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1、Chapter 8 Metabolism of Chapter 8 Metabolism of nucleotidesnucleotides核苷酸核苷酸(nucleotide)(nucleotide)是构成核酸是构成核酸(nucleic acid)(nucleic acid)的基本的基本单位，人体所需的核苷酸主要由机体单位，人体所需的核苷酸主要由机体自身合成自身合成的。的。核苷酸在体内分核苷酸在体内分布广泛布广泛，以，以5 5-ATP-ATP最多。最多。食物中的核酸或核苷酸类物质基本上不能被人体食物中的核酸或核苷酸类物质基本上不能被人体所利用。所利用。在核酸类物质的水解产物中，只有在核酸类物质
2、的水解产物中，只有磷酸磷酸和和戊糖戊糖可被吸收利用，可被吸收利用，嘌呤嘌呤和和嘧啶嘧啶则分解排出体则分解排出体外。外。小肠小肠单核苷酸单核苷酸胰核酸酶胰核酸酶食物中核酸的消化食物中核酸的消化核苷酶核苷酶小肠小肠戊糖戊糖含氮碱含氮碱核苷酸酶核苷酸酶磷酸磷酸核苷核苷小肠小肠核蛋白核蛋白胃胃HClHCl蛋白质蛋白质核酸核酸 核苷酸类物质在人体具有多方面的生理功用：核苷酸类物质在人体具有多方面的生理功用：作为合成核酸的原料作为合成核酸的原料：如：如NTPNTP用于合成用于合成RNARNA，dNTPdNTP用于合成用于合成DNADNA。作为能量的贮存和供应形式作为能量的贮存和供应形式：除：除ATPATP
3、之外，还有之外，还有GTPGTP，UTPUTP，CTPCTP等。等。参与代谢或生理活动的调节参与代谢或生理活动的调节：如环核苷酸：如环核苷酸cAMPcAMP和和cGMPcGMP作为激素的第二信使。作为激素的第二信使。参与构成酶的辅酶或辅基参与构成酶的辅酶或辅基：如在：如在N NA AD D+，N NA ADPDP+，F FA AD D，F FMMN N，CoCoA A中均含有核苷酸中均含有核苷酸的成分。的成分。作为代谢中间物的载体作为代谢中间物的载体：如用：如用UDPUDP携带糖携带糖基，用基，用CDPCDP携带胆碱，乙醇胺或甘油二酯，携带胆碱，乙醇胺或甘油二酯，用用腺苷腺苷携带蛋氨酸（形成携
4、带蛋氨酸（形成SAMSAM）等。）等。Section 1 Metabolism of Purine Section 1 Metabolism of Purine NucleotidesNucleotides一、嘌呤核苷酸的合成代谢一、嘌呤核苷酸的合成代谢通通过过利利用用一一些些简简单单的的前前体体物物，如如5-5-磷磷酸酸核核糖糖，氨氨基基酸酸，一一碳碳单单位位及及COCO2 2等等，逐逐步步合合成成嘌嘌呤呤核核苷苷酸酸的过程称为的过程称为从头合成途径从头合成途径(de novode novo synthesis)synthesis)。这一途径主要见于这一途径主要见于肝肝，其次为，其次为小肠小
5、肠和和胸腺胸腺。所所有合成反应在有合成反应在胞液胞液中进行。中进行。（一）嘌呤核苷酸的从头合成：（一）嘌呤核苷酸的从头合成：嘌呤碱合成的元素来源嘌呤碱合成的元素来源COCO2 2甲酰基甲酰基甲酰基甲酰基（N N1010-CHO FH-CHO FH4 4）天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺（酰胺基）（酰胺基）甘氨酸甘氨酸 次黄苷酸的合成：次黄苷酸的合成：首先在首先在磷酸核糖焦磷酸合成酶磷酸核糖焦磷酸合成酶的催化下，消耗的催化下，消耗ATPATP，由，由5-5-磷酸核糖磷酸核糖合成合成PRPP(5-PRPP(5-磷酸核糖磷酸核糖-1-1-焦焦磷酸磷酸)。PRPPPRPP再经过大约再经过大约1010步
