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1、第五章真核生物的第五章真核生物的基因连锁与定基因基因连锁与定基因本讲稿第一页，共四十二页基因連鎖基因連鎖 連鎖基因連鎖基因(Linked genes)同在一條染色體土的基因構為連鎖基因。同在一條染色體土的基因構為連鎖基因。一果蠅細胞內約一果蠅細胞內約5000個以上的基因，但果蠅只有個以上的基因，但果蠅只有8條染色體條染色體(2N=8)，顯然每一條染色體上有很多，顯然每一條染色體上有很多的基因，故基因連鎖的機會相當大的基因，故基因連鎖的機會相當大連鎖群連鎖群(Linkage group)一條染色體上所有的基因組成一個連鎖群一條染色體上所有的基因組成一個連鎖群 一細胞內，連鎖群數目一細胞內，連鎖群
2、數目=單套的染色體數目單套的染色體數目 例例:玉米玉米2N=20連鎖群連鎖群(linkage group)數目數目?連連鎖群鎖群(linkage group)數目數目10本讲稿第二页，共四十二页蕃茄基因組的蕃茄基因組的12個連鎖群，顯示每一條染色個連鎖群，顯示每一條染色體上有很多的體上有很多的 基因由圖可看出基因不是平均基因由圖可看出基因不是平均分布在染色體上，有些區基因密度高，有些分布在染色體上，有些區基因密度高，有些區幾乎是基因沙漠區區幾乎是基因沙漠區 連鎖群基因的分配不符合獨立分配律連鎖群基因的分配不符合獨立分配律 減數分裂時，一個連鎖群內，所有的基減數分裂時，一個連鎖群內，所有的基因是
3、一因是一 起進入同一子細胞中，而不是依起進入同一子細胞中，而不是依照孟德繭的獨立分配律照孟德繭的獨立分配律孟德爾觀察豌豆的孟德爾觀察豌豆的7個性狀是分別在個性狀是分別在7條染條染色體上，沒有連鎖的現色體上，沒有連鎖的現 象，各個基因分象，各個基因分配到子細胞中是各自獨立的。配到子細胞中是各自獨立的。本讲稿第三页，共四十二页本讲稿第四页，共四十二页例如孟德爾的二基因雜種例如孟德爾的二基因雜種(Dihybrid)RrYy是是4個基因分佈在個基因分佈在4 條染色體上，依條染色體上，依照獨立分配律產生的配子有照獨立分配律產生的配子有4種種:RY、Ry、rY、ry。如果此二基因雜種如果此二基因雜種(di
4、hybrid)是是R&Y連鎖連鎖在同一條染色在同一條染色 體上，即體上，即4個基因是分布在個基因是分布在兩條染色體上，產生的配子只有兩種兩條染色體上，產生的配子只有兩種:RY，ry 連鎖基因是否永遠進入同一子細胞中連鎖基因是否永遠進入同一子細胞中?通通常連鎖基因會進入同一子細胞中，但若有常連鎖基因會進入同一子細胞中，但若有互換互換(crossing over)產生產生，連鎖基因可能，連鎖基因可能會進入不同子細胞中。會進入不同子細胞中。本讲稿第五页，共四十二页染色體互換染色體互換(crossing over)定義定義 減數分裂時，同源染色體配對，非姊妹染色減數分裂時，同源染色體配對，非姊妹染色分
5、體分體(non sister chromatids)間的遺傳物質交間的遺傳物質交換，稱為互換。換，稱為互換。1911年，年，Morgan和他的兩個學生觀察果蠅，和他的兩個學生觀察果蠅，提出連鎖提出連鎖(Iinkage)、互換、互換(crossing over)、定、定染色體圖染色體圖(chromosome mapping)等基本觀念等基本觀念而於而於1933年獲諾貝爾獎。年獲諾貝爾獎。Morgan的實驗的實驗:本讲稿第六页，共四十二页觀察果蠅的兩種性狀觀察果蠅的兩種性狀:翅的長短翅的長短:s+長翅、長翅、s短翅。短翅。身體顏色身體顏色:b+灰身、灰身、b黑身。黑身。PI 長翅灰身長翅灰身(s+
6、s+b+b+)X 短翅黑身短翅黑身(ssbb)Fl 長翅灰身長翅灰身(s+sb+b)以以Fl做試交做試交(test cross)(與隱性親代交配與隱性親代交配)Fl 長翅灰身長翅灰身(s+sb+b)X 短翅黑身短翅黑身(ssbb)F2 長翅灰身長翅灰身 短翅黑身短翅黑身 長翅黑身長翅黑身 短翅灰身短翅灰身 (s+sb+b)(ssbb)(s+sbb)(ssb+b)比例比例 41%41%9%9%為何會有這種奇怪的比例為何會有這種奇怪的比例?依照孟德爾的遺傳，依照孟德爾的遺傳，s+sb+b與與ssbb交配應該交配應該會產生四種外表型會產生四種外表型:s+sb+b:s+sbb:ssb+b:ssbb=1
