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1、关于蛋白质翻译第1页，讲稿共95张，创作于星期三翻译：翻译：translation 即蛋白质生物合成。即蛋白质生物合成。蛋白质的生物合成过程就是将蛋白质的生物合成过程就是将mRNAmRNA分子中由分子中由碱基序列碱基序列组成的遗传信组成的遗传信息，通过息，通过遗传密码遗传密码破译的方式转变成破译的方式转变成为蛋白质中的为蛋白质中的氨基酸排列顺序氨基酸排列顺序，因而，因而称为翻译称为翻译（translation)。第2页，讲稿共95张，创作于星期三主要内容主要内容第一节、参与蛋白质合成的物质第一节、参与蛋白质合成的物质第二节、蛋白质生物合成过程第二节、蛋白质生物合成过程第3页，讲稿共95张，创作
2、于星期三 第一节第一节蛋白质合成体系蛋白质合成体系Protein Biosynthesis System第4页，讲稿共95张，创作于星期三 第5页，讲稿共95张，创作于星期三 生物体内的各种蛋白质都是生物体利用约生物体内的各种蛋白质都是生物体利用约2020种氨基酸为原料自行合成的。参与蛋白质生物合种氨基酸为原料自行合成的。参与蛋白质生物合成的各种因素构成了蛋白质合成体系，该体系包成的各种因素构成了蛋白质合成体系，该体系包括：括：mRNA：作为蛋白质生物合成的模板，决定多肽：作为蛋白质生物合成的模板，决定多肽链中氨基酸残基的排列顺序；链中氨基酸残基的排列顺序；tRNA：搬运氨基酸的工具；搬运氨基
3、酸的工具；核蛋白体：蛋白体生物合成的场所；核蛋白体：蛋白体生物合成的场所；酶及其他蛋白质因子；酶及其他蛋白质因子；供能物质及无机离子。供能物质及无机离子。蛋白质合成体系蛋白质合成体系第6页，讲稿共95张，创作于星期三遗遗传传学学将将编编码码一一个个多多肽肽的的遗遗传传单单位位称称为为顺顺反反子子（cistroncistron）。）。原原核核细细胞胞中中数数个个结结构构基基因因常常串串联联为为一一个个转转录录单单位位，转转录录生生成成的的mRNAmRNA可可编编码码几几种种功功能能相相关关的的蛋蛋白白质质，为为多多顺反子顺反子（polycistronpolycistron）。）。真真核核生生物物
4、一一个个mRNAmRNA只只编编码码一一种种蛋蛋白白质质，为为单单顺顺反反子子（single cistronsingle cistron）。）。一、一、mRNAmRNA是翻译的模板是翻译的模板第7页，讲稿共95张，创作于星期三mRNA结构简图结构简图第8页，讲稿共95张，创作于星期三l mRNA上存在遗传密码上存在遗传密码作为指导蛋白质生物合成的模板作为指导蛋白质生物合成的模板,mRNA,mRNA中每中每三个相邻的核苷酸残基组成三联体，代表一三个相邻的核苷酸残基组成三联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称为个氨基酸的信息，此三联体就称为密码子密码子(coden)(coden)。共有。共有64
5、64种不同的密码。种不同的密码。第9页，讲稿共95张，创作于星期三遗传密码具有以下特点：遗传密码具有以下特点：连续性连续性；简并性简并性；通用性通用性；（但在线粒体或叶；（但在线粒体或叶绿体中特殊）绿体中特殊）摆动性摆动性；方向性方向性，即，即解读方向为解读方向为5 3 5 3；起始密码：起始密码：AUGAUG；终止密码：；终止密码：UAAUAA、UAGUAG、UGAUGA。l遗传密码的特点遗传密码的特点第10页，讲稿共95张，创作于星期三1.连续性（连续性（commaless）编码蛋白质氨基酸序列的各个三联编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间隔也无体密码连续阅读，密码间
