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1、生物化学生物化学 Biochemistry第第 六六六六 章章生生 物物 氧氧 化化Biological Oxidation生物化学生物化学 Biochemistry内容提要：内容提要：第一节第一节 概述概述第二节第二节 呼吸链呼吸链第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化第四节第四节 胞液中胞液中NADHNADH的氧化的氧化生物化学生物化学 Biochemistry营营养养物物质质(糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等)在在生生物物体体内内经经氧氧化化分分解解，最最终终生生成成COCO2 2 和和 H H2 2O O，并并 释释 放放 能能 量量 的的 过过 程程 称称 生生 物物 氧氧 化化（bio
2、logical oxidationbiological oxidation）。一、生物氧化的概念和特点一、生物氧化的概念和特点 第一节第一节 概概 述述生物化学生物化学 Biochemistry*生物氧化与体外氧化的相同点生物氧化与体外氧化的相同点生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产物（产物（COCO2 2，H H2 2O O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。生物化学生物化学 Biochemistryw是是在在
3、细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中由由酶酶催催化化进进行行的的，能能量量是是逐逐步步释释放放的的，并并储储存于存于ATPATP中。中。w代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H H2 2O O，有有机机酸酸脱脱羧羧产生产生COCO2 2。生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放的。能量是突然释放的。wCOCO2 2、H H2 2O O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结合生成。结合生成。*生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化与体外氧化的不同点*生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程产能少，产能少，约约1%1%产能占总产能占总能能1/31/3产能占总产能占总能能
4、70%70%酯键断裂释放的自酯键断裂释放的自由能由能=-14.3KJ；酯键断裂释放的自酯键断裂释放的自由能由能=-32.2KJ；酯键断裂释放的自酯键断裂释放的自由能由能=-30.5KJ。能量转换的能量转换的“货币货币”三、体能能量的贮存和利用三、体能能量的贮存和利用酯键酯键腺苷酸库（腺苷酸库（adenylateadenylate）由于由于ATPATP水解后可以产生水解后可以产生ADPADP或或AMPAMP，因此在，因此在细胞中存在细胞中存在3 3种腺苷酸种腺苷酸ATPATP、ADPADP、AMPAMP，这三种这三种腺苷酸合称腺苷酸合称腺苷酸库腺苷酸库。是高能磷酸状态的一种数量上的衡量，即是高能
5、磷酸状态的一种数量上的衡量，即指细胞内指细胞内ATP-ADP-AMPATP-ADP-AMP系统中充满高能磷酸基系统中充满高能磷酸基团的程度。团的程度。能荷：能荷：生物化学生物化学 Biochemistry ATP+0.5ADP ATP+0.5ADP能荷能荷 =ATP+ADP+AMP ATP+ADP+AMP 大多数细胞的能荷维持在大多数细胞的能荷维持在0.8-0.950.8-0.95左右。左右。ATPATP的生成和的生成和ATPATP的消耗途径是和细胞内能荷状态相呼应的：高能荷时，的消耗途径是和细胞内能荷状态相呼应的：高能荷时，ATPATP生生成过程被抑制，而成过程被抑制，而ATPATP的利用过
6、程被激发；当能荷值低时，其的利用过程被激发；当能荷值低时，其效应相反。效应相反。生物化学生物化学 Biochemistryu高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于20KJ/mol20KJ/mol（）的磷酸酯键叫作高能磷酸键，常表示为的磷酸酯键叫作高能磷酸键，常表示为 P P。u高能化合物高能化合物含有高能键的化合物。含有高能键的化合物。磷酸肌酸的作用磷酸肌酸的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。ATPATP可以直接供能，是能量的利用形式，但在体内不能可以直接供能，是能量的利用形式，但在体内不能储存，能量要以磷酸
7、肌酸的形式储存。储存，能量要以磷酸肌酸的形式储存。ATPATP相当于相当于cashcash，磷酸肌酸相当于，磷酸肌酸相当于chequecheque。生物化学生物化学 Biochemistry ATP的生成和利用的生成和利用生物化学生物化学 Biochemistry第二节第二节 呼吸链呼吸链 生成生成ATP的氧化体系的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing生物化学生物化学 Biochemistry一、线粒体一、线粒体线粒体的主要功能：将进入线粒体的营养物质氧化分解，线粒体的主要功能：将进入线粒体的营养物质氧化分解，利用分解释放的能量合成利用分解释放的能
