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1、关于葡萄糖的分解代谢第1页,讲稿共138张,创作于星期三糖分解代谢主要途径 糖的无氧分解 糖的有氧氧化 乙醛酸循环 磷酸戊糖途径 其它已糖的代谢第2页,讲稿共138张,创作于星期三一、糖的无氧分解 Derived from the Greek wordsDerived from the Greek words:glycosglycos-l lysisysis-Glycolysis(一一)概念:糖的无氧分解是指:概念:糖的无氧分解是指:体内组织在无氧或缺氧情况下,葡萄糖或糖原在体内组织在无氧或缺氧情况下,葡萄糖或糖原在细胞质中分解产生乳酸和少量细胞质中分解产生乳酸和少量ATPATP的过程。的过程
2、。sugar(sweet)dissolution第3页,讲稿共138张,创作于星期三乳酸与 ATP 的结构:乳乳 酸酸(lactate)A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)第4页,讲稿共138张,创作于星期三糖的无氧氧化的过程及产物糖的无氧氧化的过程及产物:丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇:酵母菌、乙醇:酵母菌、植物植物EMP途径途径乳酸:动物肌肉、乳酸:动物肌肉、乳酸菌乳酸菌无无氧氧有有氧氧CO2+H2O第5页,讲稿共138张,创作于星期三糖酵解糖酵解定义:糖酵解是定义:糖酵解是在细胞质中在细胞质中在细胞质中在细胞质中,酶将葡萄糖降解为酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随丙酮酸并伴随ATPATP生成的过程
3、。是一切有机体中普生成的过程。是一切有机体中普遍存在的遍存在的葡萄糖降解途径。葡萄糖降解途径。19401940年被阐明。年被阐明。(研究历史研究历史)Embden,Meyerhof,Parnas Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多,故糖酵解等人贡献最多,故糖酵解过程一也叫过程一也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径,简称途径,简称EMPEMP途径。途径。在细胞质中进行在细胞质中进行在细胞质中进行在细胞质中进行第6页,讲稿共138张,创作于星期三(二)糖酵解过程(二)糖酵解过程11个酶催化的个酶催化的1212步步反应
4、反应第一阶段:第一阶段:磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成(活化活化)三三个个阶阶段段第二阶段:第二阶段:磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成(裂解裂解)第三阶段:第三阶段:3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量(氧化、转能氧化、转能)无氧氧化:无氧氧化:丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸(还原还原)第7页,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(1 1)葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)glucose-6-phosphate (G-6-P)已糖激酶已糖激酶Mg2+这是酵解过程中的这是酵解过程中的第一个调节酶第
5、一个调节酶ADP第8页,讲稿共138张,创作于星期三激酶(磷酸化、去磷酸化酶)激酶(磷酸化、去磷酸化酶)能够在能够在ATP、ADP和任何一种底物之和任何一种底物之间起催化作用,将间起催化作用,将ATP上的磷酸基团转上的磷酸基团转移给底物移给底物(使底物磷酸化)或将底物上的使底物磷酸化)或将底物上的磷酸基团转移给磷酸基团转移给ADP(使底物去磷酸化使底物去磷酸化)的的酶。酶。第9页,讲稿共138张,创作于星期三已糖激酶已糖激酶 (hexokinase):已糖激酶有已糖激酶有4 4种同功酶,即种同功酶,即型型已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名称中文名称 已糖激酶已糖激酶(HKHK)葡
6、萄糖激酶葡萄糖激酶(GKGK)英英 文文 hexokinase glucokinasehexokinase glucokinase存在范围存在范围 在组织细胞中在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺仅在肝脏和胰腺 广泛存在广泛存在 细胞存在细胞存在与葡萄糖亲和力与葡萄糖亲和力 高高 低低 Km:0.01mmol/L Km:10100mmol/L 产物反馈抑制产物反馈抑制 有有 无无 激素调控激素调控 受激素调控受激素调控 第10页,讲稿共138张,创作于星期三ATP与Mg2+的相互作用:A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)Mg2+Mg2+第11页,讲稿共138张,创作于星期三HK与G结合的诱导契合作用:T
7、he conformation of hexokinase changes markedly on binding glucose(shown in red).The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.第12页,讲稿共138张,创作于星期三葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义:磷酸葡萄糖的意义:1.1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应葡萄糖磷酸化后容易参与反应2.2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷,不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷,不能透过 细胞质膜,因此是细胞的一种保糖机制细胞质膜,因此是细胞
