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1、生殖细胞发生生殖细胞发生上海海洋大学生殖质与原始生殖细胞；生殖质与原始生殖细胞；配子的发生配子的发生主要掌握主要掌握精子与卵子的发生过程及机制精子与卵子的发生过程及机制知识点知识点n n体细胞（体细胞（Somatic cellSomatic cell）n n生殖细胞（生殖细胞（Germ cellGerm cell）或配子（）或配子（GameteGamete）定义：定义：特殊分化的细胞，能够传递遗传物质特殊分化的细胞，能够传递遗传物质特殊分化的细胞，能够传递遗传物质特殊分化的细胞，能够传递遗传物质 到下一世代，个体发育的基础。到下一世代，个体发育的基础。到下一世代，个体发育的基础。到下一世代，个
2、体发育的基础。雌配子（雌配子（雌配子（雌配子（Female gameteFemale gameteFemale gameteFemale gamete）或卵（）或卵（）或卵（）或卵（OvumOvumOvumOvum）;雄配子（雄配子（雄配子（雄配子（Male gameteMale gameteMale gameteMale gamete）或精子（）或精子（）或精子（）或精子（SpermSpermSpermSperm）生生物物个个体体生殖细胞生殖细胞生殖细胞生殖细胞生殖细胞的发生生殖细胞的发生原始生殖细胞原始生殖细胞（PGCPGC）生殖嵴中，增生殖嵴中，增殖和性细胞定殖和性细胞定向分化（性染向分
3、化（性染色体、激素、色体、激素、环境因子）环境因子）精原、卵原细胞精原、卵原细胞成熟两性配子成熟两性配子原始生殖细胞原始生殖细胞 生殖原细胞（性原细胞）生殖原细胞（性原细胞）雌、雄配子雌、雄配子生殖干细胞发育（胚胎或幼体）迁移决定配子发生（性成熟）n一.生殖质与生殖细胞的分化n二.原始生殖细胞的迁移n三.精子发生（spermatogenesis）n四.卵子发生(oogenesis)有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质结构、可识别的特殊细胞质结构、可识别的特
4、殊细胞质结构、可识别的特殊细胞质生殖质（生殖质（生殖质（生殖质（germ germ germ germ plasmplasmplasmplasm）。生殖质由蛋白质和生殖质由蛋白质和生殖质由蛋白质和生殖质由蛋白质和RNARNARNARNA组成，定位于卵质的组成，定位于卵质的组成，定位于卵质的组成，定位于卵质的特殊区域特殊区域特殊区域特殊区域，具有生殖质的细胞将分化成为原始生具有生殖质的细胞将分化成为原始生具有生殖质的细胞将分化成为原始生具有生殖质的细胞将分化成为原始生殖细胞（殖细胞（殖细胞（殖细胞（primordial germ cellprimordial germ cellprimordia
5、l germ cellprimordial germ cell，PGCPGCPGCPGC）。）。）。）。原始生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖原始生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖原始生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖原始生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖腺原基腺原基腺原基腺原基生殖嵴（生殖嵴（生殖嵴（生殖嵴（genital ridgegenital ridgegenital ridgegenital ridge）分化成为分化成为分化成为分化成为生生生生殖细胞（殖细胞（殖细胞（殖细胞（germ cellgerm cellgerm cellgerm cell）。）。）。）。一、生殖质与生殖细胞分
6、化一、生殖质与生殖细胞分化1.线虫的线虫的P颗粒颗粒 线虫线虫未受精卵中均匀分布的生殖质未受精卵中均匀分布的生殖质P 颗颗粒粒(posterior granules)，在受精后迅速地集，在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。中到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和生殖细胞形成和P P颗粒分布的关系说明颗粒分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作用用。线虫线虫第第4次卵裂结束时，便产生了生殖细次卵裂结束时，便产生了生殖细胞谱系，胞谱系，所有的生殖细胞都来自所有的生殖细胞都来自P4分裂球分裂球。P P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位颗粒在受