8、量合成ATPATP，供给机体生理活动的需要，供给机体生理活动的需要，故将线粒体称为细胞的故将线粒体称为细胞的“动力站动力站”，是真核细胞能量转换，是真核细胞能量转换的重要部位。的重要部位。生物化学生物化学 Biochemistry生物化学生物化学 Biochemistry 线粒体内膜上有呼吸链的所有酶。线粒体内膜上有呼吸链的所有酶。基质中有基质中有TCATCA、脂肪酸氧化、转氨等酶类。、脂肪酸氧化、转氨等酶类。线粒体膜的通透性：线粒体膜的通透性：u 外膜有高通透性外膜有高通透性，大多数小分子物质可以自由，大多数小分子物质可以自由通过；通过；u 内膜具有高度的选择性通透性内膜具有高度的选择性通透
9、性。可通过物质：可通过物质：ATPATP、AMPAMP、PiPi、丙酮酸、琥珀酸、丙酮酸、琥珀酸、-酮戊二酸、苹果酸、柠檬酸、谷氨酸等。酮戊二酸、苹果酸、柠檬酸、谷氨酸等。不可通过物质不可通过物质：H H+、NADHNADH、NADPHNADPH、草酰乙酸等。、草酰乙酸等。定义定义生生物物氧氧化化过过程程中中，代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H2H）通通过过多多种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，并并释释放放出出能能量量，这这 一一 系系 列列 酶酶 和和 辅辅 酶酶 称称 为为 呼呼 吸吸 链链(resp
10、iratory(respiratory chain)chain)又又 称称 电电 子子 传传 递递 链链(electron transfer chain)(electron transfer chain)。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H 2H 2H+2e+2e）二、呼吸链二、呼吸链（一）烟酰胺脱氢酶类（一）烟酰胺脱氢酶类NADNAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(N Nicotinamide icotinamide A Adenine denine D Dinucleotide)inucleotide)，又叫，又叫CoCo，主要作为，主要作为呼吸链的
11、一个组分，起递氢体作用；呼吸链的一个组分，起递氢体作用；NADPNADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(N Nicotin-icotin-amide amide A Adenine denine D Dinucleotide inucleotide P Phosphate)hosphate)，又，又叫叫CoCo，主要在还原性生物合成中作为供氢体。，主要在还原性生物合成中作为供氢体。二者的递氢部位是二者的递氢部位是烟酰胺烟酰胺部分，为部分，为Vit PPVit PP。呼吸链的组成呼吸链的组成生物化学生物化学 BiochemistryR=H:NAD+;R=H2PO3:NAD
12、P+NAD+和和NADP+的结构的结构烟酰胺烟酰胺核糖核糖核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤磷酸磷酸磷酸磷酸递氢递氢生物化学生物化学 BiochemistryNAD+（NADP+）的递氢机制）的递氢机制（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）生物化学生物化学 Biochemistry（二）黄素脱氢酶类（二）黄素脱氢酶类FMNFMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸(F Flavinlavin M Monoonon nucleotide)ucleotide)FADFAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸(F Flavin lavin A Adenine denine D Dinucleotide)inucle
13、otide)FMNFMN和和FADFAD中中异咯嗪环异咯嗪环起起递氢体递氢体作用。作用。异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为Vit BVit B2 2（核黄素）。（核黄素）。生物化学生物化学 Biochemistry FMN(黄素单核苷酸黄素单核苷酸)结构结构异咯嗪异咯嗪核醇核醇核黄素核黄素FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸)结构结构核黄素核黄素生物化学生物化学 BiochemistryFMN和和FAD递氢机制递氢机制（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）（三）铁硫蛋白（三）铁硫蛋白(Iron-sulfur protein,Fe-S)分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫，又分子中含
