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1、关于转基因动植物制药第一页，讲稿共四十八页哦S1 S1 转基因动物制药转基因动物制药n乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用n乳腺生物反应器的优点乳腺生物反应器的优点n其他动物生物反应器其他动物生物反应器第二页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用医药产业经历了三个不同的历史阶段：医药产业经历了三个不同的历史阶段：天然药物天然药物 化学合成药物化学合成药物 基因工程药物基因工程药物基因工程制药也经历了三个阶段：基因工程制药也经历了三个阶段：发酵工程发酵工程 细胞工程细胞工程 转基因动物转基因动物大肠杆菌大肠杆菌酵母等微生物酵母等微生物把人或哺乳动物把人或哺乳动物的基因直接
2、导入的基因直接导入哺乳动物的细胞哺乳动物的细胞利用转基因利用转基因动物制药动物制药第三页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用n19801980年，年，GordonGordon用用DNADNA显微注射法获得了显微注射法获得了转基因小鼠转基因小鼠n19821982年，年，PalmiterPalmiter获得获得“超级超级”小鼠小鼠n19851985年，转基因兔、年，转基因兔、绵羊绵羊、猪、猪n19861986年，年，转基因牛转基因牛第四页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用19871987年，第一个动物乳腺生物反应器模型：年，第一个动物乳腺生物反应器模型
3、：GordenGorden等利用组织纤溶酶原激活剂（等利用组织纤溶酶原激活剂（tPAtPA）与小鼠）与小鼠乳清酸蛋白（乳清酸蛋白（WAPWAP）启动子重组基因，在转基因）启动子重组基因，在转基因小鼠乳汁中表达了小鼠乳汁中表达了tPAtPA。第五页，讲稿共四十八页哦动物乳腺生物反应器动物乳腺生物反应器（mammary gland bioreactormammary gland bioreactor）是指利用动物是指利用动物乳腺特异性启动子调控元件乳腺特异性启动子调控元件指指导外源基因在乳腺中特异性表达，并能从导外源基因在乳腺中特异性表达，并能从转基因动物转基因动物乳汁乳汁中获取重组蛋白的一种生中
4、获取重组蛋白的一种生物反应器。物反应器。第六页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用n19911991年，英国爱丁堡制药公年，英国爱丁堡制药公司，转基因绵羊：羊乳中含司，转基因绵羊：羊乳中含有有 1-1-抗胰蛋白酶（抗胰蛋白酶（1-1-ATAT），含量高达，含量高达16g/L16g/L，估，估计泌乳期的每只羊可产计泌乳期的每只羊可产70g70g，价值达，价值达7070万美元万美元FDA已批准应用基因技术公司（已批准应用基因技术公司（AGTC）1AT进入进入II期临床实验期临床实验 第七页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用 1-AT1-AT缺乏症：缺乏