6、既无间隔也无重叠。重叠。第11页，讲稿共95张，创作于星期三重叠密码重叠密码非重叠非重叠连续的连续的密码密码不连续的密码不连续的密码第12页，讲稿共95张，创作于星期三ORF从从mRNA mRNA 5 5 端端起起始始密密码码子子AUGAUG到到3 3 端端终终止止密密码码子子之之间间的的核核苷苷酸酸序序列列，各各个个三三联联体体密密码码连连续续排排列列编编码码一一条条多多肽肽链链，称称为为开开放放阅阅读读框架框架(open reading frame,ORF)。第13页，讲稿共95张，创作于星期三第14页，讲稿共95张，创作于星期三2.简并性（简并性（degeneracy）遗传密码中，除色氨
7、酸和甲硫氨酸仅有一个密码遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有子外，其余氨基酸有2424个或多至个或多至6 6个密码子为之编码。个密码子为之编码。同一种氨基酸有两个或更多密码子的现象，叫做同一种氨基酸有两个或更多密码子的现象，叫做简并简并性性。同义密码子同义密码子：对应于同一种氨基酸的不同密码子。：对应于同一种氨基酸的不同密码子。第15页，讲稿共95张，创作于星期三遗传密码的简并性遗传密码的简并性第16页，讲稿共95张，创作于星期三3.摆动性摆动性（wobble）tRNAtRNA上反密码子的上反密码子的第第1 1位位碱基与碱基与mRNAmRNA密密码子的码子的第第3 3位
8、位碱基配对时，可以在一定范围碱基配对时，可以在一定范围内变动，即并不严格遵循碱基配对规律，内变动，即并不严格遵循碱基配对规律，这一现象称为这一现象称为摆动性摆动性。第17页，讲稿共95张，创作于星期三摆动配对摆动配对第18页，讲稿共95张，创作于星期三4.通用性通用性（universal）蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。有少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。有少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。第19页，讲稿共9
9、5张，创作于星期三二、二、rRNA和核蛋白体和核蛋白体 氨基酸首先在核糖体内合成蛋白质，再输送至细胞其它组分中。氨基酸首先在核糖体内合成蛋白质，再输送至细胞其它组分中。核糖体由大、小亚基构成。亚基中含有不同的蛋白质和核糖体由大、小亚基构成。亚基中含有不同的蛋白质和RNARNA。第20页，讲稿共95张，创作于星期三核蛋白体的组装第21页，讲稿共95张，创作于星期三第22页，讲稿共95张，创作于星期三 核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能：核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能：1 1小亚基：可与小亚基：可与mRNAmRNA、GTPGTP和起动和起动tRNAtRNA结合。结合。2 2大亚基：大亚基：
10、（1 1）具有两个不同的具有两个不同的tRNAtRNA结合点结合点。A A位（右）位（右）受位或氨酰基部位，可与新进入的氨酰受位或氨酰基部位，可与新进入的氨酰tRNAtRNA结合；结合；P P位（左）位（左）给位或肽酰基部位，可与延伸中的给位或肽酰基部位，可与延伸中的肽酰基肽酰基tRNAtRNA结合。结合。E位：排出位位：排出位（Exit site）（2 2）具有转肽酶活性具有转肽酶活性：将给位上的肽酰基转移给受位：将给位上的肽酰基转移给受位上的氨酰上的氨酰tRNAtRNA，形成肽键。，形成肽键。（3 3）具有）具有GTPaseGTPase活性，水解活性，水解GTPGTP，获得能量。，获得能量
11、。（4 4）具有起动因子、延长因子及释放因子的结合）具有起动因子、延长因子及释放因子的结合部位。部位。第23页，讲稿共95张，创作于星期三原核生物核蛋白体结构模式原核生物核蛋白体结构模式第24页，讲稿共95张，创作于星期三三、三、tRNA与氨基酸的活化与氨基酸的活化反密码环反密码环氨基酸臂氨基酸臂tRNAtRNA在翻译过程在翻译过程中起中起接合体接合体（adaptoradaptor）作用，又是作用，又是氨基酸的运氨基酸的运载体。载体。第25页，讲稿共95张，创作于星期三 在氨酰在氨酰tRNAtRNA合成酶催化下，特定的合成酶催化下，特定的tRNAtRNA可与相应的氨基酸结合，生成氨酰可与相应的