6、反应，合成第一个嘌呤核步反应，合成第一个嘌呤核苷酸苷酸次黄苷酸（次黄苷酸（IMPIMP）。1 1从头合成途径：从头合成途径：在谷氨酰胺、甘氨酸、在谷氨酰胺、甘氨酸、一碳单位、二氧化碳一碳单位、二氧化碳及天冬氨酸的参与下，及天冬氨酸的参与下，逐步合成逐步合成IMPIMPR R-5-5-P P（5-5-磷酸核糖）磷酸核糖）A AT TP PAMPAMPP PR RPPPP合成酶合成酶P PR RPPPP（5-5-磷酸核糖磷酸核糖-1 1-焦磷酸）焦磷酸）次黄苷酸（次黄苷酸（IMPIMP）的合成）的合成腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸代琥珀酸合成酶 IMPIMP脱氢酶脱氢酶腺苷酸代琥珀酸裂解酶腺苷酸代琥珀
7、酸裂解酶 GMPGMP合成酶合成酶（2 2）、）、AMPAMP和和GMPGMP的生成的生成1.1.嘌呤核苷酸是在嘌呤核苷酸是在磷酸核糖磷酸核糖分子上逐步合成的。分子上逐步合成的。2.2.合成的第一个嘌呤核苷酸是合成的第一个嘌呤核苷酸是IMPIMP。和和GMPGMP的合成是分别由的合成是分别由天冬氨酸天冬氨酸和和谷氨酰胺谷氨酰胺提供氨提供氨基在基在IMPIMP的基的基础础上合成的。上合成的。嘌呤核苷酸从头合成嘌呤核苷酸从头合成特点特点 三磷酸嘌呤核苷的合成：三磷酸嘌呤核苷的合成：AMP/GMPAMP/GMPADP/GDPADP/GDP核苷单磷酸激酶核苷单磷酸激酶ATPATP ADP ADPATP
8、/GTPATP/GTP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶ATPATP ADP ADPdATP/dGTPdATP/dGTP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶ATPATP ADP ADPdADP/dGDPdADP/dGDPNADPH+HNADPH+H+NADPNADP+H+H2 2O O核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶合成合成RNARNA合成合成DNADNA(4(4）脱氧核苷酸的合成：）脱氧核苷酸的合成：NDPNDP核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶dNDPdNDPNADPH+HNADPH+H+NADP NADP+H+H2 2O ON N5 5,N,N1010-CH-CH2 2-FH-FH4 4FHFH2 2d
9、TMPdTMP胸苷酸合酶胸苷酸合酶dUMPdUMP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶dNTPdNTPATP ADPATP ADP核苷单磷酸激酶核苷单磷酸激酶dTDPdTDPdTTPdTTP核苷二磷核苷二磷酸激酶酸激酶脱氧核糖核苷酸是在脱氧核糖核苷酸是在二磷酸核苷二磷酸核苷（NDP:ADPNDP:ADP、GDPGDP、CDPCDP、UDPUDP）水平上还原进行，由二磷酸核苷酸还原）水平上还原进行，由二磷酸核苷酸还原而来。而来。合成合成DNADNAdNTPdNTP在细胞内还原合成的主要方式为在细胞内还原合成的主要方式为A.ATPA.ATPdATPdATPB.NMPB.NMPdNMPdNMPdNDPdND
10、PdNTPdNTPC.NDPC.NDPdNDPdNDPdNTPdNTPD.dCDPD.dCDPdCMPdCMPdUMPdUMPdTMPdTMPdTTPdTTPE.UMPE.UMPdTMPdTMPdTDPdTDPdTTPdTTP又又称称再再利利用用合合成成途途径径(salvage(salvage pathway)pathway)。指指利利用用分分解解代代谢谢产产生生的的游游离离嘌嘌呤呤碱碱或或嘌嘌呤呤核核苷苷合合成成嘌嘌呤呤核核苷酸的过程。苷酸的过程。补补救救合合成成节节省省从从头头合合成成时时的的能能量量和和一一些些氨氨基基酸酸的的消耗。消耗。这这一一途途径径可可在在大大多多数数组组织织细细胞