5、症：新生儿肝炎、肝硬化、肝癌、肺气肿新生儿肝炎、肝硬化、肝癌、肺气肿弹性蛋白酶弹性蛋白酶 破坏肝细胞破坏肝细胞细菌蛋白酶细菌蛋白酶 破坏肺组织破坏肺组织1-AT1-AT基因位于第基因位于第1414号染色体。号染色体。1-AT1-AT是是肝脏产生的一种糖蛋白，广泛分布于肝脏产生的一种糖蛋白，广泛分布于唾液、十二指肠液、呼吸道分泌物、唾液、十二指肠液、呼吸道分泌物、泪液、鼻腔分泌物和脑脊液，是人体泪液、鼻腔分泌物和脑脊液，是人体内血清内血清蛋白酶的主要抑制物蛋白酶的主要抑制物。第八页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用n目前，国际上已有目前，国际上已有3030多家公司正在开发
6、多家公司正在开发乳腺生乳腺生物反应器物反应器。第九页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用n20062006年：年：世界上第一个利用转基因动物（山世界上第一个利用转基因动物（山羊）乳腺生物反应器生产的基因工程药物羊）乳腺生物反应器生产的基因工程药物重重组人抗凝血酶组人抗凝血酶（商品名：（商品名：ATrynATryn）上市）上市美国美国GenzymeGenzyme公司旗下的公司旗下的GTC BiotherapeuticsGTC Biotherapeutics公司公司n重组人抗凝血酶重组人抗凝血酶：可抑制血液中凝血酶活可抑制血液中凝血酶活性，用于预防和治疗血栓血塞形成，对治疗性
7、，用于预防和治疗血栓血塞形成，对治疗抗凝血酶缺失症具有显著效果。全球每年的抗凝血酶缺失症具有显著效果。全球每年的潜在市场约为潜在市场约为1.51.5亿美元。亿美元。第十页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用n其他应用：其他应用：利用转基因绵羊、牛和兔乳腺生物反利用转基因绵羊、牛和兔乳腺生物反应器生产的应器生产的人人-抗胰蛋白酶（抗蛋白酶缺乏性肺气肿）抗胰蛋白酶（抗蛋白酶缺乏性肺气肿）人组织纤维蛋白溶酶原激活剂（人组织纤维蛋白溶酶原激活剂（tPA,抗栓药）抗栓药）人人C1抑制剂（治疗血管神经性水肿）等抑制剂（治疗血管神经性水肿）等这些重组蛋白药物也已经完成或进入临床这些重组
8、蛋白药物也已经完成或进入临床期试期试验。另外还有验。另外还有10多种重组蛋白药物处于临床研究，多种重组蛋白药物处于临床研究，上百种重组蛋白处于研发阶段。上百种重组蛋白处于研发阶段。第十一页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的应用乳腺生物反应器的应用据美国权威机构预测，到据美国权威机构预测，到2010年，转基因动物生产年，转基因动物生产的重组蛋白产品销售额将达到的重组蛋白产品销售额将达到350亿美元亿美元，生产的，生产的药物将占整个基因工程药物种类的药物将占整个基因工程药物种类的90%以上以上。第十二页，讲稿共四十八页哦乳腺生物反应器的优点乳腺生物反应器的优点1 1、产量高，成本低、产量高，成本低
9、蛋白蛋白血浆内水平血浆内水平（g/L）重组蛋白水平重组蛋白水平（g/L）动物种属动物种属 1-抗胰蛋白酶抗胰蛋白酶1.43.2小鼠小鼠10.0山羊山羊7.0血红蛋白血红蛋白猪猪32.0长效长效t-PA山羊山羊3.0抗凝血酶抗凝血酶III0.170.39绵羊绵羊16.0小鼠小鼠10.0哺乳动物细胞培养：重组蛋白表达量为哺乳动物细胞培养：重组蛋白表达量为0.11g/L第十三页，讲稿共四十八页哦乳腺组织是一种高效的产奶器官：乳腺组织是一种高效的产奶器官：奶牛：奶牛：800010000L/头头年，年，绵羊和山羊：绵羊和山羊：800 1000L/头头年年1 1、产量高，成本低、产量高，成本低以最低表达量