7、精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位2626细胞期时全部细胞期时全部P P颗粒都在颗粒都在P4P4细胞中细胞中小结小结 1 1、未受精卵细胞含有均匀的、未受精卵细胞含有均匀的P P颗粒颗粒2 2、受精后、受精后 P P颗粒集中与预定胚胎后部颗粒集中与预定胚胎后部3 3、第一次分裂、第一次分裂 产生无产生无P P颗粒的颗粒的ABAB大细胞和大细胞和有有P P颗粒的颗粒的P1P1小细胞小细胞4 4、P1P1小细胞经过小细胞经过3 3次有丝分裂产生了次有丝分裂产生了P4P4细细胞胞 ，P4P4细胞也就是第细胞也就是第4 4次卵裂中产生的次卵裂中产生的 是是所有生殖细胞的始祖细胞所有生殖细胞的始祖细胞
8、5 5、生殖细胞分化开始于、生殖细胞分化开始于P4P4细胞细胞2.果蝇的极质果蝇的极质 果蝇果蝇的原始生殖细胞最早发现于受精后的原始生殖细胞最早发现于受精后90 min90 min，这些，这些原始生殖细胞位于胚胎的后原始生殖细胞位于胚胎的后端端。胚胎后端的细胞质内含有特殊的。胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质极质（pole plasmpole plasm）颗粒，其内含有蛋白质和颗粒，其内含有蛋白质和多种多种RNARNA。极细胞（极细胞（极细胞（极细胞（Polar cellPolar cell）中含有极质（含生中含有极质（含生中含有极质（含生中含有极质（含生殖细胞决定子，又称生殖质颗粒殖细胞决定子
9、，又称生殖质颗粒殖细胞决定子，又称生殖质颗粒殖细胞决定子，又称生殖质颗粒)9 9 9 9次卵裂后，有次卵裂后，有次卵裂后，有次卵裂后，有5 5 5 5个细胞核移至未来胚胎个细胞核移至未来胚胎个细胞核移至未来胚胎个细胞核移至未来胚胎的末端，分化为极细胞的末端，分化为极细胞的末端，分化为极细胞的末端，分化为极细胞生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化极细胞极细胞表面卵裂表面卵裂果蝇的极细胞将分化为原生殖细胞果蝇的极细胞将分化为原生殖细胞果蝇的极质果蝇的极质 A.果蝇极细胞极质的透射电果蝇极细胞极质的透射电镜照片。镜照片。B.卵裂结束前的早期果蝇胚卵裂结束前
10、的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。胎极细胞的扫描电镜照片。果蝇极质（果蝇极质（pole plasm）可以）可以促进生殖细胞发育命运的特化促进生殖细胞发育命运的特化。一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。便没有生殖细胞形成。便没有生殖细胞形成。便没有生殖细胞形成。二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。如果将卵的
11、后极移植到另一个胚胎的前端，极质所如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。包围的细胞核便分化形成生殖细胞。包围的细胞核便分化形成生殖细胞。包围的细胞核便分化形成生殖细胞。移植果蝇极细胞质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育移植果蝇极细胞质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育决定果蝇原始生殖细胞的命运的基因决定果蝇原始生殖细胞的命运的基因1.gcl(germ cell-less):gcl基因在卵的生成过程中由基因在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后开始翻译，其蛋白定位在营
12、养细胞转录，受精后开始翻译，其蛋白定位在极质中。极质中。缺失该基因导致果蝇无生殖细胞缺失该基因导致果蝇无生殖细胞。2.另外在果蝇的极质中还发现了一些另外在果蝇的极质中还发现了一些可能参与可能参与PGC 形成的基因产物形成的基因产物，如，如:nanos 基因、基因、线粒体大核线粒体大核糖体糖体RNA(mtlrRNA,mitochondrial large ribosomal RNA)以及以及 极粒成分（极粒成分（polar granule component,pgc）的非翻译）的非翻译RNA等。等。有些有些母体效应基因（母体效应基因（maternal effect gene）的表达对于果蝇极质的