8、的一种保糖机制第13页,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(2 2)6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P)磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P)第14页,讲稿共138张,创作于星期三(3 3)6-6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)ATP 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 (PK-1 1)Mg2+(F-6-P)糖酵解过程的第
9、二个调节酶也是糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶酵解中的限速酶 糖 酵 解 过 程:ADP第15页,讲稿共138张,创作于星期三限速酶限速酶/关键酶关键酶(rate-limiting enzyme/key enzyme)1.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶:磷酸果糖激酶途径的限速酶:磷酸果糖激酶第16页,讲稿共138张,创作于星
10、期三磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 (phosphofructokinase)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是糖酵解三个调节酶中催化是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶效率最低的酶,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。变构激活剂:变构激活剂:2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(BPF)变构抑制剂:变构抑制剂:ATP、柠檬酸、柠檬酸、长链脂肪酸长链脂肪酸AMP、ADP第17页,讲稿共138张,创作于星期三磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 p71p71磷酸果糖己酶磷酸果糖己酶(PFG)哺乳动物糖酵解途径中最重要的调控酶哺乳动物糖酵解途径中最重要的调控酶变构酶(变构酶(4个亚基构成)个亚基构成)受高浓度受高浓度A
11、TP的抑制的抑制PH值可以调解(生物学意义)值可以调解(生物学意义)P71(防止乳酸,酸中毒)防止乳酸,酸中毒)3种同工酶磷酸果糖己酶种同工酶磷酸果糖己酶PFG A:磷酸肌酸、柠檬酸、磷酸肌酸、柠檬酸、Pi 抑制抑制PFG B:2,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸PFG C:腺嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸第18页,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(4 4)磷酸丙糖的生成)磷酸丙糖的生成 p72 p723-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮fructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P)醛缩酶醛缩酶第19页,讲稿共138张,创作于星期三醛缩酶的作用机理第20页
12、,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(5 5)磷酸丙糖的互换)磷酸丙糖的互换 p72 p72磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第21页,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(6 6)3-3-磷磷酸甘油醛氧化为酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 p74 p743-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glycerald
13、ehyde 3-phosphate)糖酵解中唯一的脱氢反应1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho-glycerae (1,3-DPG)PNADH3PO4NADH+H+第22页,讲稿共138张,创作于星期三生物氧化生物氧化(氧化磷酸化和底物水平磷酸化:(氧化磷酸化和底物水平磷酸化:生物体内生物体内有机有机物质氧化而产生大量能量的过程物质氧化而产生大量能量的过程称为称为生物氧化生物氧化。在底物脱氢被氧化时,在底物脱氢被氧化时,电子电子或或氢原子氢原子在呼吸在呼吸链上的传递过程中伴随链上的传递过程中伴随ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的的作用,称为作用,称为氧化磷酸化
14、氧化磷酸化。在底物被氧化的过程中,底物分子内部能量在底物被氧化的过程中,底物分子内部能量重新分布产生重新分布产生高能磷酸键(或高能硫酯键)高能磷酸键(或高能硫酯键),由此高能键提供能量使由此高能键提供能量使ADPADP(或(或GDPGDP)磷酸化)磷酸化生成生成ATPATP(或(或GTPGTP)的过程称为)的过程称为底物水平磷酸底物水平磷酸化化。第23页,讲稿共138张,创作于星期三3-3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理:磷酸甘油醛脱氢酶作用机理:p75p75 NAD+酶酶 SH NAD+酶酶 S-NADH+H+酶酶 S NAD+酶酶 SNADH+H+Pi+此酶含巯基,碘乙酸可此酶含巯基,碘乙酸可强
