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1、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径l在组织中添加酵解抑制剂在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑制（抑制3-3-P-P-甘油醛脱氢甘油醛脱氢酶）或酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且并且C C1 1更容易氧化成更容易氧化成COCO2 2；发现了发现了6-6-P-P-葡萄糖脱氢酶和葡萄糖脱氢酶和6-6-P-P-葡萄糖酸脱氢酶及葡萄糖酸脱氢酶及NADPNADP+；发现了五碳糖、六碳糖和发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-19511931-1951）。）。l19531953年阐述了
2、磷酸戊糖途径（年阐述了磷酸戊糖途径（pentosepentose phosphate phosphate pathway)pathway)，简称简称PPPPPP途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊糖磷酸循环；亦称糖磷酸循环；亦称WarburgWarburg-Dickens-Dickens戊糖磷酸途径。戊糖磷酸途径。lPPPPPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义三、三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径调控调
3、控一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程 分两个阶段：分两个阶段：分两个阶段：分两个阶段：葡萄糖的葡萄糖的葡萄糖的葡萄糖的氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段阶段阶段磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成 H C OH C O COOH CH H C OH C O COOH CH H C OH C O COOH CH H C OH C O COOH CH2 2 2 2OH OH OH OH H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH H C OH C O H C OH H C OH
4、H C OH C OHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H+H+H+H+H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH H C H C H C OH CH
5、 H C H C H C OH CH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CH CH CH CH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CHCHCHCH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2 CHCHCHCH2 2 2 2OPOOPOOPOOPO3 3 3 3H H H H2 2 2 2本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+2NADP+2NADP+H+H+H+H2 2 2 2O
6、 5-P-O 5-P-O 5-P-O 5-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+CO+CO+CO+CO2 2 2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+6-P6-P葡萄葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸内酯酶酸内酯酶6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶H20H20NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+COCO2 26-P6-P6-P6-P葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯6-P6-P6-P6-P葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸5-P-5-P-5-P-5-P-核酮糖核
7、酮糖核酮糖核酮糖6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 葡萄糖的氧化脱羧阶段葡萄糖的氧化脱羧阶段葡萄糖的氧化脱羧阶段葡萄糖的氧化脱羧阶段 6-6-6-6-P P P P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+NADPNADPNADPNADP+6-P 6-P 6-P 6-P葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯+NADPH+HNADPH+HNADPH+HNADPH+H+6-P 6-P 6-P 6-P葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯 6-6-6-6-P P P P葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸（容易进行）（容易进行）（容易进行）（容易进行）6-6-6-6-P P P P葡萄
8、糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸+NADPNADPNADPNADP+5-P 5-P 5-P 5-P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+COCOCOCO2 2 2 2+NADPH+H+NADPH+H+NADPH+H+NADPH+H+本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：6-6-6-6-P P P P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2+2+2+2NADPNADPNADPNADP+H+H+H+H2 2 2 2O 5-P-O 5-P-O 5-P-O 5-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+COCOCOCO2 2 2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+6-P葡萄
9、糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶葡萄糖酸脱氢酶H20H20H+非氧化非氧化非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段的分子重排阶段的分子重排阶段基团转移基团转移基团转移基团转移 5-5-5-5-P-P-P-P-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 5-5-5-5-P P P P核糖核糖核糖核糖 5-5-5-5-P P P P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 5-5-5-5-P P P P木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接EMPEMPEMPEMP）5-P5-P5-P5-P木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖+5-+5-