13、形成具有重要的表达对于果蝇极质的形成具有重要的作用。的作用。至少有至少有8种基因的突变会导致果蝇种基因的突变会导致果蝇不能形成极质，不能形成生殖细胞，因此不能形成极质，不能形成生殖细胞，因此是不育（是不育（sterile）的。）的。其中，其中，oskar基因基因在果蝇极质的形成和装在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作用。配过程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其基因将其mRNA定位于胚胎的后极定位于胚胎的后极。n n以果蝇为例总结如下：以果蝇为例总结如下：以果蝇为例总结如下：以果蝇为例总结如下：1.1.1.1.含有特殊极质颗粒的原生殖细胞位于胚胎后端含有特殊极质颗粒的原生殖
14、细胞位于胚胎后端含有特殊极质颗粒的原生殖细胞位于胚胎后端含有特殊极质颗粒的原生殖细胞位于胚胎后端2.2.2.2.若将一个若将一个若将一个若将一个P P P P基因型受精卵后段胞质中的生殖质移基因型受精卵后段胞质中的生殖质移基因型受精卵后段胞质中的生殖质移基因型受精卵后段胞质中的生殖质移植到另一个植到另一个植到另一个植到另一个Y Y Y Y基因型早期卵裂阶段胚胎的前端胞质基因型早期卵裂阶段胚胎的前端胞质基因型早期卵裂阶段胚胎的前端胞质基因型早期卵裂阶段胚胎的前端胞质中，可使中，可使中，可使中，可使Y Y Y Y基因型细胞也分化成为原生殖细胞：基因型细胞也分化成为原生殖细胞：基因型细胞也分化成为原
15、生殖细胞：基因型细胞也分化成为原生殖细胞：3.3.3.3.如果将这些原生殖细胞再移植到另一胚胎的后如果将这些原生殖细胞再移植到另一胚胎的后如果将这些原生殖细胞再移植到另一胚胎的后如果将这些原生殖细胞再移植到另一胚胎的后端，并进一步迁移进入生殖原基，这些细胞可以端，并进一步迁移进入生殖原基，这些细胞可以端，并进一步迁移进入生殖原基，这些细胞可以端，并进一步迁移进入生殖原基，这些细胞可以发育成功能性生殖细胞发育成功能性生殖细胞发育成功能性生殖细胞发育成功能性生殖细胞4.4.4.4.发现有发现有发现有发现有8 8 8 8个母体效应基因中，只要其中任何一个个母体效应基因中，只要其中任何一个个母体效应基
16、因中，只要其中任何一个个母体效应基因中，只要其中任何一个基因产生突变，都能引起由其产生的个体无后代，基因产生突变，都能引起由其产生的个体无后代，基因产生突变，都能引起由其产生的个体无后代，基因产生突变，都能引起由其产生的个体无后代，而其由于缺乏生殖质，只能发育成无生殖细胞的而其由于缺乏生殖质，只能发育成无生殖细胞的而其由于缺乏生殖质，只能发育成无生殖细胞的而其由于缺乏生殖质，只能发育成无生殖细胞的不育个体。不育个体。不育个体。不育个体。5.5.5.5.其中其中其中其中oskaroskaroskaroskar基因对生殖质的形成和装备起着极其基因对生殖质的形成和装备起着极其基因对生殖质的形成和装备
17、起着极其基因对生殖质的形成和装备起着极其重要的调控作用重要的调控作用重要的调控作用重要的调控作用3.3.两栖类动物的生殖质两栖类动物的生殖质 两栖类原生殖细胞的发生部位定位在卵两栖类原生殖细胞的发生部位定位在卵细胞的植物极细胞的植物极，在这一部位发现有类似于，在这一部位发现有类似于果蝇果蝇P P颗粒染色性质的胞质成分存在，并见颗粒染色性质的胞质成分存在，并见到后期富含这种成分的生殖干细胞前体细到后期富含这种成分的生殖干细胞前体细胞的形成。胞的形成。爪蟾的生殖质爪蟾的生殖质两栖类原生两栖类原生殖细胞的发殖细胞的发生部位生部位定位定位在卵细胞的在卵细胞的植物极植物极，在，在这一部位发这一部位发现有
18、类似于现有类似于果蝇果蝇P P颗粒染颗粒染色性质的胞色性质的胞质成分存在。质成分存在。（Bounoure，1934）蛙受精蛙受精的合子的合子中生殖中生殖质成分质成分（种质）（种质）靠近植靠近植物极。物极。桑椹胚桑椹胚内胚层内胚层区里含区里含有种质有种质成分的成分的细胞的细胞的有丝分有丝分裂。裂。在原肠胚形成启在原肠胚形成启动时，靠近囊胚动时，靠近囊胚腔底面的原始生腔底面的原始生殖细胞。殖细胞。4.4.爬行类和鸟类爬行类和鸟类 爬行类和鸟类的爬行类和鸟类的 PGCsPGCs的发生定位在胚的发生定位在胚体与胚外器官交界的体与胚外器官交界的称为称为生殖新月区生殖新月区的部的部位位 5.小鼠：小鼠：没