15、烈抑制其活性强烈抑制其活性NAD+第24页,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(7 7)1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸转变为酸甘油酸转变为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 p76p763-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应ADPATP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG)P第25页,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(8 8)3-3-磷磷酸甘油酸转变为酸甘油酸转变为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 p77p773-
16、磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)第26页,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(9 9)2-2-磷磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能与氟化物能与MgMg2+2+络络合而抑制此酶活性合而抑制此酶活性 p79p79PH2Op79p79第27页,讲稿共138
17、张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPK磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)糖酵解过程的第三个调节酶,糖酵解过程的第三个调节酶,也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应Mg2+或或Mn2+P(1010)磷磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸 p79p79第28页,讲稿共138张,创作于星期三 糖 酵 解 过 程:(1111)烯醇式丙酮酸转变)烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸为丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮
18、酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自发进行自发进行第29页,讲稿共138张,创作于星期三 无氧化氧化丙酮酸还原丙酮酸还原为乳酸为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)NADH+H+乳酸乳酸(lactate)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD+第30页,讲稿共138张,创作于星期三 糖酵解小结:1、糖酵解过程的1111个酶已糖激酶/葡萄糖激酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶磷酸化酶*磷酸葡萄糖变位酶*注注:磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中
19、存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。第31页,讲稿共138张,创作于星期三2 2、糖酵解过程的、糖酵解过程的1111步反应:步反应:葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸(NADH)1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸(ATP)(醛缩酶醛缩酶)(磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶)(3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶)(磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶)(磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶)(已糖激酶已糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶
20、)(3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶)第32页,讲稿共138张,创作于星期三 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸(ATP)烯醇式丙酮酸 丙酮酸 丙酮酸 NADH+H+乳酸+NAD+糖原 1-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖2、糖酵解过程的1212步反应:(磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶)(烯醇化酶烯醇化酶)(丙酮酸激酶丙酮酸激酶)(乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶)第33页,讲稿共138张,创作于星期三第34页,讲稿共138张,创作于星期三葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2
