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1、生生 物物 种种 群群 模模 型型朱朱 建建 青青(苏州科技学院信息与计算科学系)(苏州科技学院信息与计算科学系)生 物 种 群 模 型 一、两种群模型二、种群的相互竞争模型三、捕食者与被捕食者模型 四、三种群模型 一、两种群模型 设设x x(t t)、y y(t t)分分别别表表示示两两种种群群在在t t时时刻刻的的数量或密度,建立模型时考虑各自的相对增长率数量或密度,建立模型时考虑各自的相对增长率需需要要考考虑虑到到种种内内自自身身的的发发展展规规律律和和种种间间相相互互作作用用的影响两个方面,故常用的形式为的影响两个方面,故常用的形式为或或伏特拉(V.Volterra)模型其中,其中,分
2、别为种群分别为种群x x、y y的固有增长率,其正负的固有增长率,其正负由它们各自的食物来源而确定,例如当由它们各自的食物来源而确定,例如当x x种群的食物种群的食物是是y y种群以外的自然资源时,种群以外的自然资源时,;而;而x x种群仅以种群仅以y y种群的生物为食时,种群的生物为食时,。反映的是各种群反映的是各种群内部的密度制约因素,即种内竞争,故内部的密度制约因素,即种内竞争,故 。1.1.相相互互竞竞争争型型:两两种种群群或或者者互互相相残残杀杀,或或者者竞竞争争同一种食物资源,各自的存在对对方不利,故同一种食物资源,各自的存在对对方不利,故 ;2.2.互互惠惠共共存存型型:即即两两
3、种种群群的的存存在在,都都对对对对方方有有利利,对对方的数量起增长促进作用,则对对方的数量起增长促进作用,则 。3.3.捕捕食食与与被被捕捕食食型型:即即种种群群y y以以种种群群x x为为食食物物来来源源,这这时时种种群群x x的的存存在在对对种种群群y y的的增增长长有有利利,而而y y对对x x不不利利,故故 。的正负要根据这两种群之间相互作用的的正负要根据这两种群之间相互作用的形式而定,一般分为以下三种情况。形式而定,一般分为以下三种情况。二、种群的相互竞争模型根据上面的分析,相互竞争模型的一般形式为根据上面的分析,相互竞争模型的一般形式为其中参数其中参数 全是正数,全是正数,具体分析
4、:x x、y y遵遵从从LogisticLogistic规规律律,是是它它们们的的固固有有增增长率,长率,是它们的最大容量,于是是它们的最大容量,于是 的意义:单位数量的意义:单位数量y y(相对相对 而言)消耗的供而言)消耗的供养养x x的食物量为单位数量的食物量为单位数量x x(相对相对 而言)消耗的而言)消耗的供养供养x x的食物量的的食物量的 倍。(竞争能力)倍。(竞争能力)从而得相互竞争模型从而得相互竞争模型类似地,可得类似地,可得稳定性分析:由微分方程的稳定性理论,方程组的平衡点由微分方程的稳定性理论,方程组的平衡点求解可得求解可得平衡点稳定性的判断,结果如图所示 处处于于同同一一
5、自自然然环环境境中中的的种种群群有有一一种种有有趣趣的的生生存存方方式式:种种群群甲甲靠靠丰丰富富的的天天然然资资源源生生长长,而而种种群群乙乙则则靠靠掠掠食食甲甲为为生生。如如地地中中海海里里的的食食用用鱼鱼与与鲨鲨鱼鱼,加加拿拿大大森森林林中中的的美美洲洲兔兔与与山山猫猫,阿阿尔尔卑卑斯斯山山中中的的落落叶叶松松与与芽芽虫虫等等都都是是这这种种生生存存方方式式的的典典型型,生生态态学学上上称称种种群群 甲甲 为为 食食 饵饵(PreyPrey),称称 种种 群群 乙乙 为为 捕捕 食食 者者(PredatorPredator),二二者者共共处处组组成成食食饵饵-捕捕食食者者系系统统(简简称
6、称P-PP-P系系统统)。2020世世纪纪初初以以来来一一些些生生态态学学家家、数数学学家家对对这这个个系系统统的的数数学学模模型型和和它它的的解解的的性性质质的的研研究究,一一直保持着浓厚的兴趣。直保持着浓厚的兴趣。三、捕食者与被捕食者模型一次世界大战期间地中海某港口捕获鲨鱼的比例一次世界大战期间地中海某港口捕获鲨鱼的比例历史背景伏特拉模型食饵食饵x x和捕食者和捕食者y y遵从遵从MalthusMalthus规律规律伏特拉模型伏特拉模型其中其中 反映捕食者掠取食饵的能力。反映捕食者掠取食饵的能力。其中其中 反映食饵对捕食者的供养能力反映食饵对捕食者的供养能力。模型分析平衡点平衡点 按按照照