19、有证据表明小鼠与其他哺乳动物生殖没有证据表明小鼠与其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。细胞发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用发生涉及细胞之间的相互作用。小鼠胚胎中最早能够识别的小鼠胚胎中最早能够识别的PGC位于位于原原条后端条后端。二、原始生殖细胞的迁移二、原始生殖细胞的迁移 不同动物在生殖腺原基发生时，不同动物在生殖腺原基发生时，原始原始生殖细胞生殖细胞以不同的方式以不同的方式迁移进入生殖腺原迁移进入生殖腺原基基，在那里进行生殖细胞的，在那里进行生殖细胞的分化分化。1.果蝇原始生殖细胞的迁移果蝇原始生殖细胞的迁移果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中
20、肠穿过肠壁和中胚果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。2.2.两栖类原始生殖细胞的迁移两栖类原始生殖细胞的迁移 两栖动物的生殖质定位在两栖动物的生殖质定位在卵的植物极卵的植物极，用，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。生殖细胞。原始生殖细胞迁移路线：植物极原始生殖细胞迁移路线：植物极-囊胚腔囊胚腔底部细胞的分裂沟附近底部细胞的分裂沟附近-原肠腔底部内胚层原肠腔底部内胚层-幼虫后肠聚集沿肠背部迁移至生殖嵴中。幼虫后肠聚集沿肠背部迁移至生
21、殖嵴中。每个生殖嵴有每个生殖嵴有30 PGC。生殖嵴细胞内的一。生殖嵴细胞内的一些因子是些因子是PGCs定向迁移定向迁移的重要因素。的重要因素。3.鸟类和爬行类生殖细胞的迁移鸟类和爬行类生殖细胞的迁移 鸟类的鸟类的PGC最早起源于明区中央的最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成，这些细胞繁殖成为为PGC。生殖新月区形成血管时，生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环迁移进入进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴生殖嵴
22、。鸡原条期胚胎的背面观，鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。区和亨氏节。4.哺乳动物生殖细胞的迁移哺乳动物生殖细胞的迁移A.在卵黄囊在卵黄囊靠近后肠和靠近后肠和尿囊连接处尿囊连接处可观察到原可观察到原始的生殖细始的生殖细胞。胞。B.原始生殖原始生殖细胞经过肠、细胞经过肠、肠系膜的背肠系膜的背面迁移到生面迁移到生殖嵴。殖嵴。哺乳动物原始哺乳动物原始生殖细胞的迁生殖细胞的迁移途径示意图移途径示意图C.C.小鼠胚胎后肠里大的原始生殖细胞，示碱性磷酸酶的表达。小鼠胚胎后肠里大的原始生殖细胞，示碱性磷酸酶的表达。D.D.原始生
23、殖细胞沿背肠系膜迁移并进入生殖嵴中。原始生殖细胞沿背肠系膜迁移并进入生殖嵴中。斑马鱼斑马鱼PGCPGC的形成的形成Eraz，200343斑马鱼斑马鱼PGCPGC的迁移的迁移Erez,200344鱼类的鱼类的PGCPGC迁移迁移三三.减数分裂减数分裂四、生殖细胞定向分化的决定四、生殖细胞定向分化的决定生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化两种决定：两种决定：H H生精或生卵之间的选择（性腺内微环境决定）生精或生卵之间的选择（性腺内微环境决定）生精或生卵之间的选择（性腺内微环境决定）生精或生卵之间的选择（性腺内微环境决定）H H有丝分裂（维持干细胞）和减数
24、分裂（分化为配有丝分裂（维持干细胞）和减数分裂（分化为配有丝分裂（维持干细胞）和减数分裂（分化为配有丝分裂（维持干细胞）和减数分裂（分化为配子）之间的选择子）之间的选择子）之间的选择子）之间的选择影响因素：影响因素：H H性染色体或常染色体上的基因；性染色体或常染色体上的基因；性染色体或常染色体上的基因；性染色体或常染色体上的基因；H H性腺中的微环境（性激素）；性腺中的微环境（性激素）；性腺中的微环境（性激素）；性腺中的微环境（性激素）；H H环境因子环境因子环境因子环境因子n n离开生殖腺末端的细胞进入减数分裂，而留离开生殖腺末端的细胞进入减数分裂，而留在末端的细胞继续有丝分裂。在末端的细
