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1、第三章 植物的矿质与氮素营养植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动中具有非常重要的作用。矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评价。植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。第一节 植物必需的矿质元素一、植物
2、体内的元素植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子，都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元素，哪些元素是植物必需的。植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜的植物于105烘1015分钟（使酶迅速钝化），然后于80（防止某些成分挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物质在600灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以H2S和SO2的形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化
3、物，另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸盐( NO-3 )和铵盐（NH4 ）的形式被吸收，所以将氮和矿质元素一起讨论。矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在92种元素，植物中发现70多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。如禾本科植物含Si较多，十字花科植物含S较多，豆科植物含Ca较多；二、植物必需矿质元素的确定标准和确定方法（一）植物必需
4、的矿质元素确定标准（种类多，是否都必须，有什么标准）必需元素（essential element）：指植物生长发育必不可少的元素。确定标准：（1）该元素缺乏，生长受阻，不能完成其生活史；（2）除去该元素，表现为专一缺素症，且该症可用加入该元素来预防或恢复；（3）该元素在植物营养生理上表现直接效果，而不是由于土壤的物理、化学微生物等条件的改变而产生的间接效果。（二）确定方法因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，通常采用溶液培养法和砂基培养法等来确定植物所必需矿质元素。溶液培养法（solution culture method ）亦称水培法（water culture method ）：在含有全
5、部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（砂培法）( sand culture method )：在洗净的石英砂或玻璃球等中，加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。依据上述标准，现已确定植物的必须元素有17种：碳（C），氢（H），氧（O），氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），硼（B），铜（Cu），锌（Zn），钼（Mo），氯（CI），镍（Ni），根据植物对他们的需求量，将其分为两大类：大量元素
6、(macroelement,major element)：占植物体干重0.01-10%；碳（C），氢（H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg）；微量元素（minor element; microelement; trace elememt）：占植物体干重10-5-10-3%；铁（Fe），铜（Cu），硼（B），锌（Zn），锰（Mn），钼（Mo），氯（CI），镍(Ni)；需用量很少，但缺乏却不能正常生长，过量反而有害，甚至致其死亡。有些元素并非植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素（benefical element），常见的有
7、钠、硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重金属元素汞、铅、钨、铝等。稀土元素指元素周期表中原子序数在5771的镧系元素及其化学性质与镧系元素相近的钪和钇，植物体内普遍含有稀土元素，稀土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长。三、必需元素的生理功能和缺乏病症必需元素在植物体内的生理功能分为三个方面：1.细胞结构物质的组成成分；2.生命活动的调节者，参与酶反应；3.起到电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的
8、功能。（一）大量元素1.氮：植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物碱等的成分，当氮肥供应充分吋，植物叶大而鲜緑，叶片功能期延长，分枝分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多时，营养体徒长，成熟期延退。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。缺氮症状：植物矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝分蘖少，花少