11、胞中中进进行行。体体内内某某些些组织组织器官器官，如，如脑脑、骨、骨髓髓等只能进行补救合成。等只能进行补救合成。（二）嘌呤核苷酸的补救合成：（二）嘌呤核苷酸的补救合成：嘌呤核苷酸的补救合成过程嘌呤核苷酸的补救合成过程A +PRPPA +PRPPAMP +PPiAMP +PPi腺嘌呤磷酸核糖转移酶腺嘌呤磷酸核糖转移酶(APRT)(APRT)次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶I/G+PRPPI/G+PRPPIMP/GMP+PPiIMP/GMP+PPi(HGPRT)(HGPRT)自毁容貌症或自毁容貌症或Lesch-NyhanLesch-Nyhan综合征综合征 自毁容貌症自毁容貌
12、症，是由于，是由于HGPRTHGPRT遗传遗传缺陷引起缺陷引起的。的。缺乏缺乏该该酶使酶使得得次黄嘌呤和鸟嘌呤不能转次黄嘌呤和鸟嘌呤不能转换换为为IMPIMP和和GMPGMP，而是，而是降解为尿酸，降解为尿酸，过量尿酸过量尿酸将将导导致致Lesch-NyhanLesch-Nyhan综合症。综合症。此此种种疾病疾病见于见于男男性性,患者表现为患者表现为尿酸尿酸增增高及高及神神经异常经异常。1 1岁岁后可出现后可出现手足徐手足徐动，继而动，继而发发展展为为肌肉肌肉强强迫迫性性痉挛痉挛，四，四肢麻木肢麻木，发发生自生自残残行为，常行为，常咬咬伤伤自自己己的的嘴唇嘴唇、手手和和足趾足趾，故亦故亦称称自
13、毁容貌症自毁容貌症。能能够够抑抑制制嘌嘌呤呤核核苷苷酸酸合合成成的的一一些些抗抗代代谢谢药药物物，通通常常是是属属于于嘌嘌呤呤、氨氨基基酸酸或或叶叶酸酸的的类类似似物物，主主要要通通过过对对代代谢谢酶酶的的竞竞争争性性抑抑制制作作用用，来来干干扰扰或或抑抑制制嘌嘌呤呤核核苷苷酸的合成，因而具有酸的合成，因而具有抗肿瘤抗肿瘤治疗作用。治疗作用。（三）抗代谢药物对嘌呤核苷酸合成的抑制：（三）抗代谢药物对嘌呤核苷酸合成的抑制：1.1.嘌呤类似物：嘌呤类似物：临床上应用较多的嘌呤类似物包括临床上应用较多的嘌呤类似物包括6-6-巯基嘌呤巯基嘌呤（6-mercaptopurine6-mercaptopur
14、ine，6-MP6-MP）、6-6-巯基鸟嘌呤巯基鸟嘌呤、8-8-氮杂鸟嘌呤氮杂鸟嘌呤等。等。6-MP6-MP的化学结构与的化学结构与次黄嘌呤次黄嘌呤类似，因而可以抑类似，因而可以抑制制IMPIMP转变为转变为AMPAMP或或GMPGMP，从而干扰嘌呤核苷，从而干扰嘌呤核苷酸的合成。酸的合成。6-6-巯基嘌呤的分子结构巯基嘌呤的分子结构次黄嘌呤次黄嘌呤(hypoxanthine,(hypoxanthine,H H )6 6-巯基嘌呤巯基嘌呤(6(6-mercaptopurine,mercaptopurine,6 6-MPMP)2.2.氨基酸类似物：氨基酸类似物：临床上应用较多的氨基酸类似物包括
15、临床上应用较多的氨基酸类似物包括氮杂丝氨氮杂丝氨酸酸（azaserineazaserine）和）和6-6-重氮重氮-5-5-氧正亮氨酸氧正亮氨酸（diazonorleucinediazonorleucine）。）。这些氨基酸类似物的分子结构与这些氨基酸类似物的分子结构与谷氨酰胺谷氨酰胺类似，类似，因而可干扰因而可干扰谷氨酰胺谷氨酰胺在嘌呤核苷酸合成中的作在嘌呤核苷酸合成中的作用，抑制嘌呤核苷酸的合成。用，抑制嘌呤核苷酸的合成。3.3.叶酸类似物：叶酸类似物：临床上应用较多的叶酸类似物包括临床上应用较多的叶酸类似物包括氨蝶呤氨蝶呤（aminopterinaminopterin）及）及甲氨蝶呤甲氨