25、胞继续有丝分裂。n nGlp-1基因基因在生殖细胞对远端细胞的信号作出在生殖细胞对远端细胞的信号作出反应的过程中起作用。反应的过程中起作用。以秀丽线虫为例以秀丽线虫为例线虫生精或生卵的分子机制线虫生精或生卵的分子机制生殖细胞的发生生殖细胞的发生原生殖细胞原生殖细胞（PGC）生殖嵴中，增生殖嵴中，增殖和性细胞定殖和性细胞定向分化（性染向分化（性染色体、激素、色体、激素、环境因子）环境因子）精原、卵原细胞精原、卵原细胞成熟两性配子成熟两性配子原始生殖细胞原始生殖细胞 生殖原细胞（性原细胞）生殖原细胞（性原细胞）雌、雄配子雌、雄配子生殖干细胞发育（胚胎或幼体）迁移决定配子发生（性成熟）配子发育的核心
26、内容有四方面n减数分裂产生单倍体的配子，二者结合恢复双倍体减数分裂产生单倍体的配子，二者结合恢复双倍体n配子的分化与成熟，保证受精特异性和唯一性配子的分化与成熟，保证受精特异性和唯一性n建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分n与亲本性成熟以及性生理活动的协调与亲本性成熟以及性生理活动的协调精子发生精子发生精子发生的规律精子发生的规律干细胞更新规律干细胞更新规律22天天三周三周很短很短精原细胞精原细胞干细胞干细胞初级精母细胞初级精母细胞次级精母细胞次级精母细胞很短很短精子细胞精子细胞精子精子残余体残余体人人精子发生的规律精子发生的规律1.1.精原细胞的增
27、殖及干细胞更新规律精原细胞的增殖及干细胞更新规律2.2.初级精母细胞的成熟分裂初级精母细胞的成熟分裂双倍体细胞双倍体细胞 单倍体细胞单倍体细胞3.3.精子的变态精子的变态精子的变态过程精子的变态过程1.1.细胞核的变化细胞核的变化(1)(1)核体积减小核体积减小:染色质高度浓缩而致染色质高度浓缩而致.(2)(2)核蛋白成分变化核蛋白成分变化:碱性蛋白质与碱性蛋白质与 DNA DNA 结合结合 形成形成 DNA-DNA-蛋白蛋白 (DNA-(DNA-蛋白质复合物蛋白质复合物).).2.2.精子特殊细胞器的形成精子特殊细胞器的形成(1)(1)高尔基复合体高尔基复合体 顶体顶体(2)(2)线粒体线粒
28、体 线粒体鞘线粒体鞘(3)(3)中心粒中心粒:近端中心粒近端中心粒 基粒基粒远端中心粒远端中心粒 尾部尾部A.精子的成熟过程B、C分别为牛和小鼠的精子。哺乳类睾丸的结构哺乳类睾丸的结构睾丸小隔切面睾丸小隔切面SG spermatogoniaSC spermatocyte RST round spermatidEST elongated spermatidmouse testisSE Sertoli 支持细胞支持细胞LE leydig cells间质细胞间质细胞BL basel laminaMY myoid cells类肌细胞间质细类肌细胞间质细精子的结构人类精子由头部、中部（颈部）和尾部组成。
29、人类精子由头部、中部（颈部）和尾部组成。哺乳类精子哺乳类精子的超微结构的超微结构变态中的精子变态中的精子头部：头部：细胞核细胞核 顶体顶体赤道段是赤道段是接触卵子的位点接触卵子的位点顶体酶：顶体酶：透明质酸酶、透明质酸酶、唾液酸苷酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、酸性磷酸酶、类胰蛋白酶。类胰蛋白酶。分分解解开开尾部：尾部：颈段颈段,中段中段,主段主段,末段末段中段中段主段主段末段末段颈段颈段中段中段主段主段末段末段哺乳动物精子鞭毛的横切面，示中央的轴纤丝（central axoneme）和外围的纤丝（external fibers）。精子的运动装置 鞭毛的超微结构，示微管排列的“92”结构。动力臂动
30、力臂-动力蛋白动力蛋白 具有具有 ATP 酶活性酶活性,由线粒体产生的由线粒体产生的 ATP被被 ATP 酶水解释放出能量，供精子运动。酶水解释放出能量，供精子运动。螺旋线粒体鞘螺旋线粒体鞘 类别差异类别差异灵长类灵长类 15 旋旋 啮齿类啮齿类300旋旋海胆海胆 1 旋旋外周致密纤维外周致密纤维 （9条）条）组成成分不清组成成分不清中段中段n n无鞭毛精子无鞭毛精子无鞭毛精子无鞭毛精子三、精子发生中基因表达的调控精子发生过程中基因表达分别发生在减数分裂的双精子发生过程中基因表达分别发生在减数分裂的双线期、精子分化的启动期和单倍体精子细胞期线期、精子分化的启动期和单倍体精子细胞期1 1 1 1