14、有非血红素铁和对酸不稳定的硫，又叫铁硫中心或铁硫簇。叫铁硫中心或铁硫簇。含有等量铁原子和硫原子。含有等量铁原子和硫原子。铁除与硫连接外，还与肽链中铁除与硫连接外，还与肽链中CysCys残基的巯基残基的巯基连接。连接。铁原子可进行铁原子可进行FeFe2+2+Fe Fe3+3+e+e 反应传递电子，反应传递电子，为为单电子传递体单电子传递体。铁硫蛋白结构铁硫蛋白结构生物化学生物化学 Biochemistry铁硫蛋白递电子机制铁硫蛋白递电子机制生物化学生物化学 Biochemistry（四）泛醌（四）泛醌(ubiquinone,UQ)即辅酶即辅酶Q Q（Coenzyme QCoenzyme Q，Co
15、QCoQ），属于脂溶性醌类），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链，是电子传递链化合物，带有多个异戊二烯侧链，是电子传递链中中唯一的非蛋白质组分唯一的非蛋白质组分。因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。分离出来，因此不包含在四种复合体中。分子中的苯醌结构能可逆地结合分子中的苯醌结构能可逆地结合2 2个个H H，为，为递氢体递氢体。生物化学生物化学 Biochemistry异戊二烯异戊二烯辅酶辅酶Q的结构的结构生物化学生物化学 Biochemistry辅酶辅酶Q的递氢机制的递氢机制（五）（五）细胞色素类（细胞
16、色素类（Cytochrome,Cyt）是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。呼吸链中主要有呼吸链中主要有a a、b b、c c三类。差别在于铁三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。方式不同。CytbCytb、c c的铁卟啉与血红素相同；的铁卟啉与血红素相同；CytaCyta的铁卟啉为血红素的铁卟啉为血红素A A。FeFe2+2+Fe Fe3+3+e+e，为为单电子传递体单电子传递体。生物化学生物化学 Biochemistry生物化学生物化学 Biochemistry人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复
17、合体生物化学生物化学 Biochemistry四种复合体的排列关系四种复合体的排列关系琥珀酸琥珀酸呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸NADH+H+NAD+FMN FMNH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 FAD FADH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体QH2 Cyt c b56
18、2;b566;Fe-S;c1生物化学生物化学 Biochemistry 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 生物化学生物化学 Biochemistry1.NADH1.NADH氧化呼吸链（主要）氧化呼吸链（主要）2.2.琥珀酸氧化呼吸链（次要）琥珀酸氧化呼吸链（次要）三、两条主要呼吸链生物化学生物化学 Biochemistry生物化学生物化学 BiochemistryNADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链线粒体内重要代谢物氧化的途径线粒体内重要代谢物氧化的途径 第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化（一）概念（一）概念氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidat
19、ive phosphorylation)(oxidative phosphorylation)是指底是指底物脱下的物脱下的H H经过呼吸链传递给氧生成水的过程中，释放经过呼吸链传递给氧生成水的过程中，释放的能量使的能量使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP，这种氧化与磷酸化的过程，这种氧化与磷酸化的过程是偶联的，称为氧化磷酸化。是是偶联的，称为氧化磷酸化。是细胞内生成细胞内生成ATPATP的主要的主要方式方式。发生部位：发生部位：在在线粒体内膜线粒体内膜上上底底 物物 水水 平平 磷磷 酸酸 化化(substrate(substrate level level phosphorylat
20、ion)phosphorylation)是是底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成高能键，使成高能键，使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程。的过程。生物化学生物化学 Biochemistry（二）氧化磷酸化偶联部位（二）氧化磷酸化偶联部位即即ATP生成的部位。生成的部位。P/O比值比值：是指物质氧化时，每消耗是指物质氧化时，每消耗1 1摩尔氧摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数，即生成原子所消耗的无机磷的摩尔数，即生成ATPATP的的摩尔数。摩尔数。消耗消耗1 1个个O O原子即脱去原子即脱去2 2个个H H，消耗，消耗1 1个无机磷个无机磷即即生成生成1 1个个