21、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸葡萄糖转变为乳酸p81第35页,讲稿共138张,创作于星期三葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi
22、2NADH+2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP葡萄糖转变为乙醇2乙醛乙醛丙酮酸脱丙酮酸脱羧酶羧酶2乙醇乙醇2CO22 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸p82第36页,讲稿共138张,创作于星期三糖酵解过程小结:葡萄糖转变为乳酸:反应的条件:反应的条件:葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸+2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位:反应的部位:细胞质细胞质反应的底物:反应的底物:葡萄糖葡萄糖/糖原糖原反应的产物:反应的产物:反应的特点:反应的特点:乳酸、乳酸、ATPATP一次脱氢、二次
23、底物磷酸化一次脱氢、二次底物磷酸化反应中间物:反应中间物:在葡萄糖与丙酮酸之间均为在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷磷 酸化合物酸化合物第37页,讲稿共138张,创作于星期三糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶 糖糖 原原(Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)糖糖原原分分解解生生成成6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖第38页,讲稿共138张,创作于星期三糖原转变为乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二二磷
24、酸果糖磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn)6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1第39页,讲稿共138张,创作于星期三糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成:的生成:p81p812葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸
25、甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-121 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸+?mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸+?mol ATP2 mol ATP3 mol ATP第40页,讲稿共138张,创作于星期三第41页,讲稿共138张,创作于星期三糖酵解中糖酵解中能量利用的效率:能量利用的效率:从葡萄糖开始:从葡萄糖开始:2 30.5/196=61/196 =31(%)从糖原开始从糖原开始:2 51.6/196=103.2/196=52.6(%)1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸
26、+能量能量 G0=-196kJ ATP储存能量储存能量:G0=-30.5 kJ/mol(体外标准状态下体外标准状态下)G0=-51.6 kJ/mol(体内生理状态下体内生理状态下)糖酵解中能量的利用率:糖酵解中能量的利用率:第42页,讲稿共138张,创作于星期三乙醇发酵中乙醇发酵中能量利用的效率:能量利用的效率:2 30.5/217.6 =28(%)1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇+能量能量 G0=-217.6 kJ ATP储存能量储存能量:G0=-30.5 kJ/mol乙醇发酵中能量的利用率:乙醇发酵中能量的利用率:第43页,讲稿共138张,创作于星期三糖酵解过程的限速糖酵解过程的限
27、速/调节酶:调节酶:p83p83酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂Mg2+,Mn2+Mg2+,Mn2+Mg2+,AMP,ADP,F-1,6-2P,F-2,6-2P Mg2+,K+,F-1,6-2P变构抑制剂变构抑制剂G-6-P-ATP,柠檬酸,柠檬酸,长链脂肪酸长链脂肪酸ATP第44页,讲稿共138张,创作于星期三C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+2(NADH+H+)2(NADH+H+)2NAD+2CH3CH(OH)COOH(乳酸乳酸)2NAD+2(NADH
28、+H+)人、动物、乳酸菌人、动物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母糖糖酵酵解解与与发发酵酵的的比比较较第45页,讲稿共138张,创作于星期三第46页,讲稿共138张,创作于星期三肌肉收缩与肌肉收缩与糖酵解供能:糖酵解供能:、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低;含量很低;结论:结论:糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能;、即使氧不缺乏,葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏,葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解