31、、果蝇、果蝇、果蝇、果蝇 Y Y Y Y染色体上的转录是控制精子发生所必需的染色体上的转录是控制精子发生所必需的染色体上的转录是控制精子发生所必需的染色体上的转录是控制精子发生所必需的5 5 5 5个个个个DNADNADNADNA环环环环缺失任一个环，缺失任一个环，缺失任一个环，缺失任一个环，导致精子尾部结构不正常导致精子尾部结构不正常导致精子尾部结构不正常导致精子尾部结构不正常2、精子发生中被转录的基因产物，通常是精子运动以及精子与卵子结合时所必需的蛋白质果蝇：如两种同形的果蝇：如两种同形的果蝇：如两种同形的果蝇：如两种同形的-微管蛋白分子，功能不能替代微管蛋白分子，功能不能替代微管蛋白分子
32、，功能不能替代微管蛋白分子，功能不能替代2-2-2-2-微管蛋白，仅在精子发生时表达（参与减数分裂纺锤体、轴丝微管蛋白，仅在精子发生时表达（参与减数分裂纺锤体、轴丝微管蛋白，仅在精子发生时表达（参与减数分裂纺锤体、轴丝微管蛋白，仅在精子发生时表达（参与减数分裂纺锤体、轴丝和与线粒体拉长相关的微管形成）；和与线粒体拉长相关的微管形成）；和与线粒体拉长相关的微管形成）；和与线粒体拉长相关的微管形成）；3-3-3-3-微管蛋白，正常情况下在中胚层和表皮细胞中表达。微管蛋白，正常情况下在中胚层和表皮细胞中表达。微管蛋白，正常情况下在中胚层和表皮细胞中表达。微管蛋白，正常情况下在中胚层和表皮细胞中表达。
33、如果如果2-2-微管蛋白基因表达缺失，用微管蛋白基因表达缺失，用3-3-微管蛋白替代微管蛋白替代2-2-微管蛋微管蛋白，初级精母细胞不能进行减数分裂，轴丝微管不能装配、细胞白，初级精母细胞不能进行减数分裂，轴丝微管不能装配、细胞核不发生变形。说明核不发生变形。说明2-2-微管蛋白的作用不被其它微管蛋白的作用不被其它-微管蛋白微管蛋白同形分子所取代。同形分子所取代。海胆：海胆：精子结合蛋白基因在精子发生较晚期转录，并迅速翻译形精子结合蛋白基因在精子发生较晚期转录，并迅速翻译形成蛋白质；后者在顶体泡中积累，参与顶体泡的形成成蛋白质；后者在顶体泡中积累，参与顶体泡的形成3 3、初级精母细胞贮存、初级
34、精母细胞贮存mRNAmRNA，供后期发育阶段使用，供后期发育阶段使用鱼精蛋白（在精子核浓缩过程中，替代染色质的组蛋白）鱼精蛋白（在精子核浓缩过程中，替代染色质的组蛋白）鱼精蛋白（在精子核浓缩过程中，替代染色质的组蛋白）鱼精蛋白（在精子核浓缩过程中，替代染色质的组蛋白）鳟鱼：鱼精蛋白的鳟鱼：鱼精蛋白的鳟鱼：鱼精蛋白的鳟鱼：鱼精蛋白的mRNAmRNAmRNAmRNA早在初级精母细胞便已合成，并储早在初级精母细胞便已合成，并储早在初级精母细胞便已合成，并储早在初级精母细胞便已合成，并储 存在存在存在存在RNPRNPRNPRNP颗粒中暂不表达。直到精子细胞阶段（大颗粒中暂不表达。直到精子细胞阶段（大颗
35、粒中暂不表达。直到精子细胞阶段（大颗粒中暂不表达。直到精子细胞阶段（大 约转录后约转录后约转录后约转录后1 1 1 1个月），才翻译成鱼精蛋白并代替组蛋个月），才翻译成鱼精蛋白并代替组蛋个月），才翻译成鱼精蛋白并代替组蛋个月），才翻译成鱼精蛋白并代替组蛋 白。这个翻译活动受其白。这个翻译活动受其白。这个翻译活动受其白。这个翻译活动受其3 3 3 3-末端非翻译区调控。末端非翻译区调控。末端非翻译区调控。末端非翻译区调控。如果把该如果把该如果把该如果把该3 3 3 3-UTR-UTR-UTR-UTR连接到其它连接到其它连接到其它连接到其它mRNAmRNAmRNAmRNA上，后者的翻译活上，后者的
36、翻译活上，后者的翻译活上，后者的翻译活 性与鱼精蛋白性与鱼精蛋白性与鱼精蛋白性与鱼精蛋白mRNAmRNAmRNAmRNA的相同。的相同。的相同。的相同。4 4、精子组蛋白发生甲基化修饰、精子组蛋白发生甲基化修饰甲基化程度高会导致被甲基化基因转录水平降低甲基化程度高会导致被甲基化基因转录水平降低在精子发生的后期，许多动物精子的组蛋白处于被在精子发生的后期，许多动物精子的组蛋白处于被修饰状态，如修饰状态，如N-N-末端被磷酸化、甲基化修饰等。末端被磷酸化、甲基化修饰等。这种修饰进一步导致染色体的凝集，使转录活动这种修饰进一步导致染色体的凝集，使转录活动急剧下降。急剧下降。Y染色体上的基因染色体上的
37、基因决定精子的分化成熟决定精子的分化成熟第三节第三节 卵子发生（卵子发生（oogenesisoogenesis）一、卵子发生的最基本特点n n形成单倍体的细胞核；形成单倍体的细胞核；n n建立一个由酶、建立一个由酶、RNARNA、细胞器和代谢产物等、细胞器和代谢产物等所组成的细胞质库；所组成的细胞质库；n n初级卵母细胞有一个较长的减数分裂前期，初级卵母细胞有一个较长的减数分裂前期，此期卵母细胞得以充分地生长此期卵母细胞得以充分地生长相同点相同点都经过增殖期、生长期和成熟分裂期；产生单倍体的细胞都经过增殖期、生长期和成熟分裂期；产生单倍体的细胞不同点：不同点：1 1、场所和连续性、场所和连续性