12、氨基酸结合，生成氨酰tRNA tRNA，从而携带氨基酸参与蛋白质的生，从而携带氨基酸参与蛋白质的生物合成。物合成。tRNAtRNA反密码环中部的三个核苷酸残基反密码环中部的三个核苷酸残基构成三联体，可以识别构成三联体，可以识别mRNAmRNA上相应的密上相应的密码，此三联体就称为码，此三联体就称为反密码子反密码子(anticoden)(anticoden)。第26页，讲稿共95张，创作于星期三 能够识别能够识别mRNAmRNA中中55端起动密码端起动密码AUGAUG的的tRNAtRNA是一种特殊的是一种特殊的tRNAtRNA，称为起动，称为起动tRNAtRNA。在原核生物中，起动在原核生物中，
13、起动tRNAtRNA是一种携是一种携带甲酰蛋氨酸的带甲酰蛋氨酸的tRNAtRNA，即，即tRNAtRNAi ifmetfmet；而；而在真核生物中，起动在真核生物中，起动tRNAtRNA是一种携带蛋是一种携带蛋氨酸的氨酸的tRNAtRNA，即，即tRNAtRNAi imetmet。在原核生物和真核生物中，均存在在原核生物和真核生物中，均存在另一种携带蛋氨酸的另一种携带蛋氨酸的tRNAtRNA，识别非起动，识别非起动部位的蛋氨酸密码部位的蛋氨酸密码AUGAUG。第27页，讲稿共95张，创作于星期三真核生物：真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：原核生物：fMet-tRNAifMet起始肽链
14、合成的氨基酰起始肽链合成的氨基酰-tRNA第28页，讲稿共95张，创作于星期三 fMet-tRNAifMet的生成的生成：第29页，讲稿共95张，创作于星期三四、起动因子（四、起动因子（IFIF）一些与多肽链合成起动有关的蛋白因子。一些与多肽链合成起动有关的蛋白因子。原核生物中存在原核生物中存在3 3种起动因子，分别称种起动因子，分别称为为IFIF1-31-3。在真核生物中存在。在真核生物中存在9 9种起动因子种起动因子（eIFeIF）。）。作用主要是促进核蛋白体小亚基与起动作用主要是促进核蛋白体小亚基与起动tRNAtRNA及模板及模板mRNAmRNA结合结合。第30页，讲稿共95张，创作于星
15、期三五、延长因子（五、延长因子（EFEF）原核生物中存在原核生物中存在3 3种延长因子（种延长因子（EFTUEFTU，EFTSEFTS，EFGEFG），真），真核生物中存在核生物中存在2 2种（种（EF1EF1，EF2EF2）。）。作用主要促使氨基酰作用主要促使氨基酰tRNAtRNA进入核蛋白的受体，并可进入核蛋白的受体，并可促进移位过程。促进移位过程。第31页，讲稿共95张，创作于星期三六、释放因子（六、释放因子（RFRF）原核生物中有原核生物中有4 4种，在真核生物中只种，在真核生物中只有有1 1种。种。主要作用是识别终止密码，协助多肽主要作用是识别终止密码，协助多肽链的释放。链的释放。第
16、32页，讲稿共95张，创作于星期三氨基酸氨基酸+tRNA氨基酰氨基酰-tRNAATP AMPPPi氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶该酶存在于该酶存在于胞液胞液中，与特异氨基酸的活化以及氨酰中，与特异氨基酸的活化以及氨酰tRNAtRNA的合成的合成有关。有关。七、氨基酰七、氨基酰tRNAtRNA合成酶合成酶(aminoacyl-tRNA synthetase)第33页，讲稿共95张，创作于星期三第一步反应第一步反应氨基酸氨基酸ATPE 氨基酰氨基酰-AMP-EAMP PPi 第34页，讲稿共95张，创作于星期三第二步反应第二步反应氨基酰氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰氨基酰-tRNA AM