29、长得多酵解长得多,来不及满足需要来不及满足需要;背景:背景:剧烈运动时:剧烈运动时:、肌肉局部血流不足,处于相对缺氧状态。、肌肉局部血流不足,处于相对缺氧状态。第47页,讲稿共138张,创作于星期三糖酵解意义:糖酵解意义:4.4.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要。供机体需要。如如:剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原5.5.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。6.6.是某些病理情况下机体获得能量的方式。是某些病理情况下机体获得能量的方式。7.7.是糖的有氧氧化的前过程,亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程,亦是糖异生作用 大部分逆
30、过程。大部分逆过程。9.9.若糖酵解过度,可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度,可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。8.8.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。第48页,讲稿共138张,创作于星期三初到高原与初到高原与糖酵解供能:糖酵解供能:人初到高原,高原大气人初到高原,高原大气压低,易缺氧压低,易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景:结论:第49页,讲稿共138张,创作于星期三某些组织细胞与某些组织细胞与糖酵解供能:糖酵解供能:代谢极为活跃,即使不缺氧代谢极为活跃,即使不
31、缺氧,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞:成熟红细胞:视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等:无线粒体,无法通过氧化磷酸无线粒体,无法通过氧化磷酸化获得能量,只能通过糖酵解获化获得能量,只能通过糖酵解获得能量。得能量。第50页,讲稿共138张,创作于星期三某些病理状态某些病理状态 与与糖酵解供能:糖酵解供能:某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病第51页,讲稿共138张,创作于星期三二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化(aerobic oxidati
32、on)概念 过程 意义 糖酵解和有氧氧化的调节第52页,讲稿共138张,创作于星期三(一)糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化:糖的有氧氧化:是指体内组织在有氧条件下,是指体内组织在有氧条件下,葡萄糖彻底氧化分解生成葡萄糖彻底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的过程。的过程。有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C C6 6H H1212O O6 6+6O O2 2 6 COCO2 2+6 H H2 2O O +30/32 ATP第53页,讲稿共138张,创作于星期三葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮
33、酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内细胞质细胞质糖糖有有氧氧氧氧化化概概况况丙酮酸可以自由穿过线粒体丙酮酸可以自由穿过线粒体第54页,讲稿共138张,创作于星期三三羧酸循环三羧酸循环u 概念:在有氧的情况下,葡萄糖酵解产生的丙概念:在有氧的情况下,葡萄糖酵解产生的丙酮酸酮酸氧化脱羧氧化脱羧形成乙酰形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA经一系列氧经一系列氧化、脱羧,最终生成化、脱羧,最终生成COCO2 2和和H H2 2O O并产生能量的过程,并产生能量的过程,称为柠檬酸循环,亦称为三羧酸循环
34、称为柠檬酸循环,亦称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle),(tricarboxylic acid cycle),简称简称TCATCA循环循环。u由于它是由由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs(德国)正式提出的,所(德国)正式提出的,所以又称以又称KrebsKrebs循环。循环。u三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行。中进行。第55页,讲稿共138张,创作于星期三糖的有氧氧化与糖的有氧氧化与糖酵解:糖酵解:细胞细胞细胞质细胞质线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化)丙酮酸丙酮酸生物氧化?生
35、物氧化?(糖酵解(糖酵解)无氧无氧第56页,讲稿共138张,创作于星期三第57页,讲稿共138张,创作于星期三线粒体的线粒体的超微结构超微结构 外膜外膜(outer membrane(outer membrane):含孔蛋白):含孔蛋白(porin)(porin),其上有小孔,其上有小孔.通透性较高。标志酶为单胺氧化酶通透性较高。标志酶为单胺氧化酶 内内膜膜(inner inner membranemembrane):高高度度不不通通透透性性,向向内内折折叠叠形形成成嵴嵴(cristaecristae)。含含有有与与能能量量转转换换相相关关的的蛋蛋白白线线粒粒体体氧氧化化磷磷酸酸化化的的电电子