9、，籽实不饱满，产量低。2.磷：常以磷酸盐（HPO2-4 或H2 PO-4 ）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在形成ATP 的反应中起关健作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用。施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。缺磷症状：影响细胞分裂，分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺磷时，叶子呈
10、不正常的暗绿色或紫红色。缺磷首先表现在下部老叶，并逐渐向上发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时，易引起缺锌病。3.钾：以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物需求量很大，且为土壤易缺乏元素。钾是细胞内60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥铂酸脱氢酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质的代谢起到重要作用。钾与糖类合成有关，可促进其运输到储藏器官中。由干钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子
11、饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥，増产显着。缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；叶色変黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿始发于较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯焦，叶子弯巻或皱缩起来。氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏着三种元素，所以生产中常常要给作物补充这三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”。4.硫：植物从土壌中吸收硫酸根离子。SO-4进入植物体后，一部分保持不変，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱铵酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅酶A 、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元素。缺硫症状：似缺氮，包括
12、缺緑、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以。硫过多对植物产生毒害作用。5.钙：植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态Ca2。主要存在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调蛋白（Calmodulin , CaM ）。CaM 和Ca2结合，形成有活性的Ca2CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用（详见第七章）；钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成
13、的。缺钙症状：初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死；因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶，如大白菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黒心病等都是缺钙引起的。6.镁：主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是RuBP羧化酶，5-磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化各种磷酸変位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化DNA 和RNA 的合成过程。缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，其特点是从下部也开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏
14、死。（二）微量元素 1.铁：以Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原原过程中（Fe3Fe2+）都起着电子传递作用。缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现幼叶、幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的“黄叶病”，就是植株缺铁所致。2.锰：Mn2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剤，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原酶的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。缺锰症状：叶脉间缺绿，伴随小