7、判判断断平平衡衡点点稳稳定定性性的的方方法法,发发现现不不能能判判断断平平衡衡点点R R是是否否稳稳定定,下下面面用用分分析析相相轨轨线线的的方方法来解决这个问题法来解决这个问题。相轨线相轨线积分得积分得 是第一象限的正定函数,且是第一象限的正定函数,且 时时 是包围点是包围点 的闭轨线。的闭轨线。改写成改写成记记其中其中闭轨线对应着方程的周期解闭轨线对应着方程的周期解 ,记周期为记周期为T T,周期解增减性由闭轨线的方向决定周期解增减性由闭轨线的方向决定。可以看出,食饵可以看出,食饵的变化比捕食者的变化比捕食者提前了提前了 。一一周周期期T T内内的的平平均均值值作作为为食食饵饵和和捕捕食食
8、者者数数量量的近似度量,即的近似度量,即得得这这表表明明食食饵饵和和捕捕食食者者在在平平衡衡点点R R的的值值正正好好代代表表了了它们的(平均)数量。它们的(平均)数量。从从x x、y y的的值值可可以以看看到到,食食饵饵的的数数量量取取决决于于模模型型的的两两个个参参数数r2r2和和22,而而捕捕食食者者的的数数量量取取决决于于模模型型的的另另两两个个参参数数r1r1和和11。当当食食饵饵的的自自然然增增长长率率r1r1下下降降时时,捕捕食食者者的的数数量量将将减减少少,这这就就是是说说,在在弱弱肉肉强强食食情情况况下下降降低低弱弱者者的的繁繁殖殖率率可可以以使使强强者者减减少少,而而当当捕
9、捕食食者者掠掠取取食食饵饵的的能能力力11提提高高时时也也会会使使捕捕食食者者减减少少。另另一一方方面面,捕捕食食者者死死亡亡率率r2r2的的下下降降,或或者者食食饵饵对对捕捕食食者者供供养养能能力力22的的提提高高,都都将将导导致致食食饵的减少。饵的减少。模型解释 现现回回答答开开头头提提出出问问题题,在在上上述述结结果果的的基基础础上上考考虑人工捕获的影响。设表示捕获能力的系数为虑人工捕获的影响。设表示捕获能力的系数为 ,战争时期捕获能力的下降战争时期捕获能力的下降得得x x、y y遵从遵从LogisticLogistic规律规律 三三种种群群相相互互作作用用的的情情况况要要比比二二种种群
10、群作作用用的的情情况况复复杂杂,但但建建立立模模型型的的规规律律基基本本上上相相同同,既既要要考考虑虑种种内内的的增增长长,也也要要考考虑虑种种间间的的相相互互作作用用。建建立立模模型型时时,考考虑虑各各种种群群的的相相对对增增长长率率,然然后后假假设设线线性性的的相相互互作作用用关关系系,就就可可得得三三种种群群相相互互作作用用的的伏伏特特拉拉模模型型。设设x x(t t)、y y(t t)、z z(t t)分分别别表表示示t t时刻三种群的数量,则一般形式的伏特拉模型时刻三种群的数量,则一般形式的伏特拉模型四、三种群模型伏特拉模型其其中中参参数数 的的符符号号要要根根据据所所考考察察的的种
11、种群群的的相相互互作作用用关关系系而而定定,每每两两个个种种群群之之间间相相互互作作用用的的基基本本关关系系有有:捕捕食食与与被被捕捕食食者者、寄寄生生物物与与寄寄主主、竞竞争争及及互互惠惠共共存存等等。由由于于三三种种群群的的两两两两关关系系不不同同的的各各种种组组合合,就产生许多不同类型的数学模型。就产生许多不同类型的数学模型。为了叙述方便,用下列符号来表示种群之间的关系。为了叙述方便,用下列符号来表示种群之间的关系。例例1 1 三三种种群群的的关关系系如如右右图图所示,建立其伏特拉模型。所示,建立其伏特拉模型。解解例例2 2 捕食链如右捕食链如右图所示,建立其伏图所示,建立其伏特拉模型特拉模型。解解 数学模型为数学模型为解解 数学模型数学模型例例3 3 三种群竞争且各自三种群竞争且各自受密度制约,如右图所示,受密度制约,如右图所示,建立其伏特拉模型。建立其伏特拉模型。