38、n n精子发生：均在精巢内完成，连续；精子发生：均在精巢内完成，连续；精子发生：均在精巢内完成，连续；精子发生：均在精巢内完成，连续；n n卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续 蛔虫型：生发泡尚未破裂时成熟蛔虫型：生发泡尚未破裂时成熟蛔虫型：生发泡尚未破裂时成熟蛔虫型：生发泡尚未破裂时成熟 贻贝型：第一次成熟分裂中期贻贝型：第一次成熟分裂中期贻贝型：第一次成熟分裂中期贻贝型：第一次成熟分裂中期 脊椎动物型：第二次成熟分裂中期脊椎动物型：第二次成熟分
39、裂中期脊椎动物型：第二次成熟分裂中期脊椎动物型：第二次成熟分裂中期 海胆型：两次成熟分裂以后海胆型：两次成熟分裂以后海胆型：两次成熟分裂以后海胆型：两次成熟分裂以后2 2 2 2、精卵发生数目：、精卵发生数目：、精卵发生数目：、精卵发生数目：n n精多（亿）卵少（精多（亿）卵少（精多（亿）卵少（精多（亿）卵少（1 1 1 1百万）百万）百万）百万）产卵量多少与生殖方式有关：产卵量多少与生殖方式有关：产卵量多少与生殖方式有关：产卵量多少与生殖方式有关：卵生不护卵的动物，产卵量最多（卵生不护卵的动物，产卵量最多（卵生不护卵的动物，产卵量最多（卵生不护卵的动物，产卵量最多（百万个）；百万个）；百万个
40、）；百万个）；卵生护卵者，较少（百个卵生护卵者，较少（百个卵生护卵者，较少（百个卵生护卵者，较少（百个千个）；千个）；千个）；千个）；卵胎生和胎生者，产卵量最少（数个卵胎生和胎生者，产卵量最少（数个卵胎生和胎生者，产卵量最少（数个卵胎生和胎生者，产卵量最少（数个几十个）几十个）几十个）几十个）精卵发生的比较脊椎动物：两次阻断 -减数分裂I双线期 -第二次成熟分裂中期3 3 3 3、减数分裂均等性、减数分裂均等性、减数分裂均等性、减数分裂均等性n n精细胞均等，产生四个等大的精细胞精细胞均等，产生四个等大的精细胞精细胞均等，产生四个等大的精细胞精细胞均等，产生四个等大的精细胞n n卵母细胞不均等
41、，产生一个均等的卵子卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子和和和和2-32-32-32-3个极体个极体个极体个极体 极体（极体（极体（极体（polar bodypolar bodypolar bodypolar body）-卵子发生中产生卵子发生中产生卵子发生中产生卵子发生中产生的含少量细胞质的细胞。的含少量细胞质的细胞。的含少量细胞质的细胞。的含少量细胞质的细胞。4 4 4 4、细胞质分化时间、细胞质分化时间、细胞质分化时间、细胞质分化时间n n精子晚，两次成熟分裂后进行精子晚，两次成熟分裂后进行精子晚，两次成熟分裂后进行精子晚
42、，两次成熟分裂后进行n n卵子早，初级卵母细胞阶段卵子早，初级卵母细胞阶段卵子早，初级卵母细胞阶段卵子早，初级卵母细胞阶段5 5 5 5、辅助细胞参与、辅助细胞参与、辅助细胞参与、辅助细胞参与 支持细胞（精子发生）支持细胞（精子发生）支持细胞（精子发生）支持细胞（精子发生）滤泡细胞（卵子发生）滤泡细胞（卵子发生）滤泡细胞（卵子发生）滤泡细胞（卵子发生）6 6 6 6、细胞间桥持续时间、细胞间桥持续时间、细胞间桥持续时间、细胞间桥持续时间 精子整个发生过程精子整个发生过程精子整个发生过程精子整个发生过程 卵原细胞阶段卵原细胞阶段卵原细胞阶段卵原细胞阶段减数分裂与配子发生过程减数分裂与配子发生过程
43、23,X23,X23,Y23,Y23,X卵原细胞卵原细胞46,XX46,XX极体极体23,X23,X第一次减数分裂第一次减数分裂DNA复制复制1次，次，同源染色体分离同源染色体分离初级精母细胞初级精母细胞46,XY初级卵母细胞初级卵母细胞46,XX46,XX精原细胞精原细胞46,XY次级精母细胞次级精母细胞精子细胞精子细胞精子精子次级卵母细胞次级卵母细胞23,X23,X卵子卵子23,X23,X第二次成熟分第二次成熟分裂，两个染色裂，两个染色单体一分为二单体一分为二极体极体23,X23,XDNADNA进行进行1 1次复制，细次复制，细胞进行胞进行2 2次分裂（染色次分裂（染色体体1 1次分离，次