17、P E第35页，讲稿共95张，创作于星期三 第36页，讲稿共95张，创作于星期三每种氨酰每种氨酰tRNAtRNA合成酶对相应合成酶对相应氨基酸氨基酸以及以及携带氨基酸的数种携带氨基酸的数种tRNAtRNA具有具有高度特异性高度特异性。目前认为，该酶对目前认为，该酶对tRNAtRNA的识别，是因为的识别，是因为在在tRNAtRNA的氨基酸臂上存在特定的识别密的氨基酸臂上存在特定的识别密码，即第二套遗传密码。码，即第二套遗传密码。第37页，讲稿共95张，创作于星期三氨基酰氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性合成酶具有校正活性(proof-reading activity)。氨基酰氨基酰-tRNA的表
18、示方法：的表示方法：Ala-tRNAAla Ser-tRNASerMet-tRNAMet 第38页，讲稿共95张，创作于星期三八、供能物质和无机离子八、供能物质和无机离子多肽链合成时，需多肽链合成时，需ATPATP、GTPGTP作为供能作为供能物质，并需物质，并需MgMg2+2+、K K+参与。参与。第39页，讲稿共95张，创作于星期三 第二节第二节蛋白质生物合成过程蛋白质生物合成过程The Process of Protein Biosynthesis第40页，讲稿共95张，创作于星期三蛋白质合成中蛋白质合成中mRNAmRNA模板的方向：模板的方向：5 35 3；蛋白质的合成方向：蛋白质的合
19、成方向：N N端端 C C端端。蛋白质生物合成过程包括三大步骤：蛋白质生物合成过程包括三大步骤：氨基酸的活化与搬运氨基酸的活化与搬运 肽链的形成肽链的形成 多肽链合成后的加工修饰多肽链合成后的加工修饰第41页，讲稿共95张，创作于星期三氨基酸氨基酸+tRNA氨基酰氨基酰-tRNAATP AMPPPi氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶一、一、氨基酸的活化与搬运氨基酸的活化与搬运 氨基酸的活化以及活化氨基酸与氨基酸的活化以及活化氨基酸与tRNAtRNA的结合，的结合，均由氨基酰均由氨基酰tRNAtRNA合成酶催化完成。其反应过程合成酶催化完成。其反应过程为：为：第42页，讲稿共95张，创作于星期三
20、在此反应中，特异的在此反应中，特异的tRNA3tRNA3端端CCACCA上的上的22或或33位自由羟基与相应的位自由羟基与相应的活化氨基酸以酯键相连接，形成活化氨基酸以酯键相连接，形成氨氨基酸基酸tRNAtRNA，从而使活化氨基酸能够，从而使活化氨基酸能够被搬运至核蛋白体上参与多肽链的被搬运至核蛋白体上参与多肽链的合成。合成。氨基酸氨基酸tRNAtRNA的合成，可使氨基酸的合成，可使氨基酸 活化；活化；搬运；搬运；定位定位。第43页，讲稿共95张，创作于星期三二、肽链的形成二、肽链的形成活化氨基酸缩合生成多肽链的过程在核活化氨基酸缩合生成多肽链的过程在核蛋白体上进行。活化氨基酸在核蛋白体蛋白体
21、上进行。活化氨基酸在核蛋白体上反复翻译上反复翻译mRNAmRNA上的密码并缩合生成多上的密码并缩合生成多肽链的循环反应过程，称为肽链的循环反应过程，称为核蛋白体循核蛋白体循环环（ribosomal cycle)。核糖体循环可分为核糖体循环可分为起动、延长和终止起动、延长和终止三三个阶段，这三个阶段在原核生物和真核个阶段，这三个阶段在原核生物和真核生物类似。生物类似。第44页，讲稿共95张，创作于星期三指指m mR RN NA A 和和起起始始氨氨基基酰酰-t t R RN NA A 分分别别与与核核蛋蛋白白体体结结合合而而形形成成 翻翻译译起起始始复复合合物物 (translational i
22、nitiation complex)。参与起始过程的蛋白质因子称起始参与起始过程的蛋白质因子称起始因子因子（initiation factor，IF）。）。（一）（一）起动阶段起动阶段：第45页，讲稿共95张，创作于星期三参与起始过程的蛋白质因子称起始因子参与起始过程的蛋白质因子称起始因子（initiation factor，IF）。）。原核生物起始因子原核生物起始因子有三种：有三种：IF-1IF-1：占据：占据A A位防止结合其他位防止结合其他tRNAtRNA。IF-2IF-2：促进起始：促进起始tRNAtRNA与小亚基结合。与小亚基结合。IF-3IF-3：促进大小亚基分离，提高：促进大小亚