15、坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺锰与缺铁的主要区别。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。3.硼：钙与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良，籽粒减少。小麦出现“花而不实”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、绿原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，丧失顶端化势，分枝多，形成簇生状。甜菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所
16、致。硼供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。4.氯（54年确定为必需元素）：氯离子（CI-）在光合作用水裂解过程中起着活化剤的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯，它还与钾等离子一起参与渗透势的调节，如与钾和苹果酸一起调节气孔的开放。缺氯症状：植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒状。5.锌：Zn2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素。缺锌症状：植株茎部节间短，出现“小叶病”。如苹果、桃、梨等果树缺锌时，叶小
17、脆，且丛生，叶片上出现黄斑。6.铜：铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影响氧化还原过程（Cu一Cu2+）。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用电子传递系的一员。缺铜症状：生长缓慢，叶黒绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。7.镍：镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C02 和NH3 。也是氢化酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。8.钼：钼离子（M04+ - M06+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。所以，其生理功能突出表现在氮代谢方面。对花
18、生、大豆等豆科植物的増产作用显着。植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关，移动性强的元素缺素症状多首先出现在老叶上，如N、K、Mg等；移动性差的元素缺素症状首先出现在幼叶上，如Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常失绿（如N、Mg是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素合成过程的催化剂），另外，如P、K、B与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。三、植物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的矿质元素。如植物新生叶缺绿，可能是缺铁、硫、锰等元素，其中若幼叶完全失绿，可能是缺硫；若幼叶呈白色可能
19、是缺铁；若叶脉绿色叶肉发黄，可能是缺锰。具体症状可参考缺素症状诊断表，表中所检索的内容是针对植物的一般缺素症状而言。但是必需注意：不同植物缺乏某种元素的症状不完全一致，缺乏的程度不同，表现程度也不同，不同元素的相互作用，使得病症诊断更加复杂。例如，虽然土壤中有适量的锌存在，但大量使用磷肥时，植株吸收锌少，表现出缺锌症状；重施钾肥，植株吸收的锰和钙少，呈现缺锰和缺钙症状。病症诊断法的优点是不需要专用设备，简单易行。但是作物的缺素症状往往同病虫害以及其它不良生活条件所引起的外部症状发生混淆，不易区别。另外，植物的缺素症往往在某种元素非常缺乏时才表现出来，经诊断后再采取措施往往为时已晚。(二)化学分
20、析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。可同时测定土壤营养含量。（三）加入诊断法根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充该元素，经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入的方法，对于大量元素可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥第二节 植物细胞对矿质元素的吸収当细胞内溶质浓度低，植物从外界吸收溶质时，可以分为两个阶段，第一阶段，吸收速度快，为溶质被动扩散到质外体间隙；第二阶段，吸收速率变慢且平稳，是溶质进入原生质和液泡，以主动吸收为主。植物细胞对溶质的吸收有三种类型：