7、:1:1:1。本讲稿第七页，共四十二页Morgan如何來解釋他的實驗結果如何來解釋他的實驗結果:Morgan認為認為s+&b+是位在同一條染色體上是位在同一條染色體上s&b也是位在同也是位在同 一條染色體上一條染色體上當他以當他以Fl做試交做試交(test cross)時，時，s+sb+b與與 ssbb可可能有兩種情形能有兩種情形:沒有互換發生沒有互換發生:Fl s+b+s b s b s b F2以以Punnet square表示表示:s+b+sb sb s+sb+b ssbb 產生的後代只有兩種外表型產生的後代只有兩種外表型:s+sb+b:ssbb=1:1 本讲稿第八页，共四十二页當有互換
8、發生當有互換發生:Fl s+b+s b s b s b F2以以Pun net square表示表示:s+b+s+b sb +sb sb s+sb+b s+sbb ssb+b ssbb s+sb+b與與ssbb是親代型是親代型(parental type)s+sbb與與ssb+b是重組型是重組型(recombinant type)Morgan的實驗結果正好是這四種外表型，的實驗結果正好是這四種外表型，表示減數分裂中曾發表示減數分裂中曾發 生互換生互換但為何親代型的兩種各佔但為何親代型的兩種各佔41%重組型的兩種重組型的兩種各佔各佔9%?那是因為配子那是因為配子s+b+、sb的數目較的數目較多，
9、配子多，配子s+b、sb+的數目較少的數目較少本讲稿第九页，共四十二页 因後者是互換的產物，而互換發生的機率並因後者是互換的產物，而互換發生的機率並不高，所以產生重組不高，所以產生重組 型的此例遠比親代型低型的此例遠比親代型低故故Morgan的結論的結論 s+&b+是連鎖基、因是連鎖基、因s&b是連鎖基因。是連鎖基因。由於由於F1 s+sb+b在產生配子過程中，曾發在產生配子過程中，曾發生染色體互換，故生染色體互換，故F2中中 除了有親代型外，除了有親代型外，尚有重組型尚有重組型(recombinant type)，由重組型所佔的比例，可推知染色體互換由重組型所佔的比例，可推知染色體互換的頻率
10、的頻率 要表示基因連鎖應以要表示基因連鎖應以 s+b+s b 本讲稿第十页，共四十二页兩個野生型基因同在一條染色體上，兩個兩個野生型基因同在一條染色體上，兩個突變基因同在另一條染色體上稱為順攻構突變基因同在另一條染色體上稱為順攻構型型(cis-configuration，coupling)如圖如圖 A B 或或 s+b+a b s b 若一條染色體上同時有野生型又有突變型，若一條染色體上同時有野生型又有突變型，稱為反攻構型稱為反攻構型(trans-configuration，repulsion)A b 或或 s+b a B s b+本讲稿第十一页，共四十二页以一對配對的同源染色體來解釋幾個專有
11、名詞以一對配對的同源染色體來解釋幾個專有名詞:染色分體染色分體(chromatid)一條染色體複製之後產一條染色體複製之後產生兩條的染色分體生兩條的染色分體姊妹染色分體姊妹染色分體(sister chromatids)染色分體染色分體1&2、3&4互稱為姊妹染色分體互稱為姊妹染色分體非姊蛛染色分體非姊蛛染色分體(non sisterchromatids)染色染色分體分體1&3、2&4、1&4、2&3互稱為非姊互稱為非姊妹染色分妹染色分 體體1 2 3 4A B本讲稿第十二页，共四十二页二價體二價體(bivalent)(II)染色體染色體A&B配對形成一配對形成一個二價體，內含個二價體，內含4條