23、基分离，提高P P位对结位对结合起始合起始tRNAtRNA敏感性。敏感性。第46页，讲稿共95张，创作于星期三原核生物翻译起始复合物形成原核生物翻译起始复合物形成核蛋白体大小亚基分离；核蛋白体大小亚基分离；mRNAmRNA在小亚基定位结合；在小亚基定位结合；起始氨基酰起始氨基酰-tRNA-tRNA的结合；的结合；核蛋白体大亚基结合。核蛋白体大亚基结合。第47页，讲稿共95张，创作于星期三IF-3IF-11.核蛋白体大小亚基分离核蛋白体大小亚基分离第48页，讲稿共95张，创作于星期三A U G53IF-3IF-12.mRNAmRNA在小亚基定位结合在小亚基定位结合第49页，讲稿共95张，创作于星
24、期三S-D 序列序列(Shine-Dalgarno sequence)：在原核生物在原核生物mRNAmRNA起始密码起始密码AUGAUG上游，存上游，存在在4949个富含嘌呤碱的一致性序列，如个富含嘌呤碱的一致性序列，如-AGGAGG-AGGAGG-，称为，称为S-DS-D序列。又称为核蛋白体结序列。又称为核蛋白体结合位点合位点（ribosomal binding site，RBS)第50页，讲稿共95张，创作于星期三S-D序列序列 第51页，讲稿共95张，创作于星期三IF-3IF-1IF-2GTPA U G533.起始氨基酰起始氨基酰tRNAtRNA与小亚基结合与小亚基结合第52页，讲稿共9
25、5张，创作于星期三IF-3IF-1IF-2GTPGDPPiA U G534.核蛋白体大亚基结合核蛋白体大亚基结合第53页，讲稿共95张，创作于星期三IF-3IF-1A U G53IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi起始过程消耗起始过程消耗1个个GTP。第54页，讲稿共95张，创作于星期三真核生物翻译起始复合物形成真核生物翻译起始复合物形成核蛋白体大小亚基分离；核蛋白体大小亚基分离；起始氨基酰起始氨基酰-tRNA-tRNA结合；结合；mRNAmRNA在核蛋白体小亚基就位；在核蛋白体小亚基就位；核蛋白体大亚基结合。核蛋白体大亚基结合。真核生物中的真核生物中的mRNAmRNA具有帽子结构，已知需
26、一种特殊的具有帽子结构，已知需一种特殊的帽帽子结合蛋白子结合蛋白（CBPCBP）以识别此结构。）以识别此结构。第55页，讲稿共95张，创作于星期三真核生物翻译起始因子真核生物翻译起始因子 起始因子起始因子生物功能生物功能eIF-2促进起始促进起始tRNAtRNA与小亚基结合与小亚基结合eIF-2B,eIF-3促进大小亚基分离促进大小亚基分离eIF-4AeIF-4FeIF-4F复合物成分，有解螺旋酶活性，促进复合物成分，有解螺旋酶活性，促进mRNAmRNA结合小亚基结合小亚基eIF-4B促进促进mRNAmRNA扫描定位起始扫描定位起始AUGAUGeIF-4EeIF-4FeIF-4F复合物成分，结
27、合复合物成分，结合mRNA 5mRNA 5帽子帽子eIF-4GeIF-4FeIF-4F复合物成分，结合复合物成分，结合eIF-4EeIF-4E和和PABPABeIF-5促进各种起始因子从小亚基解离，进而结合大促进各种起始因子从小亚基解离，进而结合大亚基亚基eIF-6促进核蛋白体分离成大小亚基促进核蛋白体分离成大小亚基第56页，讲稿共95张，创作于星期三第57页，讲稿共95张，创作于星期三MetMet40S40SMeMet tMetMet40S40S60S60SmRNAeIF-2BeIF-2B、eIF-3eIF-3、eIF-6 elF-3elF-3GDP+Pi各种各种各种各种elFelF释放释放