21、被动吸收、主动吸收和和胞饮作用。主动吸收：细胞利用呼吸作用释放的逆着电化学势梯度吸收矿质的过程一、被动吸收被动吸收细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。（一）简单扩散：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。扩散的动力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度（concentration gradient）。离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度（electrochemical Potential gradient）。（二）协助扩散：溶质借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散。膜转运蛋白分三类：通道蛋白、载体蛋白和离子泵
22、1.离子通道：细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，横跨膜的两侧。孔道大小、形状和孔内电荷密度等使得孔道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过；通过离子通道进行的运输是顺电化学势梯度进行的被动过程。通道蛋白有所谓的“闸门”结构，其开和关决定予外界信号，根据开闭机制的不同，离子通道可分为三类：电压门控的、配体门控的和张力控制的；另外，根据离子通道运输离子的方向不同，离子通道可以分为外向性离子通道和内向性离子通道。目前在离子通道研究中广泛使用了膜片钳技木( Patch clamp technique，PC )，膜片钳技术是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术，用于研究离子通道、离子
23、运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。研究表明质膜上有K、Cl、Ca2和NO3-等离子通道。据估计，大约毎15m2 的细胞质膜表面有一个K通道。一个表面积为4000m2的保卫细胞质膜约有250个K通道2 载体（carrier）载体蛋白属于膜内在蛋白，载体具有专一的结合部位，被运转的物质需与结合部位结合，载体才能把它运转到膜的另一侧，所以载体又称通透酶，载体对溶质的运转具有专一性、饱和性和竞争抑制性。通过动力学分析，可以区分溶质是通过离子通道还是经载体进行转运，经过通道的转运是一种简单的扩散过程，没有饱和现象，而经过载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因为结合部位
24、有限，所以有饱和现象。实验表明，一开放式离子通道，毎秒钟可运输107 - 108 个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快1000 倍。二、主动吸收细胞内溶质的浓度经常比细胞外高许多倍，这是细胞吸收溶质的主动过程。主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量浓度梯度或电化学势梯度吸收溶质的过程。关于主动吸收的机理目前受到广泛支持的是Mitchell提出的化学渗透学说。20世纪60年代Mitchell提出了有关能量转导的化学渗透学说（chemiosmotic theory），这学说涉及到离子的膜运转，自提出后经不断完善，目前，在溶质膜运转的研究领域中起着主导性作用。（一）ATP酶ATP酶1970年霍奇（H
25、odge）发现，又称ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）,它催化ATP水解释放能量，驱动离子的运转，由于这种运转造成了膜两侧电位的不平衡，所以这种现象称为致电，又由于这种运转是逆电化学势梯度进行的，所以ATP酶又称为“致电泵”。只有少数的离子可以通过ATP酶被运转，H+是主要通过ATP酶运转的离子，目前已经确定的植物细胞质膜上的离子泵（ion pump）主要有质膜上的H+ATP酶和Ca2+ATP酶、液泡膜上的H+ATP酶和Ca2+ATP酶以及内膜系统上的H+焦磷酸化酶。1.质子泵（H+ATP酶）植物细胞膜上的H+ATP酶有三类：位于质膜上的P型H+ATP酶、位于液泡膜
26、上的V型H+ATP酶和位于线粒体膜和类囊体膜上的F型H+ATP酶。其中质膜上的H+ATP酶是最普遍最重要的，其活性影响了植物生命过程的许多重要过程，所以质膜上的H+ATP酶被称为植物生命过程的“主宰酶” P型H+ATP酶将H+自细胞内泵至胞外，使质膜两侧的H+维持12个数量级的浓度差（即两个左右的pH单位）。V型H+ATP酶将H+自细胞质泵至液泡等内膜系统，使液泡两侧的H+维持2个数量级左右的浓度差（即2个左右pH单位）。2.Ca2+-ATP 酶亦称为钙泵(calcium pump),它催化质膜内侧的ATP水解,释放出能量,驱动细胞内的钙离子泵出细胞,由于其活性依赖于ATP与Mg2 的结合,所
27、以又称为Ca2+,Mg2+-ATP 酶。（二）主动吸收的机理化学渗透学说质膜上的H+ -ATP酶其水解ATP的部位位于膜内侧，利用水解ATP释放的能量将细胞内侧的H向细胞外侧泵出，细胞外侧的H浓度増加，结果使质膜两侧产生了质子浓度梯度 ( Proton concentration gradient )和膜电位梯度（ membrane Potential gradient ），两者合称电化学势梯度（ electrochemical Potential gradient ），是其它离子越过膜的动力，Mitchell将其称为质子动力势。H+ -ATP酶活动产生跨膜质子电化学势梯度的过程称为初始主动运