44、分离，1 1次分裂）次分裂）23,Y哺乳动物的生殖哺乳动物的生殖哺乳动物的生殖哺乳动物的生殖细胞在出生后就细胞在出生后就细胞在出生后就细胞在出生后就不具备有丝分裂不具备有丝分裂不具备有丝分裂不具备有丝分裂能力。妇女一生能力。妇女一生能力。妇女一生能力。妇女一生只能排出约只能排出约只能排出约只能排出约400400个成熟的卵。个成熟的卵。个成熟的卵。个成熟的卵。初级卵母细胞，初级卵母细胞，初级卵母细胞，初级卵母细胞，减数分裂停止于减数分裂停止于减数分裂停止于减数分裂停止于前期前期前期前期 I I部分初级卵母细胞部分初级卵母细胞部分初级卵母细胞部分初级卵母细胞开始恢复减数分裂开始恢复减数分裂开始恢复
45、减数分裂开始恢复减数分裂生生殖殖细细胞胞的的数数量量（百（百万）万）卵母细胞的成熟过程是一个物质合成与积累的过程，这卵母细胞的成熟过程是一个物质合成与积累的过程，这卵母细胞的成熟过程是一个物质合成与积累的过程，这卵母细胞的成熟过程是一个物质合成与积累的过程，这个过程主要发生在个过程主要发生在个过程主要发生在个过程主要发生在第一次减数分裂的前期第一次减数分裂的前期第一次减数分裂的前期第一次减数分裂的前期1 1 1 1、物质合成与积累、物质合成与积累、物质合成与积累、物质合成与积累n n豹蛙豹蛙豹蛙豹蛙（Rana pipiensRana pipiensRana pipiensRana pipien
46、s）：前期前期前期前期I I I I分为分为分为分为 -卵黄形成前期卵黄形成前期卵黄形成前期卵黄形成前期 发育信息合成期发育信息合成期发育信息合成期发育信息合成期，灯刷染色体迅速合成灯刷染色体迅速合成灯刷染色体迅速合成灯刷染色体迅速合成RNARNARNARNA -卵黄形成期卵黄形成期卵黄形成期卵黄形成期 营养物质合成期，营养物质合成期，营养物质合成期，营养物质合成期，前期前期前期前期I I I I的双线期的双线期的双线期的双线期三、两栖类卵母细胞的成熟卵黄形成前期卵黄形成前期卵黄形成期卵黄形成期n n两栖类卵母细胞生长和成熟的激素调控两栖类卵母细胞生长和成熟的激素调控两栖类卵母细胞生长和成熟的
47、激素调控两栖类卵母细胞生长和成熟的激素调控 环境（温度）刺激环境（温度）刺激环境（温度）刺激环境（温度）刺激下丘脑下丘脑下丘脑下丘脑 分泌垂体前叶释放因子分泌垂体前叶释放因子分泌垂体前叶释放因子分泌垂体前叶释放因子 垂体分泌促性腺激素垂体分泌促性腺激素垂体分泌促性腺激素垂体分泌促性腺激素 卵巢卵巢卵巢卵巢 滤泡细胞（雌激素）滤泡细胞（雌激素）滤泡细胞（雌激素）滤泡细胞（雌激素）肝脏（卵黄蛋白原）肝脏（卵黄蛋白原）肝脏（卵黄蛋白原）肝脏（卵黄蛋白原）卵卵卵卵巢（卵母细胞吸收）巢（卵母细胞吸收）巢（卵母细胞吸收）巢（卵母细胞吸收）卵黄小板卵黄小板卵黄小板卵黄小板下丘脑下丘脑垂体垂体促性腺激素促性腺
48、激素滤泡细胞滤泡细胞雌激素雌激素卵黄蛋白原卵黄蛋白原卵黄合成和卵母细胞分化卵黄合成和卵母细胞分化卵黄合成之后，促性腺激素促卵黄合成之后，促性腺激素促卵黄合成之后，促性腺激素促卵黄合成之后，促性腺激素促进滤泡细胞释放进滤泡细胞释放进滤泡细胞释放进滤泡细胞释放孕酮孕酮孕酮孕酮卵母细卵母细卵母细卵母细胞核膜破裂、核仁消失、染色胞核膜破裂、核仁消失、染色胞核膜破裂、核仁消失、染色胞核膜破裂、核仁消失、染色体移至两极体移至两极体移至两极体移至两极减数分裂和排卵，减数分裂和排卵，减数分裂和排卵，减数分裂和排卵，成熟卵处于第二次成熟分裂的成熟卵处于第二次成熟分裂的成熟卵处于第二次成熟分裂的成熟卵处于第二次成
49、熟分裂的中期中期中期中期卵母细胞的基因转录n n双线期之前，两栖类的卵细胞双线期之前，两栖类的卵细胞双线期之前，两栖类的卵细胞双线期之前，两栖类的卵细胞出现极为活跃的基因转录活动，出现极为活跃的基因转录活动，出现极为活跃的基因转录活动，出现极为活跃的基因转录活动，tRNAtRNAtRNAtRNA、rRNArRNArRNArRNA、mRNAmRNAmRNAmRNA的转录急剧的转录急剧的转录急剧的转录急剧增加增加增加增加n n灯刷染色体产生（双线期）灯刷染色体产生（双线期）灯刷染色体产生（双线期）灯刷染色体产生（双线期）VIn n现象：现象：现象：现象：非洲爪蟾非洲爪蟾非洲爪蟾非洲爪蟾 减数分裂的
50、细线期持续减数分裂的细线期持续减数分裂的细线期持续减数分裂的细线期持续3-73-73-73-7天，偶线期天，偶线期天，偶线期天，偶线期5-95-95-95-9天，天，天，天，粗线期约为粗线期约为粗线期约为粗线期约为3 3 3 3周，双线期则能维持周，双线期则能维持周，双线期则能维持周，双线期则能维持2 2 2 23 3 3 3年之久，卵子成熟后，减年之久，卵子成熟后，减年之久，卵子成熟后，减年之久，卵子成熟后，减数分裂终止在第二次分裂的中期数分裂终止在第二次分裂的中期数分裂终止在第二次分裂的中期数分裂终止在第二次分裂的中期n n未成熟卵停顿于第一次减数分裂双线期的机制可能依动物种类不未成熟卵停