28、释放释放elF-5ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB真核生物翻译起始复真核生物翻译起始复合物形成过程合物形成过程Met-tRNAiMet-elF-2-GTPMetMet60S60S第58页，讲稿共95张，创作于星期三 真核生物翻译起始的特点真核生物翻译起始的特点核蛋白体是核蛋白体是80S80S；起始因子种类多；起始因子种类多；起始起始tRNAtRNA的的MetMet不需甲酰化；不需甲酰化；mRNAmRNA的的55帽子和帽子和3poly A3poly A尾结构与尾结构与mRNAmRNA在核蛋白体就位有关；在核蛋白体就位有关；起始起始tRNAtRNA先与核蛋白
29、体小亚基结合，然先与核蛋白体小亚基结合，然后再结合后再结合mRNAmRNA第59页，讲稿共95张，创作于星期三(二二)、肽链的延长、肽链的延长指指按按照照mRNAmRNA密密码码序序列列的的指指导导，依依次次添添加加氨氨基基酸酸从从N N端端向向C C端端延延伸伸肽肽链链，直直到到合合成终止的过程成终止的过程。第60页，讲稿共95张，创作于星期三肽链的延长是在核蛋白体上连续性循环式进行，肽链的延长是在核蛋白体上连续性循环式进行，每次循环增加一个氨基酸，分为以下三步：每次循环增加一个氨基酸，分为以下三步：进位进位（entrance）成肽成肽（peptide bond formation）转位转位
30、（translocation）第61页，讲稿共95张，创作于星期三原核延原核延长因子长因子生物功能生物功能对应真核对应真核延长因子延长因子EF-Tu 促进氨基酰促进氨基酰-tRNA-tRNA进入进入A A位，结位，结合分解合分解GTPGTPEF-1-EF-Ts 调节亚基调节亚基EF-1-EFG有转位酶活性，促进有转位酶活性，促进mRNA-mRNA-肽酰肽酰-tRNA-tRNA由由A A位前移到位前移到P P位，促进卸位，促进卸载载tRNAtRNA释放释放EF-2肽链合成的延长因子肽链合成的延长因子 第62页，讲稿共95张，创作于星期三1.进位进位指根据指根据mRNAmRNA下下一组遗传密码指导
31、，一组遗传密码指导，使相应氨基酰使相应氨基酰-tRNA-tRNA进入核蛋白体进入核蛋白体A A位位。此步骤需此步骤需GTP，Mg2+，和和EF参与参与第63页，讲稿共95张，创作于星期三延长因子延长因子EF-T催化进催化进位（原核生物）位（原核生物）第64页，讲稿共95张，创作于星期三第65页，讲稿共95张，创作于星期三Tu TsGTPGDPA U G53TuTsGTP第66页，讲稿共95张，创作于星期三2.2.成肽成肽是由转肽酶是由转肽酶（transpeptidase）催化的肽键形成催化的肽键形成过程。过程。此步骤需此步骤需Mg2+Mg2+，K+K+。给位上已失去蛋氨酰基或肽。给位上已失去蛋
32、氨酰基或肽酰基的酰基的tRNAtRNA从核蛋白上脱落。从核蛋白上脱落。第67页，讲稿共95张，创作于星期三3 3.转位转位延长因子延长因子EF-GEF-G有转位酶（有转位酶（translocase translocase）活性，可结合并水解活性，可结合并水解1 1分子分子GTPGTP，促进核蛋白体向，促进核蛋白体向mRNAmRNA的的33侧移动侧移动。核蛋白体向核蛋白体向mRNAmRNA的的3-3-端滑动相当于一个密码的距离，同时使肽酰基端滑动相当于一个密码的距离，同时使肽酰基tRNAtRNA从受体移到给位。从受体移到给位。此步骤需此步骤需EFEF（EFGEFG）、）、GTPGTP和和Mg2+
33、Mg2+参与。此时，核蛋白体的受位留空，参与。此时，核蛋白体的受位留空，与下一个密码相对应的氨基酰与下一个密码相对应的氨基酰tRNAtRNA即可再进入，重复以上循环过程，即可再进入，重复以上循环过程，使多肽链不断延长使多肽链不断延长.第68页，讲稿共95张，创作于星期三第69页，讲稿共95张，创作于星期三fMetA U G53fMetTuGTP第70页，讲稿共95张，创作于星期三进进位位转转位位成肽成肽第71页，讲稿共95张，创作于星期三真真核核生生物物肽肽链链合合成成的的延延长长过过程程与与原原核核基基本相似，但有不同的反应体系和延长因子。本相似，但有不同的反应体系和延长因子。另另外外，真真