16、蝶呤（methotrexatemethotrexate，MTXMTX）。）。能竞争性抑制能竞争性抑制二氢叶酸还原酶二氢叶酸还原酶，减少体内四氢叶酸，减少体内四氢叶酸的生成，使嘌呤核苷酸合成过程中所需一碳单位的的生成，使嘌呤核苷酸合成过程中所需一碳单位的供应受阻而抑制其合成。供应受阻而抑制其合成。MTXMTX在临床上用于在临床上用于白血白血病病等肿瘤等肿瘤的治疗。的治疗。二、嘌呤核苷酸的分解代谢终产物是二、嘌呤核苷酸的分解代谢终产物是尿酸尿酸 嘌呤核苷酸的分解首先是在嘌呤核苷酸的分解首先是在核苷酸酶核苷酸酶的催化下，的催化下，脱去磷酸生成嘌呤核苷，然后再在脱去磷酸生成嘌呤核苷，然后再在核苷酶核苷
17、酶的催化的催化下分解生成嘌呤碱，最后在下分解生成嘌呤碱，最后在黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶的作用的作用下氧化生成下氧化生成尿酸尿酸(uric acid)(uric acid)，再经尿液排出体外。，再经尿液排出体外。尿酸尿酸是嘌呤核苷酸在人体内分解代谢的是嘌呤核苷酸在人体内分解代谢的终产物终产物。但。但在鸟类，尿酸则可继续分解产生在鸟类，尿酸则可继续分解产生尿囊素尿囊素。正常人血浆中尿酸含量约为正常人血浆中尿酸含量约为 (26mg%)(26mg%)。尿酸水溶性较差，当血浆中尿酸含量超过尿酸水溶性较差，当血浆中尿酸含量超过8mg%8mg%时，时，即可形成尿酸盐晶体。即可形成尿酸盐晶体。痛风症痛风症患者
18、由于体内患者由于体内嘌呤核苷酸分解代谢异常嘌呤核苷酸分解代谢异常，可致血中可致血中尿酸水平升高尿酸水平升高，以，以尿酸钠尿酸钠晶体沉积于软晶体沉积于软骨、关节、软组织及肾，临床上表现为皮下结节，骨、关节、软组织及肾，临床上表现为皮下结节，关节疼痛等。关节疼痛等。临床上常用临床上常用别嘌呤醇别嘌呤醇（allopurinolallopurinol）治疗痛风症。）治疗痛风症。鸟嘌呤鸟嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶黄嘌呤黄嘌呤尿酸尿酸黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶别嘌呤醇别嘌呤醇痛风症的治疗机制痛风症的治疗机制别嘌呤醇别嘌呤醇的分子结构与的分子结构与次黄嘌呤次黄嘌呤类似，可竞争性类似，可竞争性
19、抑制抑制黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶的活性，从而减少体内的活性，从而减少体内尿酸尿酸的的生成。生成。同时，同时，别嘌呤别嘌呤与与PRPPPRPP反应生成的反应生成的别嘌呤核苷酸别嘌呤核苷酸，可反馈抑制嘌呤核苷酸从头合成途径的关键酶。可反馈抑制嘌呤核苷酸从头合成途径的关键酶。Section 2 Metabolism of Pyrimidine Section 2 Metabolism of Pyrimidine NucleotidesNucleotides一、嘧啶核苷酸的合成代谢一、嘧啶核苷酸的合成代谢嘧啶核苷酸从头合成途径嘧啶核苷酸从头合成途径（de novode novo synthesis)s
20、ynthesis)是是指利用氨基酸、指利用氨基酸、COCO2 2等简单前体物逐步合成嘧等简单前体物逐步合成嘧啶核苷酸的过程。啶核苷酸的过程。该合成过程主要在该合成过程主要在肝细胞肝细胞的的胞液胞液中进行。中进行。与嘌与嘌呤核苷酸的从头合成不同，呤核苷酸的从头合成不同，其先合成嘧啶环其先合成嘧啶环，再与再与磷酸核糖磷酸核糖相相连连而成。而成。（一）嘧啶核苷酸的从头合成：（一）嘧啶核苷酸的从头合成：嘧啶合成的元素来源嘧啶合成的元素来源氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸GlnGlnCOCO2 2AspAspC C5 5C C4 4N N3 3C C2 2C C6 6N N1 1|尿苷酸的合成：尿苷酸的合成：在