12、染色分體。條染色分體。單價體單價體(univalent)(I)一條複製後的染色體，一條複製後的染色體，內含兩條染色分體，稱為單價體，染色內含兩條染色分體，稱為單價體，染色 體體A或或B單獨存在即為單價體。單獨存在即為單價體。1 2 3 4A BI I II本讲稿第十三页，共四十二页染色體互換染色體互換(crossing over)的特性的特性互換是指一對同源染色體配對時，非姊妹染色互換是指一對同源染色體配對時，非姊妹染色分體乏間發生遺分體乏間發生遺 傳物質交換傳物質交換互換是發生在減數分裂，同源染色體配對時，互換是發生在減數分裂，同源染色體配對時，即在前期即在前期(pro-phase)的偶絲的
13、偶絲(zygonema)與粗絲與粗絲(pachynema)期期互換發生的位置不定，可能一處，也可能多處互換發生的位置不定，可能一處，也可能多處當兩基因之間的距離愈遠，產生互換的機會愈當兩基因之間的距離愈遠，產生互換的機會愈大，因為兩基因大，因為兩基因 之間的任何一處，都可能發之間的任何一處，都可能發生互換生互換互換的結果產生重組型互換的結果產生重組型(recombinant type)的的子代，顯示互子代，顯示互 換對生物演化很重要。換對生物演化很重要。本讲稿第十四页，共四十二页互換互換(crossing over)與交叉與交叉(chiasma)的關係的關係 由子代產生重組型，推由子代產生重組
14、型，推知配子形成時曾發生互知配子形成時曾發生互換，在細胞學的研究中，換，在細胞學的研究中，可見正在進行減數分裂可見正在進行減數分裂的細胞，前期的後階段的細胞，前期的後階段有交叉狀構造，稱為交有交叉狀構造，稱為交叉叉(chiasma單，單，chiasmata 多多)，交叉的，交叉的出現代表同源染色體間出現代表同源染色體間曾發生互換曾發生互換本讲稿第十五页，共四十二页定染色體圖定染色體圖(chromosome mapping)何謂基因座何謂基因座(locus單，單，loci多多)?基因座是指基因在染色體上的位置。基因座是指基因在染色體上的位置。一條染色體上基因一條染色體上基因A所在的位稱為所在的位
15、稱為locus A 基因在染色體上的位置是呈直線排列基因在染色體上的位置是呈直線排列兩基因之間任何一處都可能發生互換兩基因之間任何一處都可能發生互換 當基因當基因間的距離愈大，染色體互換的機會愈大，產間的距離愈大，染色體互換的機會愈大，產生重組型子代的生重組型子代的%也愈大。也愈大。本讲稿第十六页，共四十二页基因間距離的單位基因間距離的單位 A.H.Sturtevant(Morgan的學生的學生)，提出，提出基因之間的基因之間的距離，可用子代中重組型的距離，可用子代中重組型的%來代表來代表Mapping是研究是研究 基因在染色體上位置的過程基因在染色體上位置的過程基因間的距離是以基因間的距離是
16、以map unit為單位。為單位。依據依據Sturtevant的觀念的觀念1 map unit=1%重組重組(recombination)=1分摩分摩(cM,centimorgan)三點交配三點交配(Three point cross)利用三對基因雜種利用三對基因雜種(trihybrid)做試交做試交(test cross)例如以例如以 ABC/abc與與abc/abc交配，分析三個基因座上交配，分析三個基因座上對偶基因對偶基因(allelic gene)分離的情形，以決定三基因排分離的情形，以決定三基因排列的順序。這是決定基因順序列的順序。這是決定基因順序(mapping)的好方法。的好方法
17、。本讲稿第十七页，共四十二页假設以假設以ABC/abc與與abc/abc交配交配:親代親代1.ABC/abc會產生幾種配子會產生幾種配子?無互換產生無互換產生:ABC/abc A B Ca b c產生的配子產生的配子:ABC、abc 一次互換一次互換(single crossing over)(1)AB之間發生互換之間發生互換 ABC abc A B Ca b c 產生的重組型配子產生的重組型配子:Abc、aBC(2)BC之間發生互換之間發生互換 ABC abcA B Ca b c 產生的重組型配子產生的重組型配子:ABc、abC 兩次互換兩次互換(double crossing over)A
