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1、第八讲第八讲 糖类代谢糖类代谢第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解第三节第三节 单糖的分解代谢单糖的分解代谢第四节第四节 糖的糖的生物合成生物合成新陈代谢的概念、特点和内涵新陈代谢的概念、特点和内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）Assimilation 需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）Dissimilation 大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢 新新陈陈代代谢谢（metabolism）是是生生命命最最基基本本的的特特征
2、征之之一一，泛泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。特特点点：特特异异、有有序序、高高度度适适应应和和灵灵敏敏调调节节、代代谢谢途途径径逐逐步进行步进行第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解1.双糖的酶促降解2.多糖的酶促降解2.1 淀粉的分解2.2 糖原的分解双糖的酶促降解双糖的酶促降解蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶2.1 淀粉的分解淀粉的分解 2.1.1 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水
3、解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解糖苷键。（内切酶）在淀粉分子内部任意水解糖苷键。（内切酶）淀淀粉粉酶酶:从从非非还还原原端端开开始始，水水解解.4.4糖糖苷苷键键，依依次水解下一个次水解下一个麦芽糖单位（外切酶）麦芽糖单位（外切酶）脱脱支支酶酶（R R酶酶）:水水解解淀淀粉粉酶酶和和淀淀粉粉酶酶作作用用后后留留下下的的极极限限糊糊精精中中的的1.6 1.6 糖糖苷苷键键。不不能能直直接接水水解解支支链链淀淀粉粉内内部部的的-1-1，6 6糖苷键糖苷键 麦麦芽芽糖糖酶酶:催催化化麦麦芽芽糖糖水水解解为为葡葡萄萄糖糖，是是淀淀粉粉水水解解的的最最后后一步一步。淀淀粉粉的的彻彻底底水水解解需
4、需要要上上述述水水解解酶酶的的共共同同作作用用，其其最最终终产产物物是是葡萄糖。葡萄糖。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指是指是指是指淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基不能再分解的支链淀粉残基不能再分解的支链淀粉残基不能再分解的支链淀粉残基麦芽糖酶麦芽糖酶脱枝酶脱枝酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶麦芽糖酶麦芽糖酶淀粉酶淀粉酶 2.1.2 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解磷酸化酶磷酸化酶:催催化化淀淀粉粉非非还还原原末末端端的的葡葡萄萄糖糖残残基基转转移移给给P P，生生成成G-1-G-1-P,P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。同时产生一个新的非还原末端
5、，重复上述过程。磷磷酸酸化化酶酶不不能能将将支支链链淀淀粉粉完完全全降降解解，只只能能降降解解到到距距分分支支点点4 4个个葡葡萄萄糖糖残残基基为为止止，留留下下一一个个大大而而有有分分支支的的多多糖糖链，称为链，称为磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精。所以磷酸化酶磷酸解的产物是所以磷酸化酶磷酸解的产物是直链淀粉直链淀粉 G-1-P G-1-P支链淀粉支链淀粉 G-1-P+G-1-P+磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精转移酶转移酶:将距将距1,61,6键前键前3 3个个G G残基转移至另一链上残基转移至另一链上,以以-1,4-1,4键键相连相连,分支点处留下一个分支点处留下一个G G残基残基脱支酶
6、脱支酶:水解转移酶留下的那个水解转移酶留下的那个G G残基残基,释放下一个释放下一个G G分子分子淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶转移酶脱支酶转移酶脱支酶淀粉淀粉+nH+nH3 3POPO4 4 nG-1-p+nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 G葡萄糖转移酶2.2 糖原的分解糖原的分解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化糖苷键断裂（催化糖苷键断裂）三种酶协同作用：三种酶协同作用：转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶脱枝酶（催化糖苷键断裂（催化糖苷键断裂）糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，6糖苷键糖苷键-1，4-糖苷键糖苷键糖糖原原磷磷
7、酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个1-P-G）转移酶转移酶脱枝酶脱枝酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）最终产物是最终产物是G和和1-P-G+G第三节第三节 单糖的分解代谢单糖的分解代谢1.1.生物体内单糖的主要分解代谢途径生物体内单糖的主要分解代谢途径及及细胞定位细胞定位2.2.糖酵解糖酵解（EMPEMP）丙酮酸的丙酮酸的去路去路：无氧降解和有氧降解途径：无氧降解和有氧降解途径3.3.三羧酸循环三羧酸循环（TCATCA）4.4.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（PPPPPP）1.1.葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸
8、乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解2.糖酵解（糖酵解（glycolysis）1 1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类2 2、化学计量和生
9、物学意义化学计量和生物学意义3 3、糖酵解的调控糖酵解的调控糖酵解是糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着并伴随着ATPATP生成的一系列反应生成的一系列反应是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径19401940年被阐明年被阐明,Embden,Meyerhof,ParnasEmbden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过等人贡献最多，故糖酵解过程也叫程也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径，途径，简称简称EMPEMP途径途径。n n在细胞质中进行在细胞质中进行在细胞