10、以最低表达量1g/L的重组蛋白计算：的重组蛋白计算：奶牛：奶牛：810kg/头头年年绵羊和山羊：绵羊和山羊：0.81kg/头头年年一头奶牛重组蛋白年产量相当于一头奶牛重组蛋白年产量相当于1000L发酵罐发酵罐乳腺生物反应器的优点乳腺生物反应器的优点第十四页，讲稿共四十八页哦以防治以防治A A型血友病的凝血因子型血友病的凝血因子为例：为例：美国目前的需求总量是美国目前的需求总量是120g120g血浆提取：需血浆提取：需120120万升血浆，万升血浆，12001200万人次捐血万人次捐血转基因动物：只需转基因动物：只需1.21.2头转基因牛头转基因牛 1 1、产量高，成本低、产量高，成本低乳腺生物
11、反应器的优点乳腺生物反应器的优点生产生产1g重组蛋白的成本：重组蛋白的成本：乳腺生物反应器：乳腺生物反应器：0.02-0.50美元美元哺乳动物细胞：哺乳动物细胞：800-5000美元美元第十五页，讲稿共四十八页哦2 2、周期短、周期短一种新药从研制开发、通过药审直到上市，约需一种新药从研制开发、通过药审直到上市，约需10-1510-15年的周期，用转基因动物生产药物，年的周期，用转基因动物生产药物，周期周期可缩短可缩短5 5年年。3 3、产品的质量好，高活性、产品的质量好，高活性生产的重组蛋白药物生理活性好，生产的重组蛋白药物生理活性好，与人同源性与人同源性高，非常接近天然产品。高，非常接近天
12、然产品。乳腺生物反应器的优点乳腺生物反应器的优点第十六页，讲稿共四十八页哦3 3、设备简单，、设备简单，不耗能，无污染不耗能，无污染该技术基本上为一该技术基本上为一畜牧业过程畜牧业过程，虽饲养环境要求特别洁，虽饲养环境要求特别洁净，但仍是给牛羊草料，由牛羊奶中提取药品，因此净，但仍是给牛羊草料，由牛羊奶中提取药品，因此蛋白生产过程不需昂贵设备，不消耗能源，不会产生蛋白生产过程不需昂贵设备，不消耗能源，不会产生工业废料，也不会对环境产生污染，因此动物乳腺生工业废料，也不会对环境产生污染，因此动物乳腺生物反应器制药技术是一种物反应器制药技术是一种可持续发展可持续发展的新型生物制药技的新型生物制药技
13、术。术。乳腺生物反应器的优点乳腺生物反应器的优点PharmingFarming第十七页，讲稿共四十八页哦其他动物生物反应器其他动物生物反应器n动物动物乳腺乳腺生物反应器生物反应器n动物动物血液血液生物反应器生物反应器n动物动物膀胱膀胱生物反应器生物反应器n 精液、蛋清、蚕茧精液、蛋清、蚕茧动物生物反应器的主要类型动物生物反应器的主要类型第十八页，讲稿共四十八页哦动物动物血液血液生物反应器生物反应器l血液中表达血液中表达，大型家畜血液丰富，屠宰，大型家畜血液丰富，屠宰即可收获产物即可收获产物l产物进入血液循环：产物进入血液循环：有些物质会影响动有些物质会影响动物健康（如激素、细胞分裂素、血纤维物
14、健康（如激素、细胞分裂素、血纤维溶酶因子等）溶酶因子等）l外源蛋白与外源蛋白与内源蛋白内源蛋白难分离难分离l可生产人血红蛋白、抗体、生长激素及可生产人血红蛋白、抗体、生长激素及非活性状态非活性状态的融合蛋白的融合蛋白第十九页，讲稿共四十八页哦动物动物膀胱膀胱生物反应器生物反应器l报道较少，生产人生长激素取得初步成果报道较少，生产人生长激素取得初步成果l优点：优点：1 1、从尿液中收集产物对动物无伤害、从尿液中收集产物对动物无伤害2 2、分离纯化经济有效，不需除脂肪等、分离纯化经济有效，不需除脂肪等3 3、生产周期短，不管是雌、雄动物从出生、生产周期短，不管是雌、雄动物从出生开始就可获得表达产物
15、开始就可获得表达产物第二十页，讲稿共四十八页哦精液系统精液系统有些动物精液很丰富并易于收集，如猪有些动物精液很丰富并易于收集，如猪第二十一页，讲稿共四十八页哦精液系统精液系统l研究例子：小鼠的研究例子：小鼠的P12P12基因启动区基因启动区可特异可特异地驱动在雄性小鼠的地驱动在雄性小鼠的附性腺附性腺表达，已用表达，已用来表达来表达人生长激素人生长激素。该激素在转基因小。该激素在转基因小鼠精液中高达鼠精液中高达0.5mg/ml0.5mg/mll精液系统与尿液精液系统与尿液一样，具有特异性的优一样，具有特异性的优点，但复杂的蛋白质在此两种系统中成点，但复杂的蛋白质在此两种系统中成熟与分泌的情况如何