21、在氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶的催化下，以的催化下，以GlnGln，COCO2 2，ATPATP为原料合成为原料合成氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸。1.1.从头合成途径的反应过程：从头合成途径的反应过程：Gln+COGln+CO2 2 氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸+Glu+Glu氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶2ATP2ATP2ADP+Pi2ADP+Pi两种氨基甲酰磷酸合成酶的比较两种氨基甲酰磷酸合成酶的比较氨基甲酰磷酸在氨基甲酰磷酸在天冬氨酸转氨甲酰酶天冬氨酸转氨甲酰酶的催的催化下，转移一分子化下，转移一分子天冬氨酸天冬氨酸，从而合成，从而合成氨氨甲酰天冬氨酸甲酰天冬氨酸，然后再经脱氢、脱
22、羧、环，然后再经脱氢、脱羧、环化等反应，合成化等反应，合成第一个嘧啶核苷酸，即第一个嘧啶核苷酸，即UMPUMP。胞苷酸的合成：胞苷酸的合成：CTPCTPGln+ATPGln+ATPGlu+ADP+PiGlu+ADP+PiCTPCTP合成酶合成酶UMPUMPUDPUDPATPATPADPADP核苷单磷核苷单磷酸激酶酸激酶UTPUTPATPATPADPADP核苷二磷核苷二磷酸激酶酸激酶合成合成RNARNA 脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成：脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成：N N5 5,N,N1010-CH-CH2 2-FH-FH4 4FHFH2 2dTMPdTMP胸苷酸合酶胸苷酸合酶dUMPdUMPH H2 2
23、O ONHNH3 3脱氨酶脱氨酶dCMPdCMPUDPUDPdUDPdUDP磷酸酶磷酸酶核糖核苷核糖核苷酸还原酶酸还原酶核苷单磷酸激酶核苷单磷酸激酶dTDPdTDPdTTPdTTP核苷二磷核苷二磷酸激酶酸激酶由分解代谢产生的嘧啶由分解代谢产生的嘧啶/嘧啶核苷转变为嘧啶核嘧啶核苷转变为嘧啶核苷酸的过程称为苷酸的过程称为补救合成途径补救合成途径(salvage pathway)(salvage pathway)。以嘧啶核苷的补救合成途径较重要。以嘧啶核苷的补救合成途径较重要。（二）嘧啶核苷酸的补救合成：（二）嘧啶核苷酸的补救合成：尿苷尿苷/胞苷胞苷尿苷胞苷激酶尿苷胞苷激酶UMP/CMPUMP/CM
24、PATP ADPATP ADP脱氧胸苷激酶脱氧胸苷激酶脱氧胸苷脱氧胸苷dTMPdTMPATP ADPATP ADP（三）（三）抗代谢药物抗代谢药物对嘧啶核苷酸合成的抑制对嘧啶核苷酸合成的抑制能够抑制嘧啶核苷酸合成的抗代谢药物也能够抑制嘧啶核苷酸合成的抗代谢药物也是一些是一些嘧啶类似物嘧啶类似物、氨基酸类似物氨基酸类似物、叶酸叶酸类似物类似物及及核苷类似物核苷类似物，通过对酶的竞争性，通过对酶的竞争性抑制而干扰或抑制嘧啶核苷酸的合成。抑制而干扰或抑制嘧啶核苷酸的合成。1.1.嘧啶类似物：嘧啶类似物：主要的抗代谢嘧啶类似物是主要的抗代谢嘧啶类似物是5-5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶（5-5-FUFU）。）。