10、+5-+5-P P P P核糖核糖核糖核糖 7-7-7-7-P P P P景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖+3-3-3-3-P P P P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 7-7-7-7-P P P P景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖+3-+3-+3-+3-P P P P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 6-6-6-6-P P P P果糖果糖果糖果糖+4-+4-+4-+4-P P P P赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖 5-5-5-5-P P P P木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖+4-+4-+4-+4-P P P P赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖 6-6-6-6-P P P P果糖果糖果糖果糖+3-3-3-3-P
11、 P P P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：35-35-35-35-P P P P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 26-26-26-26-P P P P果糖果糖果糖果糖+1+1+1+13-3-3-3-P P P P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 65-65-65-65-P P P P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 46-46-46-46-P P P P果糖果糖果糖果糖+23-+23-+23-+23-P P P P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 P戊糖异构酶戊糖异构酶P戊糖表异构酶戊糖表异构酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶转酮酶转酮酶 6 6 6 65-P5-P5-P5-P核酮
12、糖核酮糖核酮糖核酮糖 4 4 4 46-P6-P6-P6-P果糖果糖果糖果糖+2 2 2 23-P3-P3-P3-P甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛 65-P65-P65-P65-P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+H2O 56-P+H2O 56-P+H2O 56-P+H2O 56-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+Pi (+Pi (+Pi (+Pi (非氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段)6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+2NADP+2NADP+H+H+H+H2 2 2 2O 5-PO 5-PO 5-PO 5-P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+CO+CO+CO+CO2 2 2
13、 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+2NADPH+2H+(氧化阶段氧化阶段氧化阶段氧化阶段)总反应：总反应：总反应：总反应：6 6 6 66-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+12NADP+12NADP+12NADP+12NADP+7H+7H+7H+7H2 2 2 2O O O O 6CO6CO6CO6CO2 2 2 2+12NADPH+12H+12NADPH+12H+12NADPH+12H+12NADPH+12H+Pi+5+Pi+5+Pi+5+Pi+56-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖其中其中1 1分子转变为分子转变为 P-P-二羟丙酮
14、二羟丙酮1 1，6-6-二二P P果糖果糖1 1X6-PX6-P果糖果糖醛羧酶醛羧酶二二P P果糖酯酶果糖酯酶H H2 2O OPiPi5 5 5 56-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖表明表明1 1个个6-P6-P葡萄糖经葡萄糖经6 6次循环被彻底氧化为次循环被彻底氧化为6 6个个CO2CO2故反应带有循环机制故反应带有循环机制二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义 1、产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还原还原剂（力）剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。，比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。2 2、在红细胞中
15、保证、在红细胞中保证谷胱甘肽谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂的还原状态。（防止膜脂过氧化；过氧化；维持血红素中的维持血红素中的FeFe2+2+;）（）（6-P-6-P-葡萄糖脱氢葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症酶遗传缺陷症贫血病）贫血病）3 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P-5-P-核糖核糖 核苷酸核苷酸 4-P-4-P-赤藓糖赤藓糖 芳香族氨基酸芳香族氨基酸 4 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶
16、相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。单糖间的互变。5 5、PPPPPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互配合，增加机体的适应相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。能力。三、三、磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的调控调控l 磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。的需要所调节。NADPH反馈抑制反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。葡萄糖脱氢酶
17、的活性。第三节第三节 糖元的合成与分解糖元的合成与分解 一一、糖元的合成作用（自学）、糖元的合成作用（自学）二、糖元的分解作用（自学）二、糖元的分解作用（自学）三、糖异生三、糖异生（一）概念（一）概念uu 由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变 成葡萄糖的过程称为糖异生。成葡萄糖的过程称为糖异生。成葡萄糖的过程称为糖异生。成葡萄糖的过程称为糖异生。糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：糖异生研究中最直接的证
18、据来自动物实验：大鼠禁食大鼠禁食大鼠禁食大鼠禁食24242424小时，肝中糖原从小时，肝中糖原从小时，肝中糖原从小时，肝中糖原从7%-1%7%-1%7%-1%7%-1%，若喂乳，若喂乳，若喂乳，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。酸、丙酮酸等糖原的量会增加。酸、丙酮酸等糖原的量会增加。酸、丙酮酸等糖原的量会增加。1、克服糖酵解的三步不可逆反应。克服糖酵解的三步不可逆反应。2 2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。中进行。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但糖异生途径