16、，目前尚不太清楚熟与分泌的情况如何，目前尚不太清楚第二十二页，讲稿共四十八页哦蛋清系统蛋清系统l蛋清含量丰富，所含蛋白蛋清含量丰富，所含蛋白质的量高，且分泌到体外，质的量高，且分泌到体外，有望成为重组蛋白质的优有望成为重组蛋白质的优良生产系统良生产系统l最近已得到在蛋清中生成最近已得到在蛋清中生成外源蛋白质的外源蛋白质的转基因鸡转基因鸡，但在总体上，但在总体上，禽类的转基禽类的转基因技术还不成熟因技术还不成熟第二十三页，讲稿共四十八页哦蚕茧系统蚕茧系统l蚕茧含有大量的蚕茧含有大量的蚕丝蛋蚕丝蛋白质白质，也具有乳汁和蛋，也具有乳汁和蛋清所具有的某些性质清所具有的某些性质l往往卵中注射卵中注射线性
17、质粒，或利用线性质粒，或利用多角体病毒多角体病毒载体都载体都可以成功地实现转基因可以成功地实现转基因l蚕易于大量繁殖蚕易于大量繁殖，也有望开发成生物反应器，也有望开发成生物反应器l外源蛋白的成熟有待评估外源蛋白的成熟有待评估第二十四页，讲稿共四十八页哦S2 S2 转基因植物制药转基因植物制药n植物细胞工程植物细胞工程是指定向改造植物细胞遗传是指定向改造植物细胞遗传性，利用植物细胞生产有用物质的技术。性，利用植物细胞生产有用物质的技术。目前应用最广的有三方面内容：目前应用最广的有三方面内容：1 1、植物的无性快速繁殖及育种、植物的无性快速繁殖及育种2 2、细胞大量培养及生产药用成分（次生、细胞大
18、量培养及生产药用成分（次生代谢物生产）代谢物生产）3 3、转基因植物：疫苗、抗体等、转基因植物：疫苗、抗体等第二十五页，讲稿共四十八页哦植物基因工程疫苗植物基因工程疫苗第二十六页，讲稿共四十八页哦植物基因工程疫苗植物基因工程疫苗第二十七页，讲稿共四十八页哦植物基因工程抗体植物基因工程抗体第二十八页，讲稿共四十八页哦植物基因工程抗体植物基因工程抗体第二十九页，讲稿共四十八页哦植物基因工程抗体植物基因工程抗体第三十页，讲稿共四十八页哦其他重组蛋白药物其他重组蛋白药物第三十一页，讲稿共四十八页哦其他重组蛋白药物其他重组蛋白药物第三十二页，讲稿共四十八页哦S2 S2 转基因植物制药转基因植物制药n植物
19、基因工程疫苗的植物基因工程疫苗的可行性研究可行性研究n植物基因工程疫苗的基本原理植物基因工程疫苗的基本原理n植物表达系统的选择植物表达系统的选择n植物表达系统的生产方式植物表达系统的生产方式n植物基因工程疫苗的优势植物基因工程疫苗的优势n存在问题及今后研究重点存在问题及今后研究重点第三十三页，讲稿共四十八页哦可行性研究可行性研究1 1、Curtiss&CardineauCurtiss&Cardineau（19901990）发表了第一篇关）发表了第一篇关于于转基因植物疫苗转基因植物疫苗的文献的文献2 2、MasonMason（19921992）等报道了）等报道了乙肝表面抗原乙肝表面抗原在植物中的
20、在植物中的表达，提出了表达，提出了利用植物作为生物反应器生产疫苗利用植物作为生物反应器生产疫苗的概念的概念3 3、ArntzenArntzen（19921992）：在植物中表达的乙肝抗原能）：在植物中表达的乙肝抗原能保保持蛋白质折叠的特性持蛋白质折叠的特性，保留了，保留了激发激发细胞和细细胞和细胞免疫反应的抗原决定簇胞免疫反应的抗原决定簇4 4、ModelskaModelska（19981998）&Brennan&Brennan（19991999）：植物基因）：植物基因工程疫苗以工程疫苗以粘膜组织粘膜组织给药的方式可引起粘膜和系统给药的方式可引起粘膜和系统免疫应答免疫应答第三十四页，讲稿共四十