28、输，其能量形式的变化是ATP中的化学能转变为的H+渗透能。由于H+ATP酶活动产生了跨膜的H+电化学势梯度，膜外的H+有沿着电化学势梯度回到膜内的趋势，H+单独不能越过膜，必须经过膜上的传递体，膜上的传递体有3种类型：同向传递体（symporter）：传递体与质膜外側的H結合，同时又与另一分子或离子結合，同时进入膜内，一般认为膜外的阴离子和中性溶质可以通过同向传递体被运进膜内。反向传递体（antiporter）：传递体与质膜外側的H結合同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na + ）結合，两者朝相反方向运输。一般认为膜内的阳离子可以通过反向传递体被运到膜外。单向传递体：単向传递体只运送一种物质，
29、由于HATPase活动，使膜外正电位加强，膜内负电位加强，膜外的阳离子就可以顺电位差通过单向传递体进入膜内。这种由HATPase活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的运输过程称为次级主动运输，次级主动运输实际上是一种共运输也叫协同运输，是指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。三.、胞饮作用细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程,称为胞饮作用(pinocytosh)。其过程:当物质吸附在质膜时,质膜内陷,液体和物质便进入,然后质膜内折,逐渐包围着液体和物质,形成小囊泡,并向细胞内部移动，囊泡把物质转移给细胞质。胞饮作用是非选择性吸收。
30、它在吸收水分的同时,把水分中的物质如各种盐类和大分子物质甚至病毒一起吸收进来。西红柿和番瓜的花粉母细胞、蓖麻和松的根尖细胞中都有胞饮现象。第三节 植物对矿质元素的吸收和运输植物体吸收矿质元素可通过叶片,但主要是通过根尖，根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。一、植物对矿质元素的吸收特点（一）根对矿质和水分的相对吸收根对矿质和水分的吸收是相对的，即相关又有相对独立性。相关表现为盐分必须溶于水，才可进入植物体内，盐分进入植物体又可降低细胞的渗透势，促进吸水；独立表现为二者吸收机理不同，水分吸收以蒸腾拉力引起的被动吸水为主，矿质吸收以消耗能量的主动吸收为主；二者分配方向不同，水分叶片，矿质当时的生长中心
31、。大麦试验：光下比暗中蒸腾失水大2.5倍，但矿质吸收与水分吸收并不成比例（光下，K,磷酸根快，而Ca,Mg,硫酸根，硝酸根少）。（二）离子的选择性吸收（selective absorption）离子的选择吸收首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多；其次，表现在对同一种盐的不同离子吸收的差异上，如植物对大部分铵盐（如硫酸铵）阳离子的吸收大于阴离子，为维持电荷中性，分泌H+，PH下降，这种盐称为生理酸性盐，大部分硝酸盐（如NaNO3），植物对其阴离子吸收大于阳离子，OH-、HCO3-排除出，PH升高，这种盐称为生理碱性盐，硝酸铵植物对其阴阳离子的吸收基本相等，PH不变，这
32、种盐为生理中性盐。（三）单盐毒害（toxicity of single salt）和离子对抗（ion antagonism）溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。（不能大量使用单一的化肥）在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗。一般同族的元素不发生拮抗作用，不同族的元素之间存在拮抗作用。平衡溶液：具有一定浓度，比例适当，植物生长发育良好的多盐溶液，称为平衡溶液（balanced solution）。二.根部对溶液中矿质元素的吸收过程（一）
33、吸收区域：主要是根尖,其中根毛区吸收离子最活跃。根毛的存在能使根部与土壤环境的接触面积大大增加。（二）吸收过程：1离子吸附在根部细胞表面：细胞吸附离子具有交换性质称为交换吸附。原因：根部细胞的质膜表层有阴阳离子（H+ 和HCO3-），这些离子主要是由呼吸放出的C02和H20生成的H2C03解离出来的。H+ 和HCO3-迅速地分别与周围溶液的阳离子和阴离子进行交换吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面,这种交换吸附是不需要能量,速度快(几分之一秒)，离子吸附遵循同荷等价的原则。2离子进入根部导管：如水分进入根部一样,既可通过质外体途径,也可通过共质体途径。质外体只限于根的内皮层以外。当离子到达内皮层时
34、,离子只能通过共质体途径而进入中柱。离子由木质部薄壁细胞释放到导管或管胞的方式有两种意见:a.被动扩散：将玉米根浸在含有1mmolL -1KCl和0.lmmolL -1 CaCl2 的溶液中,用离子微电极插入根部不同横切部位,测定不同部位离子的电化学势。结果表明,表皮和皮层细胞的K+，Cl-等的电化学势很高,说明这两个部位细胞主动吸收离子；而导管的电化学势急剧下降,说明离子是顺着浓度梯度被动地扩散入导管的。b.主动过程：同时测定根尖端吸收示踪离子和离子进入导管的情况。用蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺处理后,抑制了离子流入导管,但不抑制表皮和皮层细胞吸收离子,由此说明离子进入导管是代谢控制的主动过程