21、ATPATP。生物化学生物化学 Biochemistry线粒体离体实验线粒体离体实验测得的一些底物的测得的一些底物的P/O比值比值底底 物物呼吸链的组成呼吸链的组成P/O比值比值生成生成ATP数数-羟丁酸羟丁酸NAD+O22.42.83琥珀酸琥珀酸FAD O21.72抗坏血酸抗坏血酸Cyt cO20.881细胞色素细胞色素CCyt aa3O20.610.681生物化学生物化学 Biochemistry三个偶联部位：三个偶联部位：ATPATP ATP NADH与与CoQ之间；之间；CoQ与与Cyt c之间；之间；Cyt aa3与氧之间。与氧之间。自由能变化自由能变化(G0)：大于大于30.5kJ
22、30.5kJ即可生成即可生成1 1摩尔摩尔ATPATP。63.7kJ/mol59.8kJ/mol110kJ/mol 三步能量均三步能量均大于大于30.5KJ30.5KJ，多余的部分用作其它方，多余的部分用作其它方式，比如用于式，比如用于维持体温。维持体温。生物化学生物化学 BiochemistryNADHNADH氧化呼吸链存在氧化呼吸链存在3 3个个偶联部位，偶联部位，P/OP/O比比值等于值等于3 3，即产生，即产生3 3（2.52.5）mol ATPmol ATP。琥珀酸氧化呼吸链存在琥珀酸氧化呼吸链存在2 2个个偶联部位，偶联部位，P/OP/O比值等于比值等于2 2，即产生，即产生2 2
23、（1.51.5）mol ATPmol ATP。（三）（三）ATP的生成的生成生物化学生物化学 Biochemistry每形成每形成1 1分子分子ATPATP就需要就需要4 4个质子的回流。个质子的回流。一对电子通过一对电子通过NADHNADH电子传递链电子传递链可泵出可泵出1010个质子，个质子，则可形成则可形成2.52.5分子分子ATPATP；一对电子通过一对电子通过FADHFADH2 2电子传递链电子传递链有有6 6个质子泵出，个质子泵出，则可形成则可形成1.51.5分子分子ATPATP。复合体复合体、均有质子泵作用均有质子泵作用生物化学生物化学 Biochemistry线粒体内膜上ATP
24、的生成、转运示意图生物化学生物化学 Biochemistry（四）（四）氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制1.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H H+）从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜外外侧侧，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度储储存存能能量量。当当质质子子顺顺浓浓度度梯梯度度回回流流时时释释放放能能量量，驱驱动动ADPADP与与PiPi生生成成ATPATP。生物化学生物化学 Biochemistry线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜+-H+O2 H
25、2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图线粒体基质侧的线粒体基质侧的H+不能自由通过内膜，通过内膜不能自由通过内膜，通过内膜上的呼吸链转运到外侧，造成上的呼吸链转运到外侧，造成H+电位梯度电位梯度在电位梯度作用下内膜外侧的在电位梯度作用下内膜外侧的H+通过通过ATP合酶的合酶的H+转转运通道返回基质侧，并释放能量，运通道返回基质侧，并释放能量，合成合成ATP化化学学渗渗透透假假说说内内膜膜外外侧侧H+增增加加基基质质侧侧H+减减少少生物化学生物化学 BiochemistryNADH氧化呼吸链上电子传递与质子转移基质侧基质侧内膜外侧内膜外侧4H+生物化学生
26、物化学 Biochemistry2.ATP合酶合酶多亚基跨膜蛋白，位于线粒体内膜的基质侧。多亚基跨膜蛋白，位于线粒体内膜的基质侧。生物化学生物化学 Biochemistry生物化学生物化学 BiochemistryATP合酶合酶F F0 0：为疏水蛋白质，是镶嵌在线粒体内膜中：为疏水蛋白质，是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。的质子通道。F F1 1：为亲水蛋白质，由：为亲水蛋白质，由 3 3 3 3亚基组成，亚基组成，催化生成催化生成ATPATP。OSCPOSCP：寡霉素敏感相关蛋白，位于：寡霉素敏感相关蛋白，位于F F0 0与与F F1 1之之间，使间，使ATPATP合酶在寡霉素存在时不能生成
27、合酶在寡霉素存在时不能生成ATPATP。生物化学生物化学 Biochemistry合合酶酶结结构构模模式式图图ATP生物化学生物化学 Biochemistry生物化学生物化学 Biochemistry当当H H+顺浓度梯度经顺浓度梯度经F F0 0质子转运通道回流时，质子转运通道回流时，亚基发生旋亚基发生旋转运动，转运动，3 3个个亚基的构象同时会发生转换：亚基的构象同时会发生转换：LTLT；TOTO；OLOL疏松型（疏松型（L L）与）与ADPADP和和PiPi结合，结合，紧密结合型（紧密结合型（T T）完成生成）完成生成ATPATP，开放型（开放型（O O）释放）释放ATPATP。ADPA
28、DP和和PiPi与疏松型与疏松型亚基亚基（L L）相结合后变成紧密型；相结合后变成紧密型；紧密型紧密型亚基亚基（T T）结合的结合的ADPADP和和PiPi生成生成ATPATP。紧密结合型紧密结合型亚基亚基（T T）变成开放型变成开放型（O O），释放，释放ATPATP。ATP合酶的结合变化机制合酶的结合变化机制生物化学生物化学 BiochemistryATPF0 F1 内膜外侧内膜外侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADPH2PO4-ATP3H+3H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADPADP 每分子每分子ATPATP在线粒体中生成并转运到内膜外在线粒