21、八页哦基本原理基本原理1 1、将病毒或病原体的抗原基因在植物中进、将病毒或病原体的抗原基因在植物中进行高效表达行高效表达2 2、抗原蛋白仍保留自然状态的免疫原性，、抗原蛋白仍保留自然状态的免疫原性，当将它产生的抗原作为食物时，可刺激体当将它产生的抗原作为食物时，可刺激体液和粘膜免疫应答，可安全通过动物消化液和粘膜免疫应答，可安全通过动物消化道而不会被蛋白酶降解，成为粘膜性抗原道而不会被蛋白酶降解，成为粘膜性抗原只需只需口服口服少量表面抗原蛋白就可产生良好少量表面抗原蛋白就可产生良好的免疫应答反应的免疫应答反应第三十五页，讲稿共四十八页哦植物表达系统的选择植物表达系统的选择n要根据不同的需要和转
22、化的难易程度，选择要根据不同的需要和转化的难易程度，选择不同的表达系统不同的表达系统1 1、烟草：、烟草：作为模式植物易操作，易种植并大作为模式植物易操作，易种植并大量供应，叶组织在量供应，叶组织在5-65-6内即可用于分析；内即可用于分析；但是叶组织中含有但是叶组织中含有有毒物质有毒物质，不能用于饲喂，不能用于饲喂研究研究2 2、马铃薯：、马铃薯：容易转化，有些块茎特异性表达容易转化，有些块茎特异性表达启动子，启动子，8-108-10内即可用于分析；但它内即可用于分析；但它蛋白蛋白含量低含量低第三十六页，讲稿共四十八页哦植物表达系统的选择植物表达系统的选择3 3、豆类或谷类作物：、豆类或谷类
23、作物：种植广泛、产量高、种子中重组蛋白种植广泛、产量高、种子中重组蛋白表达含量较高，种子易于储存，适合于饲喂动物用于免疫，表达含量较高，种子易于储存，适合于饲喂动物用于免疫，用于动物疫苗较为理想用于动物疫苗较为理想4 4、番茄、黄瓜等蔬菜类：、番茄、黄瓜等蔬菜类：可生食，生产人类疫苗可生食，生产人类疫苗5 5、香蕉：、香蕉：老少皆宜，用于人类疫苗理想的植物，但转老少皆宜，用于人类疫苗理想的植物，但转化效率不高，需大量口服才能达到较好免疫效果化效率不高，需大量口服才能达到较好免疫效果6 6、玉米：、玉米：主要的饲料原料，不需经提取，使用方便，主要的饲料原料，不需经提取，使用方便，在饲喂动物的同时
24、就可预防疾病的发生，成本低于其他在饲喂动物的同时就可预防疾病的发生，成本低于其他疫苗疫苗第三十七页，讲稿共四十八页哦植物表达系统的生产方式植物表达系统的生产方式n稳定表达稳定表达 外源抗原基因直接转染植物基因组外源抗原基因直接转染植物基因组n瞬时表达瞬时表达 植物病毒载体瞬时表达外源抗原基因植物病毒载体瞬时表达外源抗原基因第三十八页，讲稿共四十八页哦稳定表达稳定表达启动子：启动子：主要采用主要采用CaMV35SCaMV35S组成型表达启组成型表达启动子，但其表达水平较低动子，但其表达水平较低应用：应用：乙肝表面抗原（乙肝表面抗原（HBsAgHBsAg）、链球菌）、链球菌变异株变异株spaspa
25、蛋白、大肠杆菌热不稳定肠蛋白、大肠杆菌热不稳定肠毒素亚单位和霍乱毒素亚单位等毒素亚单位和霍乱毒素亚单位等优点：优点：可通过杂交生产可通过杂交生产多价疫苗多价疫苗第三十九页，讲稿共四十八页哦瞬时表达瞬时表达n利用利用植物病毒植物病毒作为载体，将目的基因插作为载体，将目的基因插入到病毒基因组中，然后将重组病毒接入到病毒基因组中，然后将重组病毒接种到植物叶片上，这样，随着病毒的复种到植物叶片上，这样，随着病毒的复制，外源基因被高效的表达出来。制，外源基因被高效的表达出来。1 1、将抗原基因置于病毒基因组启动子控制之下、将抗原基因置于病毒基因组启动子控制之下2 2、将抗原基因与病毒外壳蛋白融合在一起、