35、。最近生化研究表明,木质部薄壁细胞对木质部装载离子是有作用的。其质膜含有质子泵、水通道(water channel)和一些控制离子出入的离子通道(ion channel)。三、影晌根部吸收矿质元素的条件（一）温度在一定范围内,根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快(温度影响了根部的呼吸速率,也即影响主动吸收)。温度过高(超过40),一般作物吸收矿质元素的速率即下降(可能是高温使酶钝化,影响根部代谢；导致根木栓化加快，减少叶面积；高温也使细胞透性增大,矿质元素被动外流,所以根部净吸收矿质元素量减少)。温度过低,根吸收矿质元素量也减少(因低温时,代谢弱,主动吸收慢；细胞质粘性也增大,离子进入
36、困难)。低温对K、Si的吸收影响最大。（二）通气状况土壤通气状况影响呼吸，影响主动吸收，在一定范围内,氧气供应越好,根系吸收矿质元素就越多。土壤通气良好,除增加氧气外,还有减少二氧化碳的作用。二氧化碳过多,必然抑制呼吸，影响盐类吸收和其它生理过程。（三）溶液浓度在外界溶液浓度较低的情况下,随溶液浓度的增高,根部吸收离子的数量也增多,两者成正比。但外界溶液浓度再增高时,离子吸收速率与溶液浓度便无紧密关系（离子载体和通道数量所限离子载体饱和现象）。一次施用化学肥料不能过多,否则容易造成烧苗,同时根部也吸收不了,造成浪费。（四）土壤PH外界溶液pH对矿物质吸收有影响。1影响根表面所带电荷一般，阳离子
37、的吸收速率随pH的升高而加速（如K+）；阴离子则相反(如NO3-)。2PH的改变可引起溶液中养分的溶解或沉淀若碱性强Fe， PO43-、 Ca 、 Mg 、 Cu 和 Zn (不溶解状态),能被植物利用量便减少。若酸性强PO43- 、 K 、 Ca 、 Mg 等易溶解,但植物来不及吸收,易被雨水冲掉,因此酸性土壤(如红壤)常缺乏这4种元素。在酸性环境中(如咸酸田,pH可达2.55.0)，A1，Fe和Mn等溶解度加大,植物受害。3土壤溶液PH也影响土壤微生物的活动。若酸性强根瘤菌会死亡,固氮菌失去固氮能力；若碱性强对农业有害的细菌如反硝化细菌发育良好,不利于氮素营养。一般作物生育最适pH是67,
38、也有些植物适于酸性或碱性土壤，如茶、马铃薯、烟草喜酸性,如甘蔗、甜菜喜碱性。栽培作物或溶液培养时应考虑外界溶液的酸度,以获得良好效果。（五）离子间的相互作用溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收。表现为相互促进（协同作用）或相互抑制，如Br和I2会使氯的吸收减少，钾、铷、铯三者竞争，NO3-、PO4-对氯有促进作用。四.植物地上部分对矿质元素的吸收植物地上部分也可以吸收矿物质,这个过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官,主要是叶片,所以也称为叶片营养 (foliar nutrition)。要使叶片吸收营养元素,首先要保证溶液能很好地附着在叶面上。有些植物叶片很难附着溶液,有些植物叶片虽附
39、着溶液但不均匀,为了克服这些困难,可在溶液中加入降低表面张力的物质(如表面活性剂吐温80),也可以用较稀的洗涤剂代替。喷洒到植物体表面的溶液可以经过气孔和角质层进入叶片内部。但主要从角质层进入叶内。角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,无结构、不易透水,但是角质层有裂缝,呈微细的孔道,可让溶液通过。溶液到达表皮细胞的细胞壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝(ectodesma)到达表皮细胞的质膜。当溶液由外连丝抵达质膜后,就转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。叶片对矿质元素吸收的量受许多因素影响，包括内部因素与外部因素。一般嫩叶成长叶（原因角质层厚度和生理活性不同）。因叶片只能吸收液体,固体物
40、质是不能透入叶片,故溶液在叶面上时间越长，吸收矿质数量就越多。凡影响液体蒸发的外界环境,如风速、气温、大气湿度等,都会影响叶片对营养元素的吸收量。根外追肥时间：傍晚或下午4时,溶液浓度： 1.5%2.0% 以下,以免烧伤植物。优点和应用:生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界时期,可根外喷施尿素等以补充营养 ；某些矿质元素(如铁、锰、铜)易被土壤固定，而根外喷施无此缺点,且用量少；干旱土壤缺少有效水时，土壤施肥难以发挥效益时；补充微量元素,效果快,用量省。常用根外施肥方式，如喷施杀虫剂(内吸剂)、杀菌剂、植物生长物质、除草剂和抗蒸腾剂等措施,都是根据叶片营养原理进行。氮肥（尿素）铁鏊合剂喷施，夏
41、威夷菠萝园80%的氮和铁锌一起喷施。不足：角质层厚的叶片（柑橘类），效果差；浓度过高，易伤叶片。第四节 氮的同化一、氮的同化植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有机氮化物,但植物的氮源主要是无机氮化物(以铵盐和硝酸盐为主),它们广泛地存在于土壤中。植物从土壤中吸收硝酸盐后,必经代谢还原后，才能用来形成氨基酸或蛋白质，因为蛋白质的氮呈高度还原状态,而硝酸盐的氮却是呈高度氧化状态。（一）硝酸盐的还原硝酸盐先还原为亚硝酸盐,最后还原成氨。NR1硝酸还原成亚硝酸NO3- + NAD(P)H + H+ NO2- + NAD(P)+ +H2O该过程是由细胞质中的硝酸还原酶 (nitrate reducta