10、质中进行在细胞质中进行EMP的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成磷酸G变位酶第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡
11、萄糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶第二阶段：第二阶段：磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+NADH+H+PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(碘乙酸碘乙酸抑制其活性抑制其活性)磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸磷酸甘油甘油酸变酸变位酶位酶烯醇化酶烯醇化酶高能磷酸化合物高能磷酸化合物底物水平磷酸化底物水平磷酸化途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意
12、义 总反应式总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 6ATP 或或 4ATP 生物学意义生物学意义糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（提供碳骨架），如磷酸二羟丙酮甘油是糖有氧分解的准备阶段由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程影响酵解的影响酵解的调控位点调控位点及及相应相应调节物调节物 糖
13、原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a Ga G激酶激酶 ATP G-6-P ATP G-6-P ADP ADPb b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATP ADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 柠檬酸柠檬酸（限速酶）（限速酶）果糖果糖-1,6-1,
14、6-二磷酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATP ATP Ala Ala 规律：规律：主要通过调节反应途径中几种酶的活主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，性来控制整个途径的速度，被调节的酶被调节的酶多数为多数为催化反应历程中催化反应历程中不可逆反应的酶不可逆反应的酶，通过酶的变，通过酶的变构效应实现活性的调节，构效应实现活性的调节，调节物调节物多为本途径的多为本途径的中间物或与本途径有关的代谢产物。中间物或与本途径有关的代谢产物。u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对
15、能量及碳骨架的需求。架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是控所处的部位是控制代谢反应的有力部位。制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷酸己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对酵解速度催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。起调节作用。糖酵解的调控解释糖酵解的调控解释丙酮酸的去路丙酮酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙
16、醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）转化为脂肪酸转化为脂肪酸或酮体或酮体丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶由葡萄糖转变为乙醇的过程称为由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵酒精发酵:酵母酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2
17、 2葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+2 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O由葡萄糖转变为乳酸由葡萄糖转变为乳酸动物动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时不足时生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌细菌葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EMP）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH
18、3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱氢酶系是一个十分大的多酶复合体，包括：三种酶：丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3 六种辅助因子：焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，FAD,NAD+,CoA 及Mg2+3.3.三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,tricarboxylic acid cycle,TCATCA 循环）循环）3.1 三羧酸循环的概念和化学历程3.2 三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和
19、能量计量3.3 三羧循环的特点和生物学意义3.4 三羧循环的调控三羧酸循环三羧酸循环概念概念在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA经一系列氧化、脱羧，最终生成经一系列氧化、脱羧，最终生成COCO2 2和和H H2 2O O并产生能并产生能量的过程，称为柠檬酸循环量的过程，称为柠檬酸循环亦称为三羧酸循环亦称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle),(tricarboxylic acid cycle),简称简称TCATCA循环循环由于它是由（德国）正式提出的，所以又称由于