25、5-FU5-FU在体内可转变为在体内可转变为F-dUMPF-dUMP，其结构，其结构与与dUMPdUMP相似，可竞争性抑制相似，可竞争性抑制胸苷酸合酶胸苷酸合酶的活的活性，从而抑制胸苷酸的合成性，从而抑制胸苷酸的合成。胸腺嘧啶胸腺嘧啶(T T)5-5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶(5-FU5-FU)2.2.氨基酸类似物：氨基酸类似物：氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸类似谷氨酰胺，可抑制类似谷氨酰胺，可抑制CTPCTP的的合成。合成。3.3.叶酸类似物：叶酸类似物：甲氨蝶呤甲氨蝶呤干扰叶酸代谢，使干扰叶酸代谢，使dUMPdUMP不能被不能被甲基化生成甲基化生成dTMPdTMP。4.4.核苷类似物：核苷类似物：阿糖胞苷阿
26、糖胞苷和和环胞苷环胞苷属于核苷类似物，能抑制属于核苷类似物，能抑制CDPCDP还原成还原成dCDPdCDP，是重要的，是重要的抗抗癌癌药物药物。嘧啶核苷酸类似物的作用环节嘧啶核苷酸类似物的作用环节UMPUMPUTPUTPCTPCTPCDPCDPdCDPdCDPUDPUDPdUDPdUDPdUMPdUMPdTMPdTMP氮杂丝氨酸氮杂丝氨酸阿糖胞苷阿糖胞苷氨甲蝶呤氨甲蝶呤5-FU5-FU二、嘧啶核苷酸的分解代谢二、嘧啶核苷酸的分解代谢 嘧啶核苷酸可首先在嘧啶核苷酸可首先在核苷酸酶核苷酸酶和和核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶的催化下，除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱可的催化下，除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱可在
27、体内进一步分解代谢。在体内进一步分解代谢。嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸嘧啶核苷嘧啶核苷核苷酸酶核苷酸酶PiPiH H2 2O O嘧啶碱嘧啶碱1 1-磷酸核糖磷酸核糖核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶PiPi嘧啶碱的降解过程主要在嘧啶碱的降解过程主要在肝细胞肝细胞中进行。中进行。不同类型的嘧啶碱，其分解代谢的途径和不同类型的嘧啶碱，其分解代谢的途径和终产物不同终产物不同。（一）胞嘧啶和尿嘧啶的降解（一）胞嘧啶和尿嘧啶的降解二氢嘧啶酶二氢嘧啶酶H H2 2O O-脲基丙酸脲基丙酸胞嘧啶脱氨酶胞嘧啶脱氨酶H H2 2O NHO NH3 3胞嘧啶胞嘧啶尿嘧啶尿嘧啶二氢尿嘧啶脱氢酶二氢尿嘧啶脱氢酶NADPH+HNADPH
28、+H+NADP NADP+二氢二氢尿嘧啶尿嘧啶-脲基丙酸酶脲基丙酸酶NHNH3 3+CO+CO2 2H H2 2O O-丙氨酸丙氨酸 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA乙酰乙酰CoACoATACTAC尿素尿素（二）胸腺嘧啶的降解（二）胸腺嘧啶的降解 二氢嘧啶酶二氢嘧啶酶H H2 2O O-脲基异丁酸脲基异丁酸胸腺嘧啶胸腺嘧啶二氢胸腺嘧二氢胸腺嘧啶脱氢酶啶脱氢酶NADPH+HNADPH+H+NADP NADP+二氢胸二氢胸腺嘧啶腺嘧啶-脲基异丁酸酶脲基异丁酸酶NHNH3 3+CO+CO2 2H H2 2O O-氨基异氨基异丁酸丁酸 尿素尿素甲基丙二酸甲基丙二酸单酰单酰CoACoA琥珀酰琥珀酰CoACoATACTAC糖异生糖异生