19、的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：有两方面不同：有两方面不同：有两方面不同：（二）、糖异生的途径（二）、糖异生的途径葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶6-P6-P葡萄糖磷酸酶葡萄糖磷酸酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶糖酵解途径糖
20、酵解途径糖异生途径糖异生途径丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸（不能跨越（不能跨越 线粒体膜）线粒体膜）C C2 2O+O+ATPATP+H+H2 2O OADP+PiADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸PEPPEPGTPGTPGDP+CGDP+C2 2O OPEPPEP羧化激酶羧化激酶1、丙酮酸、丙酮酸 PEP胞液胞液线粒体线粒体NADH+H+NADH+H+2 2、1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖+H2O 6-+H2O 6-磷酸果糖磷酸果糖+PiPi3 3、6-6
21、-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+H2O +H2O 葡萄糖葡萄糖+Pi+Pi二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶6-P6-P葡萄糖磷酸酶葡萄糖磷酸酶葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸大多数氨基酸大多数氨基酸乳酸乳酸CoriCori循环循环TCATCA的中间产物的中间产物糖异生途径及其前体糖异生途径及其前体草酰乙酸草酰乙酸反刍动物体内反刍动物体内
22、乙酸、丙酸乙酸、丙酸丁酸丁酸琥珀酰琥珀酰C0AC0A葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮2X12X1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2X3-2X3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2X2-2X2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2XPEP2XPEP2丙酮酸丙酮酸糖异生的能量计算糖异生的能量计算？消耗消耗2ATP+2GTP消耗消耗2ATP2NADH+2H（三）、糖异生途径的意义糖异生途径的意义葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑对葡萄糖有高度依赖性
23、。红细胞也需要葡萄糖。尤其脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要；在机体处在剧烈运在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要；在机体处在剧烈运动时，也需要非糖物质及时提供葡萄糖，以动时，也需要非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水维持血糖水平。平。补充肝糖原补充肝糖原调节酸碱平衡调节酸碱平衡当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰CoA通过通过乙醛酸循环乙醛酸循环合成琥珀酸合成琥珀酸 TCA循环循环 糖异生糖异生葡萄糖供种子萌发使用供种子萌发使用（四）、葡萄糖异生作用的调节（四）、葡萄糖异生作用的调节（P218）糖酵解作用糖酵解作用 6-P果糖果糖
24、 糖异生作用糖异生作用 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖PEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEPPEP羧激酶羧激酶G GF-2F-2、6BP6BPAMPAMPATPATP柠檬酸柠檬酸H+H+活化活化抑制抑制F-1F-1、6BP6BP活化活化ATPATPALaALa抑制抑制F-2F-2、6BP6BPAMPAMP柠檬酸活化柠檬酸活化抑制抑制ADPADP抑制抑制乙酰乙酰CoACoA活化活化ADPADP抑制抑制糖异生与糖酵解作用的相互调节：糖异生与糖酵解作用的相互调节：1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）和果糖）和
25、果糖-1-1、6-6-二磷酸酶的调节：二磷酸酶的调节：当当AMPAMP水平高时，表明需要水平高时，表明需要ATPATP，PFKPFK激活，增加激活，增加糖酵解，由糖酵解，由于于果糖果糖-1-1、6-6-二磷酸酶二磷酸酶受抑制，则糖受抑制，则糖异生关闭。当异生关闭。当ATP和柠檬酸和柠檬酸水平高时，水平高时，PFKPFK受抑制，降低受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸糖酵解的速率，柠檬酸增加增加果糖果糖-1-1、6-6-二磷酸酶二磷酸酶活性，从而增加糖活性，从而增加糖异生速率。异生速率。当饥饿时，由于血糖水平低，激素当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起胰高血糖素释放，引起cAMPcAM
26、P的级联作用，的级联作用，使酶蛋白磷酸化（使酶蛋白磷酸化（FBPase2FBPase2活化），降低活化），降低F-2F-2、6-6-BPBP；当进食时，；当进食时，血糖水平较高，激素血糖水平较高，激素胰岛素释放，使胰岛素释放，使F-2F-2、6-BP6-BP增加，激活增加，激活PFKPFK，加速，加速酵解；同时酵解；同时F-2F-2、6-BP6-BP的增加抑制的增加抑制果糖果糖-1-1、6-6-二磷酸酶活性，二磷酸酶活性，使糖使糖异生作用受抑制。异生作用受抑制。2 2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEPPEP羧激酶的调节：羧激酶的调节：高水平的高水平的ATPATP和和
27、AlaAla抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由，从而抑制糖酵解；由于该情况下乙酰于该情况下乙酰CoACoA亦是充裕的，则活化亦是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，丙酮酸羧化酶，有助于有助于糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADPADP水平较高，水平较高，则抑制则抑制丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶和和PEPPEP羧激酶羧激酶，关闭糖异生作用。，关闭糖异生作用。丙酮酸激酶丙酮酸激酶被被F-1F-1、6BP6BP活化（前馈激活），即需要活化（前馈激活），即需要糖酵解加糖酵解加速时该酶的活性被提高。速时该酶的活性被提高。当饥饿时，由于血糖水平低，激素当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起胰高血糖素释放，引起cAMPcAMP的级联作用，使的级联作用，使丙酮酸激酶丙酮酸激酶发生磷酸化，从而失去活性，抑制发生磷酸化，从而失去活性，抑制糖酵解。糖酵解。糖异生与糖酵解作用的相互调节：糖异生与糖酵解作用的相互调节：糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了二者共同进行时的无效循环。二者共同进行时的无效循环。