42、se)催化。在细胞质中进行。NR为适应酶。诱导酶(或适应酶)是指植物本来不含某种酶,但在特定外来物质的诱导下,可以生成这种酶,这种现象就是酶的诱导形成(或适应形成),所形成的酶便叫做诱导酶(induced enzyme)或适应酶(adaptive enzyme)。吴相钰、汤佩松 (1957)的实验证明,水稻幼苗如果培养在硝酸盐溶液中,体内即生成硝酸还原酶；如把幼苗转放在不含硝酸盐的溶液中,硝酸还原酶又逐渐消失（首例报道）。它主要存在于高等植物的根和叶子中，具有两个显著特点1.活性不稳定；2.诱导后迅速合成，如小麦幼苗用含有NO3-的溶液培养，40分钟后就合成NR的mRNA，2h后NR的mRNA
43、含量达到高峰同时表现出NR活性。硝酸还原酶:是一种可溶性的钼黄素蛋白，由FAD，Cytb557（细胞色素b557）和MoCo(钼复合体,molybdenum cofactor)等组成,在酶促反应中起电子传递体作用。在还原过程中,电子从NAD(P)H传至FAD,再经Cytb557 传至MoCo,然后将硝酸盐还原为亚硝酸盐。电子供体是NAD(P)H。2亚硝酸盐还原成铵 是由亚硝酸还原酶(nitrite reductase，NiR)催化的。NiR含两个辅基(铁-硫簇 (Fe4S4),特异化血红素罗西血红素)。它们与亚硝酸盐结合,直接还原亚硝酸盐为铵。在叶绿体或前质体中进行,电子供体为Fdred，来自
44、光合链。其酶促过程如下式:NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 6e- NH4+ + 6 Fdox + 2H20（二）氨的同化硝酸盐还原成氨后,氨立即被同化，不在植物体内积累。游离氨(NH3)的量稍为多一点,即毒害植物(氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统,尤其是NADH)。氨同化主要通过谷氨酸合酶循环进行，此过程包括谷氨酰胺合成酶,谷氨酸合酶,氨同化也可在谷氨酸脱氢酶作用下进行。1谷氨酰胺合成酶：在谷氨酰胺合成酶 (glutamine synthetase,GS)作用下,并以Mg2+,Mn2+或Co2+为辅因子,铵与谷氨酸结合,形成谷氨酰胺(在细胞质,根细胞的质体,叶细胞的叶绿体中进
45、行)。2谷氨酸合酶：谷氨酸合酶(glutamate synthase)又称谷氨酰胺-酮戊二酸转氨酶 (glutamine-ketoglutarate aminotransferase,GOGAT),它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT两种类型,分别以NAD + H+ 和还原态的Fd为电子供体,催化谷氨酰胺与一酮戊二酸结合,形成2分子谷氨酸,Fd-GOGAT存在于绿藻、兰色细菌和高等植物的光合细胞中，NAD(P)H-GOGAT存在于细菌和高等植物的非光合细胞中，也存在于高等植物的光合细胞中，只是活性远小于Fd-GOGAT。3谷氨酸脱氢酶途径(少)：铵也可以和酮戊二酸结合,在谷氨酸脱氢酶(g
46、lutamate dehydrogenase,GDH)作用下,以NAD(P)H + H+为氢供给体,还原为谷氨酸。但GDH对NH3的亲和力很低,只有在体内NH3浓度较高时才起作用因此认为不是氨同化的关键酶。GDH存在于线粒体和叶绿体。4氨基交换作用：植物体内通过氨同化途径形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在细胞质、叶绿体、线粒体、乙醛酸体和过氧化物酶体中通过氨基交换作用(transamination) 形成其它氨基酸或酰胺。例,谷氨酸与草酰乙酸结合,在天冬氨酸转氨酶(aspartate aminotramferase, Asp -AT)催化下,形成天冬氨酸；又如,谷氨酰胺与天冬氨酸结合,在天冬酰胺合成
47、酶(asparagine synthetase,AS) 作用下，合成天冬酰胺和谷氨酸。为什么植物白天氮代谢速度快？(1)光合作用可直接为硝酸和亚硝酸还原和铵的同化提供还原力NAD（P）H、Fdred和ATP；(2)光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架；(3)NR与NiR是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能促进NO3-对NR、NiR活性的激活作用。（三）生物固氮(biological nitrogen fixation)分子氮(N2)占空气的79%,是很好的氮肥来源。可是氮气不活泼,不能直接被高等植物利用。微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合
48、物的过程,称为生物固氮两类固氮微生物：1）非共生微生物 (asymbiotic microorganism),主要有3种:好气性细菌以固氮菌属(Azotobacter)为主、嫌气性细菌以梭菌属(Clostridium)为主和蓝藻。2）共生微生物(symbiotic microorganism)。例，与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等,其中以根瘤菌最为重要。氨是固氮的最终产物。分子氮被固定为氨的总反应式如下:固氮酶N2 + 8e- + 8H+ +16ATP 2NH3 + H2 +16ADP + 16Pi固氮酶复合物: 1)铁蛋白(Fe protein),又称固氮酶还原酶(dinitrogenase reductase),由两个3