18、BC x abc A B Ca b cXXXX本讲稿第十八页，共四十二页產生的重組型配子產生的重組型配子:AbC、aBc 產生產生8種配種配子子親代型親代型:ABC、abc佔的比例最高佔的比例最高 一次互換型一次互換型:Abc、aBC、ABc、abC、佔、佔其次其次 兩次互換型兩次互換型:AbC、aBc佔的比例最低。佔的比例最低。親代親代II.abc/abc產生的配子產生的配子?只有一種只有一種:abc以上兩親代交配產生子代的基因型與比例以上兩親代交配產生子代的基因型與比例?親代型親代型:ABC/abc、abc/abc佔的比例最多佔的比例最多 一次互換型一次互換型:Abc/abc、aBC/ab
19、c、ABc/abc、abC/abc佔其次佔其次 兩次互換型兩次互換型:AbC/abc、aBc/abc佔的比例佔的比例最低。最低。以上所討論的是當二基因排列順序以上所討論的是當二基因排列順序是是A-B-C的情況。的情況。本讲稿第十九页，共四十二页假設三基因排列順序未知，我們可由三點交假設三基因排列順序未知，我們可由三點交配配(three point cross)產生的後代數目，推出產生的後代數目，推出三基因的順序三基因的順序 例例1果蠅親代果蠅親代I.是三對基因雜種是三對基因雜種(trihybrid)ABC/abc 親代親代II是同型隱性結合子是同型隱性結合子abc/abc A:紅眼，紅眼，B:
20、灰身，灰身，C:長翅長翅 a:白眼，白眼，b:黑身，黑身，c:短翅短翅 二者交配產二者交配產生的後代數目如下表，請問生的後代數目如下表，請問ABC三基因在三基因在染色體染色體 上的排列順序及基因之間的距離上的排列順序及基因之間的距離?基因型基因型ABC/abc只表示只表示A、B、C三基因在三基因在同一條染色體同一條染色體 上，並未表示三基因的排上，並未表示三基因的排列順序列順序)本讲稿第二十页，共四十二页子代外表型子代外表型數量數量 1.紅眼、灰身、長翅紅眼、灰身、長翅 370 2.白眼、黑身、短翅白眼、黑身、短翅 385 3.紅眼、黑身、短翅紅眼、黑身、短翅 45 4.白眼、灰身、長翅白眼、
21、灰身、長翅 505.紅眼、灰身、短翅紅眼、灰身、短翅 2 6.白眼、黑身、長翅白眼、黑身、長翅 3 7.紅眼、黑身、長翅紅眼、黑身、長翅 75 8.白眼、灰身、短翅白眼、灰身、短翅 70 題解題解:1.親代親代II產生的配子只有產生的配子只有abc一種，故子一種，故子代的外表型全由親代代的外表型全由親代I的配子決定，我們由子的配子決定，我們由子代外表型可推知子代基因型代外表型可推知子代基因型:本讲稿第二十一页，共四十二页子代基因型子代基因型 數量數量1.ABC/abc 3702.abc/abc 3853.Abc/abc 454.aBC/abc 505.ABc/abc 26.abC/abc 37
22、.AbC/abc 758.aBc/abc 70依照數量多寡，可以斷定依照數量多寡，可以斷定:子代子代1 1、2 2數目最多為親代型。數目最多為親代型。子代子代3 3、4 4、7 7、8 8數目其次，為一次互換型數目其次，為一次互換型 子代子代5 5、6 6數目最少，為二次互換型數目最少，為二次互換型本讲稿第二十二页，共四十二页根據子代基因型，推測基因排列順序根據子代基因型，推測基因排列順序假設基因排列順序假設基因排列順序:A-B-C 親代型親代型 A BA B Ca b c經兩次互換產生的重組型配子有經兩次互換產生的重組型配子有AbC、aBc再與再與abc/abc交配產生的子代基因型交配產生的
23、子代基因型:AbC/abc、aBc/abc 與表中二次互換型與表中二次互換型5&6的基因型不符合，的基因型不符合，表示此假設錯誤表示此假設錯誤假設基因排列順序假設基因排列順序:A-C-B 親代型親代型 A C B A c b 產生的重組型配子有產生的重組型配子有AcB、aCb再與再與acb/acb交配產生的交配產生的 子代基因型子代基因型:AcB/acb、aCb/acb 與表中二次互換型與表中二次互換型5&6的基因型相符合，的基因型相符合，表示假設正確表示假設正確XXXX本讲稿第二十三页，共四十二页再檢查一次互換。再檢查一次互換。親代型親代型 A C B a c b 經一次互換經一次互換產生的