36、子传传递递链链位位于于内内膜膜,因因此此从从能能量量转转换换角角度度来来说说,内内膜膜起起主主要要的的作作用用。内内膜膜的的标标志志酶酶为为细细胞胞色色素素C C氧氧化化酶酶.内内膜膜向向线线粒粒体体基基质质褶褶入入形形成成嵴嵴(cristaecristae),嵴嵴能能显显著著扩扩大大内内膜膜表表面面积积(达达510510倍倍),嵴嵴有有两两种种类类型型:板板层层状状、管管状状但但多多呈板层状。呈板层状。第58页,讲稿共138张,创作于星期三线粒体的线粒体的超微结构超微结构膜膜间间隙隙(intermembrane intermembrane spacespace):内内、外外膜膜之之间间的的封
37、封闭闭的的腔腔隙隙。含含许许多多可可溶溶性性酶酶、底底物物及及辅辅助助因因子。子。标志酶为腺苷酸激酶标志酶为腺苷酸激酶。基基质质(matrixmatrix):内内膜膜所所包包围围的的嵴嵴外外空空间间。含含三三 羧羧酸酸循循环环酶酶系系、线线粒粒体体基基因因表表达达酶酶系系等等以以及及线线粒粒体体DNA,DNA,RNARNA,核糖体。,核糖体。其标志酶为苹果酸脱氢酶其标志酶为苹果酸脱氢酶 第59页,讲稿共138张,创作于星期三生物体内高能磷酸化合物生物体内高能磷酸化合物ATPATP的生成的生成主要由三种方式:主要由三种方式:氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 光合磷酸化光合磷酸化
38、第60页,讲稿共138张,创作于星期三v底物水平磷酸化指底物水平磷酸化指ATPATP的形成直接与一个代谢中间物(如的形成直接与一个代谢中间物(如PEPPEP)上的)上的磷酸基团转移相偶联的作用。磷酸基团转移相偶联的作用。1 1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化特点:特点:ATPATP的形成直接与的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联中间代谢物进行的反应相偶联;在有;在有 O O2 2或无或无O O2 2条件下均可发生底物水平的磷酸化。条件下均可发生底物水平的磷酸化。第61页,讲稿共138张,创作于星期三是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子即伴随电子从底物
39、到从底物到O O2 2的传递,的传递,ADPADP被磷酸化生成被磷酸化生成ATPATP的酶促的酶促过程,这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为过程,这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷氧化磷酸化。酸化。这是这是需氧需氧生物合成生物合成ATPATP的主要途径。的主要途径。真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。膜上进行。原核生物则在质膜上进行。2、氧化磷酸化、氧化磷酸化第62页,讲稿共138张,创作于星期三 释放的能量转化成释放的能量转化成ATP被利用被利用 转换为光和热,散失转换为光和热,散失生物氧化的特点生物氧化的特点
40、v生物氧化生物氧化和有机物在和有机物在体外氧化(燃烧)体外氧化(燃烧)的实质相的实质相同,都是同,都是脱氢、失电子或与氧结合脱氢、失电子或与氧结合,消耗氧气,都,消耗氧气,都生成生成C C2 2O O和和H H2 2O O,所释放的能量也相同。但二者进行,所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同:的方式和历程却不同:生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧细胞内温和条件细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件高温或高压、干燥条件(常温、常压、中性(常温、常压、中性pH、水溶液)、水溶液)一系列酶促反应一系列酶促反应 无机催化剂无机催化剂逐步氧化放能,能量利用率高逐步氧化放能,能量利用率高 能量爆
41、发释放能量爆发释放 第63页,讲稿共138张,创作于星期三脱羧:放能反应脱羧:放能反应简单脱羧:简单脱羧:不需要不需要NAD+NAD+辅助因子辅助因子氧化脱羧:氧化还原反应和脱羧,需氧化脱羧:氧化还原反应和脱羧,需 要要NAD+NAD+等辅助因子等辅助因子第64页,讲稿共138张,创作于星期三(二)糖有氧氧化的过程:(二)糖有氧氧化的过程:第一阶段:第一阶段:丙酮酸的生成丙酮酸的生成(细胞质)(细胞质)第二阶段:第二阶段:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA (线粒体基质)(线粒体基质)第三阶段:第三阶段:乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化 (
42、线粒体基质)(线粒体基质)三三个个 阶阶段段第65页,讲稿共138张,创作于星期三动、植物细胞动、植物细胞第66页,讲稿共138张,创作于星期三丙酮酸的生成(细胞质)丙酮酸的生成(细胞质):葡萄糖葡萄糖 +NAD+NAD+2ADP+2Pi+2ADP+2Pi 2 2(丙酮酸丙酮酸+ATP+ATP +NADH+HNADH+H+)2 2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(NADH+H2(NADH+H+)2H2O+5 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链第一阶段:第一阶段:第67页,讲稿共138张,创作于星期三丙酮酸丙酮酸氧化脱羧氧化脱
43、羧生成乙酰辅酶生成乙酰辅酶A:NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+CoA-SH辅酶辅酶A+C O2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+第二阶段:第二阶段:3C2C第68页,讲稿共138张,创作于星期三多酶复合体多酶复合体单单体体酶酶:只只有有一一条条多多肽肽链链的的酶酶称称为为单单体体酶酶,它们不能解离为更小的单位。它们不能解离为更小的单位。寡寡聚聚酶酶:有有几几个个或或多多个个亚亚基基组组成成的的酶酶(变变构酶是一种寡聚酶)构酶是一种寡聚酶)多多酶酶体体系系:由由几几个个酶酶彼彼此此嵌嵌合合形形成成的的复复合合体体