34、核核细细胞胞核核蛋蛋白白体体没没有有E E位位，转转位位时时卸载的卸载的tRNAtRNA直接从直接从P P位脱落。位脱落。真核生物延长过程真核生物延长过程第72页，讲稿共95张，创作于星期三 （三）（三）、肽链合成的终止、肽链合成的终止当当mRNAmRNA上终止密码出现后，多肽链合成上终止密码出现后，多肽链合成停止，肽链从肽酰停止，肽链从肽酰-tRNA-tRNA中释出，中释出，mRNAmRNA、核蛋、核蛋白体等分离，这些过程称为肽链合成终止。白体等分离，这些过程称为肽链合成终止。第73页，讲稿共95张，创作于星期三肽链合成终止包括：肽链合成终止包括：终止密码的辨认终止密码的辨认肽链从肽肽链从肽
35、-tRNA-tRNA上水解上水解mRNAmRNA从核糖体中分离从核糖体中分离核糖体大小亚基的拆分核糖体大小亚基的拆分第74页，讲稿共95张，创作于星期三终止相关的蛋白因子称为释放因子终止相关的蛋白因子称为释放因子(release factor,RF)识识别别终终止止密密码码，如如RF-1RF-1特特异异识识别别UAAUAA、UAGUAG；而而RF-RF-2 2可识别可识别UAAUAA、UGAUGA。诱诱导导转转肽肽酶酶改改变变为为酯酯酶酶活活性性，使使肽肽链链从从核核蛋蛋白白体体上释放。上释放。释放因子的功能释放因子的功能原核生物释放因子：原核生物释放因子：RF-1RF-1，RF-2RF-2，
36、RF-3RF-3 真核生物释放因子：真核生物释放因子：eRF eRF 第75页，讲稿共95张，创作于星期三1 1识别：识别：RFRF识别终止密码，进识别终止密码，进入核蛋白体的受位。入核蛋白体的受位。2 2水解：水解：RFRF使转肽酶变为水解使转肽酶变为水解酶，多肽链与酶，多肽链与tRNAtRNA之间的酯键之间的酯键被水解，多肽链释放。被水解，多肽链释放。3 3解离：解离：通过水解通过水解GTPGTP，使核，使核蛋白体与蛋白体与mRNAmRNA分离，分离，tRNAtRNA、RFRF脱落，核蛋白体解离为大、脱落，核蛋白体解离为大、小亚基。小亚基。第76页，讲稿共95张，创作于星期三原原核核肽肽链
37、链合合成成终终止止过过程程 第77页，讲稿共95张，创作于星期三U A G53RFCOO-第78页，讲稿共95张，创作于星期三翻译过程翻译过程IF-1IF-3IF-2GTPfMet起始起始第79页，讲稿共95张，创作于星期三IF-1IF-3IF-2GTPfMetfMet核糖体循环核糖体循环第80页，讲稿共95张，创作于星期三fMet核糖体循环核糖体循环fMet第81页，讲稿共95张，创作于星期三终止终止IF-1IF-3第82页，讲稿共95张，创作于星期三 原核生物蛋白质合成的原核生物蛋白质合成的能量计算能量计算氨基酸活化氨基酸活化：2个个PATP起始起始：1个个GTP延长延长：2个个GTP终止
38、终止：1个个GTP结论结论：每合成一个肽键至少消耗每合成一个肽键至少消耗6个个P。第83页，讲稿共95张，创作于星期三 多聚核蛋白体多聚核蛋白体（polysome)一个一个mRNAmRNA分子可同分子可同时有多个核蛋白体在进时有多个核蛋白体在进行同一种蛋白质的合成，行同一种蛋白质的合成，这种这种mRNAmRNA和多个核蛋白和多个核蛋白体的聚合物称为多聚核体的聚合物称为多聚核蛋白体蛋白体。第84页，讲稿共95张，创作于星期三 在蛋白质生物合成过程中，常常由在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合在同一若干核蛋白体结合在同一mRNAmRNA分子上，分子上，同时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之同