20、它是由（德国）正式提出的，所以又称KrebsKrebs循环循环三羧酸循环三羧酸循环在线粒体基质中进行在线粒体基质中进行TCATCA经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰CoA2COCoA2CO2 2H2OH2O+HS-CoAHSCoA Pi 三羧酸循环的化学计量和能量计量三羧酸循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式:CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+FAD
21、HFADH2 2+GTPGTP能量能量“现金现金”:1 GTP 能能 量量“支支 票票”:3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：39ATP兑换率兑换率 1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段：2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3(或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP)三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 4 ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑
22、换率兑换率 1：32 3 ATP总计：总计：38 ATP或或36 ATP贮能效率贮能效率:38*7.3/686*100%=42%循环有以下特点：循环有以下特点：循环实质：循环实质：消耗一个分子的乙酰消耗一个分子的乙酰CoACoA内的内的2 2个个C C，以，以2 2个个COCO2 2的形式离开循环，其余物质循环使用的形式离开循环，其余物质循环使用在循环中生成在循环中生成3 3个个NADHNADH2 2和和1 1个个FADHFADH2 2由琥珀酰由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成化生成1 1个个GTP,1GTP1ATPGTP,1GTP1AT
23、P单向进行单向进行整个循环不需要氧，但离开氧无法进行整个循环不需要氧，但离开氧无法进行1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA通过通过TCATCA循环被氧化，可生成循环被氧化，可生成1212分子分子ATPATP三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 三羧酸循环的三羧酸循环的调控位点调控位点及相应及相应调节物调节物abc 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 柠檬酸合成酶柠檬酸合
24、成酶 NADNAD+ATPATP （限速酶）（限速酶）NADHNADH 琥珀酰琥珀酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoAb b 异柠檬酸异柠檬酸 ADP ATPADP ATP 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+NADHNADHc c-酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADH ADP NADH 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+琥珀酰琥珀酰CoACoA 关键因素：关键因素：NADH/NAD NADH/NAD+ATP/ADP ATP/ADP4.磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,ppp）4.1 4.1 概述概述4.2 4.2 化学反应历程及催化酶类化学反应历程及催化酶类 特点
25、：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段4.3 4.3 总反应式和生理意义总反应式和生理意义4.1 4.1 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径概述概述l在组织中添加酵解抑制剂在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑制（抑制3-P-3-P-甘油醛甘油醛脱氢酶脱氢酶)或或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗被消耗,说明说明葡萄糖还有其他代谢途径葡萄糖还有其他代谢途径l19531953年阐述了年阐述了磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pentose phosphate pathway)pathway)，简称简称
26、PPPPPP途径途径，也叫，也叫磷酸己糖支路磷酸己糖支路；亦称；亦称戊糖磷酸循环戊糖磷酸循环；亦称；亦称Warburg-DickensWarburg-Dickens戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径l在细胞质中进行在细胞质中进行l和和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互配合，增加机体的适相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。应能力。磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP
27、+6NADPH 6 NADP+6NADPH6CO26H2O磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2
28、 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三分子重排过程如下分子重排过程如下 6C-P 6C-P 6C-P 6C-P 6C-P 6C-PCO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 2NADPH2 2NADPH2 2NADPH2 2NADPH2 2NADPH2 2NADPH2 5C-P 5C-P 5C-P 5C-P 5C-P 5C-P 3C-P
29、7C-P 7C-P 3C-P 4C-P 4C-P 6C-P 6C-P 3C-P 3C-P 6C-P 6C-P 6C-P3C2C2C3C2C2C磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2 +12NADPH+12H+磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物,沟通了己糖和沟通了己糖和戊糖代谢戊糖代谢,即糖代谢和核酸代谢即糖代谢和核酸代谢 形成许
30、多重要中间产物形成许多重要中间产物能量计算能量计算:G第一次循环生成第一次循环生成30个个ATP;第二次开始第二次开始.每次生成每次生成35个个ATP其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖蔗糖蔗糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADP
