建成（高矮、叶色等）的直光对植物形态建成（高矮、叶色等）的直接影响。接影响。光形态建成：光形态建成：由光所控制的形态建成。由光所控制的形态建成。豌豆黄化幼苗豌豆黄化幼苗 正常苗正常苗 每昼夜光照每昼夜光照5 10红红 光光（660nm）黄化苗黄化苗 正正 常常远红光（远红光（730nm）正常苗正常苗 黄化苗黄化苗光强对植物生长的影响：光强对植物生长的影响：强光的影响：强光的影响：抑制细胞伸长，促细胞分化抑制细胞伸长，促细胞分化株型株型弱光的影响：弱光的影响：利于细胞伸长，不利细
26、胞分化利于细胞伸长，不利细胞分化株型株型无光无光的影响：的影响：利于细胞伸长，不利细胞分化利于细胞伸长，不利细胞分化植株细长，叶片不展开植株细长，叶片不展开细胞大，壁薄植株多汁，叶片黄色细胞大，壁薄植株多汁，叶片黄色第五节第五节 植物的运动植物的运动向性运动：向性运动：感性运动感性运动:近似昼夜节律（近似昼夜节律（生物钟生物钟）：）：向光性向光性向光性向光性 向化性向化性向地性向地性向地性向地性 向水性向水性 外界因素单方向刺激所引起的生长运动。外界因素单方向刺激所引起的生长运动。无一定方向的外界因素均匀作用于整无一定方向的外界因素均匀作用于整株植物或某些器官所引起的运动。株植物或某些器官所引
27、起的运动。感夜运动感夜运动 感震运动感震运动感震运动感震运动 感触运动感触运动 植物内生节律调节的近似植物内生节律调节的近似24小时的周期变化规律。小时的周期变化规律。特点特点：其运动可被重新，运动周期对温度不敏感其运动可被重新，运动周期对温度不敏感蓝紫光蓝紫光 红光红光 黄光黄光向光性产生的原因：向光性产生的原因：激素学说激素学说：Went(1928)抑制物的存在抑制物的存在：(1975)光质对向光性反应的影响光质对向光性反应的影响：向光性作用光谱：向光性作用光谱：与胡萝卜素及核黄素的吸收光谱相似。与胡萝卜素及核黄素的吸收光谱相似。65%35%胚芽鞘向光性弯曲的作用光谱和核黄素、胚芽鞘向光性
28、弯曲的作用光谱和核黄素、胚芽鞘向光性弯曲的作用光谱和核黄素、胚芽鞘向光性弯曲的作用光谱和核黄素、-胡萝卜素的胡萝卜素的胡萝卜素的胡萝卜素的吸收光谱吸收光谱吸收光谱吸收光谱根根 的的 向向 地地 性性 反反 应应平平 衡衡 石石皮层皮层中柱中柱伸伸 长长生长抑制生长抑制伸伸长长区区根根冠冠处在平衡细胞中的平衡石处在平衡细胞中的平衡石A.根尖方向与重力线方向垂直根尖方向与重力线方向垂直 B.根尖方向与重力线方向平行根尖方向与重力线方向平行向向 地地 性性含含 羞羞 草草 的的 感感 震震 运运 动动菜菜 豆豆 初初 生生 叶叶 的的 昼昼 夜夜 节节 奏奏 运运 动动ab叶水平叶水平叶垂直叶垂直a 在一天中不同时间的叶片位置在一天中不同时间的叶片位置 b 连续弱光下叶子的就眠运动连续弱光下叶子的就眠运动常温常温昼夜变温昼夜变温昼昼 夜夜 变变 温温 对对 番番 茄茄 生生 长长 的的 影影 响响光光 敏敏 素素 控控 制制 的的 幼幼 苗苗 发发 育育生生生生 长长长长 曲曲曲曲 线线线线植植 物物 的的 再再 生生 作作 用用 和和 极极 性性土壤含水量对根冠比的影响土壤含水量对根冠比的影响组组 织织 培培 养养 的的 过过 程程