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1、第第9 9章章物种与物种形成一物种二物种的形成三人工控制下的物种形成四物种形成在生物进化中的意义1.物种的概念物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，不同物种之间具有生殖隔离作用判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交一物种2.物种的结构个体种群亚种种个体：物种组成中最基本的单位，物种由许多个体个体：物种组成中最基本的单位，物种由许多个体组成组成种群：也称群体或居群，指生活在一定群落里的一种群：也称群体或居群，指生活在一定群落里的一群同种个体，是群同种个体，是物种的基本结构单元物种的基本结构
2、单元亚种：种内个体在地理和生殖上充分隔离后所形成亚种：种内个体在地理和生殖上充分隔离后所形成的群体，具有一定的形态、生理特征，遗传特征和的群体，具有一定的形态、生理特征，遗传特征和地理分布，也称地理分布，也称“地理亚种地理亚种”1.物种形成的三个主要环节可遗传的变异是物种形成的原材料可遗传的变异是物种形成的原材料基因突变和染色体畸变基因突变和染色体畸变随机突变在群体内积累储存，在外界条件的影响下，随机突变在群体内积累储存，在外界条件的影响下，使群体发生分化使群体发生分化选择影响物种形成的方向选择影响物种形成的方向随机突变无方向性，但选择是有方向的随机突变无方向性，但选择是有方向的隔离是物种形成
3、的重要条件隔离是物种形成的重要条件隔离（环境隔离）既是物种形成的重要条件，隔离隔离（环境隔离）既是物种形成的重要条件，隔离(生殖隔离生殖隔离)同时又是物种形成的重要标志同时又是物种形成的重要标志二物种的形成2.隔离与隔离机制隔离的概念 隔离（isolationisolation）：）：指在自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象 隔离的类群继续累积变异，经自然选择的作用，可逐渐分化形成新种隔离的机制 隔离机制指造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因 分类bb受精前隔离bb受精后隔离地理隔离地理隔离地理隔离地理隔离季节隔离季节隔离生态隔离生
4、态隔离性别隔离性别隔离受精前隔离机械隔离机械隔离地理隔离：生物由于所处地理区域不同，不能自由交配而产生的隔离地理隔离地理隔离季节隔离季节隔离生态隔离生态隔离性别隔离性别隔离受精前隔离机械隔离机械隔离生态隔离：指群体的代表生存在同一地域内的不同生境所发生的隔离地理隔离地理隔离季节隔离季节隔离生态隔离生态隔离性别隔离性别隔离受精前隔离机械隔离机械隔离季节隔离：又称时间隔离，即交配或开花发生在不同时期所引起的隔离地理隔离地理隔离季节隔离季节隔离生态隔离生态隔离性别隔离性别隔离受精前隔离机械隔离机械隔离性别隔离：指在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离地理隔离地理隔离季节隔离季节隔离
5、生态隔离生态隔离性别隔离性别隔离受精前隔离机械隔离机械隔离机械隔离：也称形态隔离，指生殖器或花器部分在形态上的差异而出现的隔离杂交不亲和杂交不亲和杂种不育杂种不育杂种不活杂种不活杂种体败坏杂种体败坏受精后隔离杂交不亲和：即一个物种的精子或花粉管不能被吸杂交不亲和：即一个物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠，或者它在另一个物种的输卵管或引到达卵或胚珠，或者它在另一个物种的输卵管或胚囊中不易生活的隔离，又称配子或配子体隔离胚囊中不易生活的隔离，又称配子或配子体隔离杂交不亲和杂交不亲和杂种不活：两个物种的精卵虽能结合产生杂种胚，但胚在发育早期即停止发育的现象杂交不亲和杂交不亲和杂种不育杂种不育杂
6、种不活杂种不活杂种体败坏杂种体败坏受精后隔离杂交不亲和杂交不亲和杂种不育杂种不育杂种不活杂种不活杂种体败坏杂种体败坏受精后隔离杂种不育：两个物种杂交能够产生杂种，但杂种不能正常生育杂交不亲和杂交不亲和杂种不育杂种不育杂种不活杂种不活杂种体败坏杂种体败坏受精后隔离杂种体败坏：即子二代或回交杂种的全部或部分不能生活或适应低劣3.物种形成的方式物种形成渐变式物种形成渐变式物种形成骤变式物种形成骤变式物种形成继承式物种形成异域式物种形成同域式物种形成分化式物种形成 渐变式物种形成：主要指通过变异的逐渐积累而形成亚种，再由亚种形成一个或多个新种的过程 继承式物种形成：即一个种在同一地区内逐渐演变成另一个
7、种（其数目不增加）分化式物种形成：即一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种 异域式物种形成：又称地理隔离式物种形成，当一个物种被分成两个或两个以上的地理隔离种群时，由于地理条件不同，适应性也不同，从而造成随机性和适应性的遗传变化，如这些变化能够导致生殖隔离，就分化形成新物种 同域式物种形成：指分布在同一地区内的种群间由于生态的分异等原因，它们无法进行杂交、交流基因，从而分化形成新种的方式骤变式物种形成：主要指与渐变式物种形成相比其时间短、速度快或跳跃式的一类物种形成模式（也称“爆发式物种形成”）最具有代表性的是通过杂交和多倍体化过程形成新物种；主要在高等植物普遍存在 在被子植物中，70
8、%的种类在其进化史中曾发生过一次或多次多倍化的过程 例：普通小麦的起源与演化1.远缘杂交远缘杂交：指不同种、属间或亲缘关系更远的植物类型之间的杂交,产生的杂种称远缘杂种 八倍体小黑麦 萝卜甘蓝 异源多倍体水稻三人工控制下的物种形成八倍体小黑麦的人工创造八倍体小黑麦的人工创造萝卜甘蓝的人工创造萝卜甘蓝的人工创造2.体细胞杂交植物体细胞杂交（原生质体融合）是创造人工物种的另一途径与有性杂交相比，大大扩展了可用于杂交的亲本组合范围 马铃薯番茄（potamato）白菜甘蓝1.物种形成是生物对不同生存环境适应的结果环境随时间的变化性导致生物的适应进化，环境在空间上的异质性导致生物的分异2.物种间的生殖隔
9、离保证了生物类型的稳定性物种的存在使生物既保持遗传的相对稳定，又使进化不致停滞，成为进化的基本途径四物种形成在生物进化中的意义3.物种是生物进化的基本单位物种的更替（种形成和绝灭）和种间生态关系的物种的更替（种形成和绝灭）和种间生态关系的改变，可使生态系统适应变化的环境，生物与环改变，可使生态系统适应变化的环境，生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡，从而推动整个境之间从不平衡又达到新的平衡，从而推动整个生物界的进化生物界的进化4.物种是生态系统中的功能单位不同的物种在生态系统中占有不同的生态位不同的物种在生态系统中占有不同的生态位物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统能流、物流和信息流的关键是维持生态系统能流、物流和信息流的关键