24、重組型配子是產生的重組型配子是Acb、Acb再與再與acb/acb交配產生的子代基因型交配產生的子代基因型Acb/acb、aCB/acb的與一次互換型的與一次互換型3&4相符，表示相符，表示基因排列順序確實是基因排列順序確實是A-C-B便於計算基因間的距離，可將子代基因型，以便於計算基因間的距離，可將子代基因型，以C基基因為中央，因為中央，改寫如下改寫如下:基因順序為基因順序為A-C-B，決定基因之間的距離，決定基因之間的距離Map unit=1%recombinant重組重組A-C間的距離，須求出間的距離，須求出Ac、aC 型佔全部的比例型佔全部的比例 A-C間的重組型間的重組型%(45+5
25、0+2+3)/1000=10%故故A-C相距相距10 map unit C-B間的距離，須先求間的距離，須先求Cb、cB型佔全部的比例型佔全部的比例 C-B問的重組型問的重組型%=(2+3+75+70)/1000=15%故故C-B相距相距15 map unit X本讲稿第二十四页，共四十二页子代基因型子代基因型 數量數量1.ACB/acb 3702.acb/acb 3853.Acb/acb 454.aCB/acb 505.AcB/acb 26.aCb/acb 37.ACb/acb 758.acB/acb 70本讲稿第二十五页，共四十二页重組型重組型(recombinant)的產生代表曾發生互換
26、的產生代表曾發生互換(crossing over)A-C產生互換的機率產生互換的機率:0.1C-B產生互換的機率產生互換的機率:0.15 理論上，兩次互換機率理論上，兩次互換機率:0.1 x 0.15=0.015 但此例中，兩次互換的實際機率是但此例中，兩次互換的實際機率是 (2+3)/1000 0.005 實際值比理論值小很多，這是因為染色體實際值比理論值小很多，這是因為染色體內有干擾現象內有干擾現象(chromosome interference)干擾干擾(interference)1916年，年，H.J.Muller發現在發現在染色體上某處發生互換，會影響鄰近地區再發染色體上某處發生互換
27、，會影響鄰近地區再發生互換的機會生互換的機會本讲稿第二十六页，共四十二页偶合係數偶合係數(coefficient of coincidence，c.o.c.)c.o.c.=兩次互換的實際兩次互換的實際%/兩次互換的理論兩次互換的理論%偶合係數可代表干擾偶合係數可代表干擾(interference)的程度的程度 無干擾：兩次互換的實際無干擾：兩次互換的實際%=兩次互換的理論兩次互換的理論%，偶偶合係數合係數=1 正干擾：當偶合係數正干擾：當偶合係數 l，表示一處發生互換會，表示一處發生互換會增增加加另一處發生互換的機會，稱為負干擾另一處發生互換的機會，稱為負干擾本例中，偶合係數本例中，偶合係數=
28、0.005/0.015=0.33 理論理論%，造成負，造成負干擾，此現象常見在微生物或噬菌體中干擾，此現象常見在微生物或噬菌體中本讲稿第二十七页，共四十二页一般而言，一條染色體上接近中心節或染色一般而言，一條染色體上接近中心節或染色體尖端的部份產生干擾體尖端的部份產生干擾(interference)的機會的機會最大最大干擾的出現有何特殊意義干擾的出現有何特殊意義?干擾使得互換發生的部位能分散在染色干擾使得互換發生的部位能分散在染色體中，不會集中在某一體中，不會集中在某一 處處這樣能讓每一條染色體都有互換的機會這樣能讓每一條染色體都有互換的機會即使是最小的染色體也有互換產生即使是最小的染色體也有
29、互換產生每一條染色體都有互換的機會，有何意義？每一條染色體都有互換的機會，有何意義？因為互換可以產生重組型的子代因為互換可以產生重組型的子代(除親代除親代型之外型之外)，增加子代基因型種類，增加生，增加子代基因型種類，增加生物物適應環境適應環境的機會的機會 本讲稿第二十八页，共四十二页麵包黴與四分體分析麵包黴與四分體分析麵包黴的研究價值麵包黴的研究價值麵包徽麵包徽(neurospora)是一種子囊菌，適合研究是一種子囊菌，適合研究 減數分裂何時發生互換減數分裂何時發生互換基因與中心節間或與其它基因間的相關位置基因與中心節間或與其它基因間的相關位置決定基因是否連鎖。決定基因是否連鎖。紅麵色黴的生