44、称称为为多多酶酶体体系系。多多酶酶复复合合体体有有利利于于细细胞胞中中一一系系列列反反应应的的连连续续进进行行,以以提提高高酶酶的的催催化化效效率率,同同时时便便于于机机体体对对酶酶的的调调控控。优优越越性:中间产物都不需要离开酶的复合体性:中间产物都不需要离开酶的复合体第69页,讲稿共138张,创作于星期三丙酮酸脱氢酶系(或氧化脱羧酶系)丙酮酸脱氢酶系(或氧化脱羧酶系):丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3 3种酶种酶:6 6种辅助因子:种辅助因子:TPP、
45、Mg2+、硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+(含(含B1、泛酸、泛酸、B2、PP、硫辛酸五种维生素)、硫辛酸五种维生素)第70页,讲稿共138张,创作于星期三大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体的内容 缩写缩写 肽链数肽链数 辅基辅基 催化反应催化反应丙酮酸脱氢(羧)酶丙酮酸脱氢(羧)酶 E1 24 TPP(B1)丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧二氢硫辛酰转乙二氢硫辛酰转乙 E2 24 硫辛酰胺硫辛酰胺 将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoA 酰基酶酰基酶(硫辛酸)(硫辛酸)(泛酸)(泛酸)二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶 E3 12 FAD 将还原型硫辛酰胺将还原型硫辛
46、酰胺 (B2)转变为氧化型转变为氧化型NAD维生素维生素pp第71页,讲稿共138张,创作于星期三 丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应:FADFADH2TPPTPPCO2HSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+C O2+NADH+H+第72页,讲稿共138张,创作于星期三丙酮酸氧化脱羧的调控丙酮酸氧化脱羧的调控 由丙酮酸到丙酮酸到乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA是一个重要步骤,处于代谢途径的分是一个重要步骤,处于代谢途径
47、的分是一个重要步骤,处于代谢途径的分是一个重要步骤,处于代谢途径的分支点,所以此体系受到严密的调节控制:支点,所以此体系受到严密的调节控制:支点,所以此体系受到严密的调节控制:支点,所以此体系受到严密的调节控制:1 1 1 1、产物抑制:、产物抑制:、产物抑制:、产物抑制:乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA抑制乙酰转移酶抑制乙酰转移酶抑制乙酰转移酶抑制乙酰转移酶E2E2E2E2组分,组分,组分,组分,NADHNADHNADHNADH抑制二抑制二抑制二抑制二氢硫辛酸脱氢酶氢硫辛酸脱氢酶氢硫辛酸脱氢酶氢硫辛酸脱氢酶E3E3E3E3组分。抑制效应被组分。抑制效应被组分。抑制效应被组分。抑制效应
48、被CoACoACoACoA和和和和NAD+NAD+NAD+NAD+逆转。逆转。逆转。逆转。2 2 2 2、核苷酸反馈调节:、核苷酸反馈调节:、核苷酸反馈调节:、核苷酸反馈调节:丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶E1E1E1E1受受受受GTPGTPGTPGTP抑制,被抑制,被抑制,被抑制,被AMPAMPAMPAMP活活活活化。化。化。化。3 3 3 3、砷化物与、砷化物与、砷化物与、砷化物与E2E2E2E2中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化物。物。物。物。4 4 4 4、可逆磷酸化作用
49、的调节:、可逆磷酸化作用的调节:、可逆磷酸化作用的调节:、可逆磷酸化作用的调节:丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶E1E1E1E1的磷酸化状态的磷酸化状态的磷酸化状态的磷酸化状态无活性,反之有活性。无活性,反之有活性。无活性,反之有活性。无活性,反之有活性。5 5 5 5、CaCaCaCa2+2+2+2+激活激活激活激活(Ca(Ca(Ca(Ca2+2+2+2+通过激活磷酸酶的作用,使丙酮酸脱氢酶活化)通过激活磷酸酶的作用,使丙酮酸脱氢酶活化)通过激活磷酸酶的作用,使丙酮酸脱氢酶活化)通过激活磷酸酶的作用,使丙酮酸脱氢酶活化)第73页,讲稿共138张,创作于星期三乙酰辅酶乙酰辅酶A A进入三羧
50、酸循环进入三羧酸循环:三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA循环循环)又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle)或或Krebs循环循环(Krebs cycle)。乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠檬酸,经过一系列代谢反应,乙酰基被彻底氧化,草檬酸,经过一系列代谢反应,乙酰基被彻底氧化,草酰乙酸得以再生的过程称为酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。三羧酸循环。第74页,讲稿共138张,创作于星期三 三羧酸循环:反应过程反应特点第75页,讲稿共138张,创作于星期三第76页,讲稿共138