29、体中生成并转运到内膜外侧需侧需4 4分子分子H H回流进入线粒体基质中回流进入线粒体基质中生物化学生物化学 Biochemistry NADH NADH氧化呼吸链每传递氧化呼吸链每传递2H2H仅生成仅生成2.52.5分分子子ATPATP到线粒体外被利用。到线粒体外被利用。FADHFADH2 2氧化呼吸链每传递氧化呼吸链每传递2H2H仅生成仅生成1.51.5分子分子ATPATP到线粒体外被利用。到线粒体外被利用。生物化学生物化学 Biochemistry1.ADP的调节作用的调节作用是主要调节因素。是主要调节因素。ADPADP，氧化磷酸化，氧化磷酸化。2.甲状腺激素甲状腺激素甲甲状状腺腺激激素素
30、使使NaNa+,K,K+ATPATP酶酶和和解解偶偶联联蛋蛋白白基因基因表达均增加。表达均增加。导致导致ADPADP，氧化磷酸化，氧化磷酸化。（五）影响氧化磷酸化的因素（五）影响氧化磷酸化的因素3.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。4.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：如：2,4-2,4-二硝基苯酚，物质能氧化，不能生成二硝基苯酚，物质能氧化，不能生成ATPATP，以热能，以热能形式释放。形式释放。5.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADPADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有
31、抑制作用。如：寡霉素与如：寡霉素与F F1 1和和F F0 0中间寡霉素敏感蛋白结合，阻止质子中间寡霉素敏感蛋白结合，阻止质子从从F F0 0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATPATP生成，由于线粒体内膜两侧生成，由于线粒体内膜两侧的质子浓度增高影响呼吸链质子泵供能，抑制电子传递。的质子浓度增高影响呼吸链质子泵供能，抑制电子传递。鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链各种呼吸链抑制剂抑制剂的阻断位点的阻断位点3.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂抑制剂抑制剂鱼藤酮鱼藤酮抗霉素抗霉素A解偶联蛋白作用机
32、制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ内膜外侧内膜外侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP 4.解偶联剂解偶联剂 寡霉素寡霉素(oligomycin)可阻止质子从可阻止质子从F F0 0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATPATP生成生成5.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂第四节第四节 胞液中胞液中NADH的氧化的氧化 生物氧化和氧化磷酸化在生物氧化和氧化磷酸化在线粒体线粒体内进行，但内进行，但线粒体内膜有严格的透过选择性，胞液中生成线粒体内膜有严格的透过选择性，胞液中生成的的
33、NADHNADH不能直接通过线粒体内膜。不能直接通过线粒体内膜。胞液中胞液中NADHNADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)苹果酸穿梭苹果酸穿梭(malate shuttle)1.-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制（大脑和肌肉大脑和肌肉）图7-11 磷酸甘油穿梭系统2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭机制机制（肝和心肌）肝和心肌）苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 转氨酶转氨酶复习题：复习题：1.概念概念（1）电
34、子传递抑制剂电子传递抑制剂 （2）底物磷酸化底物磷酸化（3）氧化磷酸化氧化磷酸化 （4）呼吸链呼吸链（5）氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 （6）解偶联解偶联（7）-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 （8）苹果酸穿梭苹果酸穿梭 2.呼吸链是由哪些成分组成的？各有何作用呼吸链是由哪些成分组成的？各有何作用?3.试述体内能量的生成方式以及水的生成。试述体内能量的生成方式以及水的生成。4.阐述一对电子从阐述一对电子从NADH传递至氧是如何生成传递至氧是如何生成2.5个个ATP的？的？5.一对电子从一对电子从FADH2传递至氧可产生多少分子传递至氧可产生多少分子ATP?为什么为什么?6.试比较电子传递抑制剂、氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂对生试比较电子传递抑制剂、氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂对生物氧化作用的影响。物氧化作用的影响。