30、活史紅麵色黴的生活史 它的生活史分為有性與無性生殖它的生活史分為有性與無性生殖無性生殖是形成分生孢子無性生殖是形成分生孢子(conidia，N)分生孢子發芽成菌絲體分生孢子發芽成菌絲體(mycelia，N)兩兩 個不同基因型的菌絲溶合，形成一個接合子個不同基因型的菌絲溶合，形成一個接合子(zygote，2N)進進 入有性生殖階段，接合子經減數分裂產生入有性生殖階段，接合子經減數分裂產生四個孢子四個孢子(N)再經一次有絲分裂產生再經一次有絲分裂產生8個孢子個孢子(N)8個孢子在孢子囊中是有次序個孢子在孢子囊中是有次序 排列，每一個孢子排列，每一個孢子可以挑出來培養，瞭解其基因型可以挑出來培養，瞭
31、解其基因型本讲稿第二十九页，共四十二页本讲稿第三十页，共四十二页四分體分析四分體分析 麵包黴可用來決定互換是發生在染色體複製之前或之後麵包黴可用來決定互換是發生在染色體複製之前或之後 假設兩條染色體假設兩條染色體AB、ab。若互換發生在染色體複製之前，產生的若互換發生在染色體複製之前，產生的8個孢子個孢子100%全部全部是重組型是重組型(圖圖5-5a)若互換發生在染色體複製之後，產生的孢子若互換發生在染色體複製之後，產生的孢子50%是親代型，是親代型，50%是重組型是重組型(圖圖5-5b)。許多實驗結果顯示互換是發生在染色體複製後許多實驗結果顯示互換是發生在染色體複製後麵包黴可分析是否發生互換
32、麵包黴可分析是否發生互換 假設接合子內，兩條染色體是假設接合子內，兩條染色體是a+、a 若基因座與中心節間無互換產生，產生的若基因座與中心節間無互換產生，產生的8個孢子，個孢子，排列順序：排列順序：a+a+a+a+a a a a或或a a a a a+a+a+a+這種型式稱為第一次分離這種型式稱為第一次分離(first division segregation，FDS)若基因座與中心節間染色分體發生互換，產生的若基因座與中心節間染色分體發生互換，產生的8個孢個孢子，可能有子，可能有4種排列。這種型式稱為第二種排列。這種型式稱為第二 次分離次分離(second division segregat
33、ion，SDS)本讲稿第三十一页，共四十二页本讲稿第三十二页，共四十二页本讲稿第三十三页，共四十二页用麵包黴決定基因與中心節的距離用麵包黴決定基因與中心節的距離由於孢子排列的順序固定，中心節可看成是一由於孢子排列的順序固定，中心節可看成是一個基因座個基因座(locus)可決定某基因座與中心節間的可決定某基因座與中心節間的距離距離每一個每一個 SDS有兩個重組型，兩個非重組型有兩個重組型，兩個非重組型經有絲分裂產生經有絲分裂產生4個重組型，個重組型，4個非重組型個非重組型即即1/2的的SDS內的染色體為重組型內的染色體為重組型 map distance=1/2(%SDS孢子囊孢子囊)假設基因座假
34、設基因座a與中心節間的與中心節間的SDS佔佔40%求求基因座基因座 a與中心節間的距離與中心節間的距離?map distance=1/2(%SDS)=1/2(40%)20%=20 map unit本讲稿第三十四页，共四十二页孢子孢子 12 3 4 5 6 7 1ab ab+ab ab ab ab+ab 2 ab ab+ab ab ab ab+ab 3 ab ab+ab+a+b a+b+a+b a+b+4 ab ab+ab+a+b a+b+a+b a+b+5 a+b+a+b a+b+a+b+a+b+a+b a+b 6 a+b+a+b a+b+a+b+a+b+a+b a+b 7 a+b+a+b a
35、+b ab+ab ab+ab+8 a+b+a+b a+b ab+ab ab+ab+729 2 101 9 150 18 基因座基因座a的的SDS 9 150 1 8 基因座基因座b的的SDS 101 150 1 8 二二基因麵包黴的基因麵包黴的ab/a+b+減數分裂產生的七種孢子囊型減數分裂產生的七種孢子囊型本讲稿第三十五页，共四十二页兩條染色體兩條染色體a+b+與與ab產生的產生的7種子孢子囊列在表種子孢子囊列在表5 一一1 求基因座求基因座a、b分別與中心節的距離分別與中心節的距離?並決定基因並決定基因 a、b與與中心節的排列順序中心節的排列順序 a與中心節間的距離與中心節間的距離:1/2