31、ATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第四节第四节 糖的生物合成糖的生物合成1.单糖的生物合成单糖的生物合成2.双糖的生物合成双糖的生物合成3.多糖的生物合成多糖的生物合成1.单糖的生物合成单糖的生物合成1.1 1.1 葡萄糖生物合成的最基本途径：葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用光合作用1.2 1.2 糖异生作用糖异生作用 糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应 糖异生作用的糖异生作用的意义意义光合作用光合作用CO2+H2O(CH2O)+光能光能12O2糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的
32、的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可可逆逆反反应应,利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的的途径称为糖异生途径称为糖异生 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖G激酶激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶
33、羧激酶PiPi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CO2 ATP ADPGTPGDP+CO2糖异生途径的意义糖异生途径的意义1.1.葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其在饥饿在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要状态下葡萄糖异生尤为重要；在机体处在剧烈运动时，也需；在机体处在剧烈运动时，也需要要非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水平。非糖物质及时提供葡萄糖，以维持血糖水平。2.2.当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰当油料种子萌发时，脂肪酸经乙酰CoACoA通过通过
34、乙醛酸循环乙醛酸循环合成合成琥珀酸琥珀酸 TCA TCA循环循环 糖异生糖异生3.3.乳酸的再利用，防止酸中毒乳酸的再利用，防止酸中毒;4.促进某些氨基酸的代谢促进某些氨基酸的代谢葡萄糖供种子萌发使用供种子萌发使用2.双糖的生物合成双糖的生物合成1 1、单单糖糖基基的的活活化化糖糖核核苷苷酸酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的等）的合成合成 糖糖核核苷苷二二磷磷酸酸在在不不同同聚聚糖糖形形成成时时，提提供供糖糖基基和和能能量量。植植物物细细胞胞中中蔗蔗糖糖合合成成时时需需UDPGUDPG，淀淀粉粉合合成成时时需需ADPGADPG和和UDPGUDPG，纤纤维维素素合成时需合成时需GDPGGDP
35、G和和UDPGUDPG；动物细胞中糖元合成时需；动物细胞中糖元合成时需UDPGUDPG。2 2、蔗糖的合成蔗糖的合成 蔗糖合成酶途径蔗糖合成酶途径 磷酸蔗糖合成酶途径磷酸蔗糖合成酶途径 蔗糖磷酸化酶途径蔗糖磷酸化酶途径UDPG的结构的结构GUDP糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG蔗糖的合成途径蔗糖的合成途径 蔗糖合成酶途径蔗糖合成酶途径(植物植物)G 1-P-G UDPG G 1-P-G UDPG 蔗糖蔗糖 磷酸蔗糖合成酶途径磷酸蔗糖合成酶途径（植物光合组织（植物光合组织）G 6-P-G 6-P-F UDP G 6-P-G 6-P-F UDP G 1-P
36、-G UDPG G 1-P-G UDPG 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 蔗糖蔗糖己糖激酶ATP ADPUTP PPiUDPG焦磷酸化酶F UDP蔗糖合成酶己糖激酶ATP ADPUDPG焦磷酸化酶UTP PPi磷酸蔗糖合成酶G激酶ATP ADP磷酸己糖异构酶Pi磷酸酯酶蔗糖磷酸化酶途径蔗糖磷酸化酶途径(微生物微生物)G 1-P-G G 1-P-G 蔗糖蔗糖己糖激酶ATP ADP蔗糖磷酸化酶F Pi3.多糖的生物合成多糖的生物合成3.1 淀粉的生物合成淀粉的生物合成3.2 糖原的生物合成糖原的生物合成 3.3 纤维素的生物合成（自学）纤维素的生物合成（自学）淀粉的结构特点淀粉的结构特点 直链淀粉合成直链淀粉合
37、成 由由淀淀粉粉合合成成酶酶催催化化，需需引引物物（GnGn）,ADPG,ADPG供供糖糖基基，形成形成糖苷键。糖苷键。支链淀粉合成支链淀粉合成 淀粉合成酶淀粉合成酶:催化形成糖苷键催化形成糖苷键 Q Q酶酶（分分支支酶酶）:既既能能催催化化糖糖苷苷键键的的断断裂裂，又又能能催催化化-1-1、6 6糖苷键的形成糖苷键的形成3.1 淀粉的生物合成淀粉的生物合成淀粉的分枝结构淀粉的分枝结构开始分枝的残基开始分枝的残基非还原端非还原端残基残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，6-糖苷键糖苷键两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，4-糖苷键糖苷键直链淀粉的合成直链淀粉的合成AADPG(
38、UDPG)引物（引物（Gn）+直链淀粉直链淀粉(Gn+1)AADP(UDP)ADPG(UDPG)转G苷酶(淀粉合成酶)在在Q酶作用下的支链淀粉的合成酶作用下的支链淀粉的合成+Q酶（酶（1）Q酶（酶（2）BAAABBnmmmnn3.2 糖原的生物合成糖原的生物合成 糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。等是不相同的。引物引物：结合有一个寡糖链的多肽结合有一个寡糖链的多肽 酶酶：糖原合成酶，分支酶糖原合成酶，分支酶 糖基供体糖基供体：UDPG问答题问答题1、何谓三羧酸循环？它
39、有何特点和生物学意义？、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？2、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？3、何何谓谓糖糖酵酵解解？糖糖酵酵解解与与糖糖异异生生途途径径有有哪哪些些差差异异？糖糖酵酵解解与糖的无氧氧化有何关系与糖的无氧氧化有何关系?4、为什么说、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点?名词解释名词解释糖酵解糖酵解 三羧酸循环磷酸戊糖途径三羧酸循环磷酸戊糖途径 糖异生作用糖异生作用糖的有氧氧化糖的有氧氧化 练习题练习题1.已知有一系列酶反应，这些反应可以使苹果酸转变成4分子的CO2。除了H2O,Pi，ATP,FAD,NAD外，这些反应并不净摄取或产生其他代谢中间产物。请写出这些酶反应顺序。并计算可产生的ATP数2.已知有一系列酶反应，这些反应将导致从丙酮酸到酮戊二酸的净合成。该过程并没有净消耗三羧酸循环的代谢物。请写出这些酶反应顺序。