26、将抗原基因与病毒外壳蛋白融合在一起第四十页，讲稿共四十八页哦瞬时表达瞬时表达n载体：载体：椰菜花叶病毒（椰菜花叶病毒（CaMVCaMV）、烟草花）、烟草花叶病毒（叶病毒（TMVTMV）和豇豆花叶病毒（）和豇豆花叶病毒（CMPVCMPV）马铃薯马铃薯X X病毒（病毒（PVXPVX）n特点：特点：表达产量比较高，在接种后表达产量比较高，在接种后1-21-2内外源基因就可达到最大量的积累。内外源基因就可达到最大量的积累。第四十一页，讲稿共四十八页哦瞬时表达瞬时表达植物病毒作为瞬时表达的载体的优点：植物病毒作为瞬时表达的载体的优点：1 1、病毒增殖速度快、病毒增殖速度快，外源基因在较短的时，外源基因在
27、较短的时间内，通常在接种后间内，通常在接种后1-21-2周以内就可达到周以内就可达到最大量的积累最大量的积累2 2、病毒增殖水平较高、病毒增殖水平较高，可使伴随的外源基，可使伴随的外源基因有高水平表达因有高水平表达第四十二页，讲稿共四十八页哦瞬时表达瞬时表达植物病毒作为瞬时表达的载体的优点：植物病毒作为瞬时表达的载体的优点：3 3、植物病毒的基因组很小，易于进行遗传植物病毒的基因组很小，易于进行遗传操作，而大多数植物病毒可以通过操作，而大多数植物病毒可以通过机械接机械接种感染植物种感染植物，这样适于大规模的商业操作，这样适于大规模的商业操作4 4、植物病毒可以侵染植物病毒可以侵染单子叶单子叶等
28、非农杆菌的等非农杆菌的寄主植物，扩大了转基因的适用范围寄主植物，扩大了转基因的适用范围 第四十三页，讲稿共四十八页哦植物基因工程疫苗的优势植物基因工程疫苗的优势1 1、易于遗传操作、易于遗传操作2 2、生产成本低、生产成本低n具有全能性，能再生植株，一旦稳定整合便可长期具有全能性，能再生植株，一旦稳定整合便可长期使用使用n自养型，不需要复杂的设施和设备，只要有土地，就自养型，不需要复杂的设施和设备，只要有土地，就可以大规模生产可以大规模生产3 3、容易获得多价疫苗、容易获得多价疫苗4 4、能准确地进行翻译后加工、能准确地进行翻译后加工第四十四页，讲稿共四十八页哦植物基因工程疫苗的优势植物基因工
29、程疫苗的优势5 5、安全，无病原污染：、安全，无病原污染：植物病毒不会感染植物病毒不会感染人类人类6 6、有利于保存和运输：、有利于保存和运输：重组基因工程疫苗重组基因工程疫苗可长期稳定地储存于植物器官或组织可长期稳定地储存于植物器官或组织7 7、使用方便：、使用方便：通过直接食用达到免疫，产通过直接食用达到免疫，产生较强的体液免疫和粘膜免疫生较强的体液免疫和粘膜免疫8 8、有利于疫苗的普及推广：、有利于疫苗的普及推广：更安全、有效、更安全、有效、廉价、方便廉价、方便第四十五页，讲稿共四十八页哦存在的问题及研究重点存在的问题及研究重点1 1、提高表达量：、提高表达量：在现有的研究中，外源基在现
30、有的研究中，外源基因所表达的重组蛋白大约只占植物中可因所表达的重组蛋白大约只占植物中可溶性蛋白的溶性蛋白的0.01-0.37%0.01-0.37%第四十六页，讲稿共四十八页哦如何提高表达量？如何提高表达量？l选择适当的启动子、增强子和前导序列选择适当的启动子、增强子和前导序列l优化密码子优化密码子l去除去除mRNAmRNA不稳定序列不稳定序列l选用除烟草以外的其他的植物选用除烟草以外的其他的植物l非整合依赖性表达非整合依赖性表达l通过修饰外源蛋白基因将其定靶于细胞的不同空间通过修饰外源蛋白基因将其定靶于细胞的不同空间（如叶绿体、液胞或内质网）（如叶绿体、液胞或内质网）l协同表达二硫键异构酶或伴侣蛋白，促进蛋白质协同表达二硫键异构酶或伴侣蛋白，促进蛋白质正确折叠正确折叠第四十七页，讲稿共四十八页哦感感谢谢大大家家观观看看第四十八页，讲稿共四十八页哦