36、(9+150+1+8)/1000X100%=8.4%8.4 centimorgansb與中心節間的距離與中心節間的距離:1/2(101+150+1+8)/1000X100%=13.0 centimorgans 8.4 13.0(1)a.中心節中心節.b 8.4 13.0(2).中心節中心節a.b(1)a、b距離較遠，兩者一起發生互換的機率不高距離較遠，兩者一起發生互換的機率不高(2)a、b距離較近，兩者一起發生互換的機率較高距離較近，兩者一起發生互換的機率較高查表得知查表得知a、b發生互換的機率相當高，為第二種情況基發生互換的機率相當高，為第二種情況基因排列順序：因排列順序：中心節中心節-a-
37、b本讲稿第三十六页，共四十二页酵母菌排列不固定的孢子酵母菌排列不固定的孢子(unordered spores)酵母菌的孢子囊是圓形，其內孢子的排列並不酵母菌的孢子囊是圓形，其內孢子的排列並不固定，固定，中心節不能看成是一個遺傳標誌中心節不能看成是一個遺傳標誌(marker)假設一個假設一個ab孢子與孢子與a+b+孢子融合，形成的二倍孢子融合，形成的二倍體經減數分裂體經減數分裂 產生的孢子，可分離出來培養，產生的孢子，可分離出來培養，觀察其外表型。可能會產生觀察其外表型。可能會產生3種孢子囊種孢子囊親代雙型親代雙型(parental ditype,PO):ab、a+b+非親代雙型非親代雙型(no
38、nparental ditype,NPO):ab+、a+b 四異型四異型(tetratype,TT):ab、ab+、a+b、a+b+當當a，b是連鎖時是連鎖時:(圖圖5一一7)PD:未經互換未經互換(數量最多數量最多)NPD:四條染色分體發生兩次互換四條染色分體發生兩次互換 TT:兩條染色分體發生一次互換兩條染色分體發生一次互換 本讲稿第三十七页，共四十二页當當a，b非連鎖時非連鎖時 PD、NPD均來自獨立分配，產生機率相等均來自獨立分配，產生機率相等TT:來自一次互換來自一次互換可由可由PD與與NPD數量決定基因是否連鎖數量決定基因是否連鎖PD NPD非連鎖非連鎖PD NPD連鎖連鎖本讲稿第
39、三十八页，共四十二页本讲稿第三十九页，共四十二页表表5-2可看出可看出PD數量特別高，顯然兩基因是數量特別高，顯然兩基因是連鎖的。連鎖的。a、b間的距離間的距離?由圖由圖5-7可看出可看出NPD所有四所有四條染色分體均為重組型，條染色分體均為重組型，TT只有只有1/2的染色的染色分體是重組型分體是重組型 本讲稿第四十页，共四十二页表表5-2酵母菌二基因雜種酵母菌二基因雜種a+ab+b經減數分裂產生的經減數分裂產生的三種孢子囊型三種孢子囊型 1 2 3 (PD)(NPD)(TT)abab+ababab+ab+a+b+a+ba+ba+b+a+ba+b+75520(1/2)20+5/(75+5+20
40、)X100=15基因間的距離可用下列公式基因間的距離可用下列公式 Map distance=(1/2)TT+NTP/全部孢子全部孢子X 100本讲稿第四十一页，共四十二页有絲分裂互換有絲分裂互換(somatic，mitotic crossing over)一般互換是發生在減數分裂同源染色體配對時一般互換是發生在減數分裂同源染色體配對時偶爾體細胞在行有絲分裂時，也會發生互換偶爾體細胞在行有絲分裂時，也會發生互換1936年年C.Stern在果蠅發現有絲分裂的細胞也在果蠅發現有絲分裂的細胞也有互換產生有互換產生有絲分裂的細胞染色體不配對，故無配對複合有絲分裂的細胞染色體不配對，故無配對複合體產生體產生(synaptonemal complex)偶然的機會兩條同源染色體正好排在一偶然的機會兩條同源染色體正好排在一 起才有起才有機會發生互換機會發生互換Aspergillus nidulans每一百次的細胞分裂中有一每一百次的細胞分裂中有一次的有絲分裂互換。次的有絲分裂互換。本讲稿第四十二页，共四十二页