39、时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。间存在一定的间隔，形成念球状结构。第85页，讲稿共95张，创作于星期三从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天然构象的功能蛋白转变为天然构象的功能蛋白。主要包括主要包括肽链一级结构的修饰肽链一级结构的修饰多肽链折叠为高级结构及其修饰多肽链折叠为高级结构及其修饰 三、多肽链合成后的加工修饰三、多肽链合成后的加工修饰 第86页，讲稿共95张，创作于星期三（一）一级结构的加工修饰：（一）一级结构的加工
40、修饰：1 1肽链肽链N N端的修饰端的修饰N N端甲酰蛋氨酸，必须在多肽链折迭成一定的空间结端甲酰蛋氨酸，必须在多肽链折迭成一定的空间结构之前被切除。构之前被切除。去甲酰化：去甲酰化：甲酰化酶甲酰化酶 甲酰蛋氨酸甲酰蛋氨酸-肽肽 甲酸甲酸 +蛋氨酸蛋氨酸-肽肽 去蛋氨酰基：去蛋氨酰基：蛋氨酸氨基肽酶蛋氨酸氨基肽酶 蛋氨酰蛋氨酰-肽肽 蛋氨酸蛋氨酸 +肽肽第87页，讲稿共95张，创作于星期三2 2氨基酸的修饰：氨基酸的修饰：由专一性的酶催化由专一性的酶催化进行修饰，包括糖基化、羟基化、进行修饰，包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲酰化等。磷酸化、甲酰化等。3 3二硫键的形成：二硫键的形成：由专一性的氧
41、化酶由专一性的氧化酶催化，将催化，将-SH-SH氧化为氧化为-S-S-S-S-。4 4肽段的切除：肽段的切除：由专一性的蛋白酶由专一性的蛋白酶催化，将部分肽段切除。催化，将部分肽段切除。第88页，讲稿共95张，创作于星期三（二）高级结构的形成及修饰：（二）高级结构的形成及修饰：1 1构象的形成：构象的形成：在分子内伴侣、辅助酶及分子伴侣在分子内伴侣、辅助酶及分子伴侣的协助下，形成特定的空间构象。的协助下，形成特定的空间构象。2 2亚基的聚合。亚基的聚合。3 3辅基的连接。辅基的连接。第89页，讲稿共95张，创作于星期三（三）靶向输送（三）靶向输送 蛋白质合成后，定向地被输送到蛋白质合成后，定向
42、地被输送到其执行功能的场所称为其执行功能的场所称为靶向输送靶向输送（protein targeting）。大多数情况下，被输送的蛋白质分子大多数情况下，被输送的蛋白质分子需穿过膜性结构，才能到达特定的地点。需穿过膜性结构，才能到达特定的地点。因此，在这些蛋白质分子的氨基端，一因此，在这些蛋白质分子的氨基端，一般都带有一段疏水的肽段，称为般都带有一段疏水的肽段，称为信号肽信号肽。第90页，讲稿共95张，创作于星期三分泌性蛋白质分泌性蛋白质分泌蛋白质：分泌蛋白质：合成后分泌到血液循环中，或再到合成后分泌到血液循环中，或再到靶细胞去发挥功能的蛋白质。靶细胞去发挥功能的蛋白质。真核细胞分泌蛋白等前体合
43、成后靶向输送过程首先要进入内质网，真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向输送过程首先要进入内质网，再分别被包装成分泌小泡而分泌出细胞再分别被包装成分泌小泡而分泌出细胞。第91页，讲稿共95张，创作于星期三常见的信号肽由常见的信号肽由10401040个氨基酸残基组个氨基酸残基组成，成，N N端为带正电荷的氨基酸残基，中端为带正电荷的氨基酸残基，中间为疏水的核心区，而间为疏水的核心区，而C C端由小分子氨端由小分子氨基酸残基组成，可被信号肽酶识别并裂基酸残基组成，可被信号肽酶识别并裂解。解。分泌型蛋白质的定向输送，就是靠信号分泌型蛋白质的定向输送，就是靠信号肽与胞浆中的肽与胞浆中的信号肽识别粒子信号肽识别粒子（SRPSRP）识别并特异结合，然后再通过识别并特异结合，然后再通过SRPSRP与膜与膜上的上的对接蛋白对接蛋白（DPDP）识别并结合后，将）识别并结合后，将所携带的蛋白质送出细胞。所携带的蛋白质送出细胞。第92页，讲稿共95张，创作于星期三信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网 第93页，讲稿共95张，创作于星期三分泌型蛋白质的靶向运输第94页，讲稿共95张，创作于星期三感感谢谢大大家家观观看看第95页，讲稿共95张，创作于星期三