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1、关于细胞的能量转换器第1页，讲稿共85张，创作于星期三 第六章 细胞的能量转换 -线粒体与叶绿体第一节：第一节：线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化第二节：叶绿体和光合作用第二节：叶绿体和光合作用第三节：线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第三节：线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第四节：线粒体和叶绿体的增殖和起源第四节：线粒体和叶绿体的增殖和起源第2页，讲稿共85张，创作于星期三第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构线粒体的功能线粒体的功能线粒体与疾病线粒体与疾病ATP合成-人体每天合成数千克，95%来自线粒体。线粒体医学-与100多种疾病有关，细胞衰老。线粒体学-植物雄性不育第3
2、页，讲稿共85张，创作于星期三一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构1.1 1.1 线粒体的发现与功能研究线粒体的发现与功能研究 1850年,克里克发现横纹肌中颗粒结构，分离，水中膨胀，有膜。1890年，R.Altaman首次动物细胞内发现线粒体，命名为生命小体bioblast。1897年，Benda首次将这种颗粒命名为mitochondrion。1900年，L.Michaelis用Janus Green B对线粒体进行活体染色，发现线粒体中可进行氧化-还原反应。1904年，Meves植物中发现线粒体。1948年，Green证实线粒体含所有三羧酸循环的酶。1943-1950年，Kennedy
3、和Lehninger 发现线粒体内完成的，脂肪酸氧化、氧化磷酸化。在Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell（19611980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。1994年，Boyer 因提出ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制获得诺贝尔化学奖。第4页，讲稿共85张，创作于星期三1.2 1.2 线粒体的形态与分布（动态细胞器）线粒体的形态与分布（动态细胞器）多形性、易变性：多形性、易变性：线粒体一般呈线粒体一般呈粒状或杆状粒状或杆状；因生物种类和生理状态而异，可呈；因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形
4、状,大小、数量变化很大（数目一般大小、数量变化很大（数目一般数百到数百到数千数千个）。个）。运动性、适应性：运动性、适应性：线粒体通常分布在细胞线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域，连接成网功能旺盛的区域，连接成网 状状。以。以微管为导轨，马达蛋白提供动力。微管为导轨，马达蛋白提供动力。肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体，以提供能量线粒体包围着脂肪滴，内有大量要被氧化的脂肪第5页，讲稿共85张，创作于星期三1.3 1.3 线粒体的结构与化学组成线粒体的结构与化学组成 封闭双层单位膜封闭双层单位膜 外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：界膜，含）：界膜，含孔蛋白孔
5、蛋白(porin)(porin)，通透性较高。，通透性较高。内膜内膜（inner membraneinner membrane）：）：高度不通透性高度不通透性，向内折叠形成，向内折叠形成嵴嵴（cristaecristae），嵴能显），嵴能显著扩大内膜表面积（达著扩大内膜表面积（达510倍）。含有与能量转换相关的蛋白倍）。含有与能量转换相关的蛋白 （执行氧化反应的电子传（执行氧化反应的电子传递链酶系、递链酶系、ATPATP合成酶合成酶、线粒体内膜转运蛋白）。线粒体内膜转运蛋白）。接触点：内外膜之间随机分布；接触点：内外膜之间随机分布；膜间隙膜间隙（intermembrane spaceinter
6、membrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。基质基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。，核糖体。第6页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体的TEM照片（P129图6-1）孔蛋白桶状结构，可逆开闭，选择性低。相对分子质量5103第7页，讲稿共85张，创作于星期三内膜向线粒体基质褶入形成嵴（内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达），嵴能显著扩大内膜表面积（达51
7、0倍），倍），嵴有两种类型：嵴有两种类型：板层状、板层状、管状（图），管状（图），但多呈板层状。但多呈板层状。图管状嵴线粒体嵴上覆有基粒（嵴上覆有基粒（elementaryparticle），），ATP合酶。合酶。第8页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体膜通透性线粒体膜通透性*很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对半透性的研究导致线粒体各组分分离方很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对半透性的研究导致线粒体各组分分离方法的建立。法的建立。线粒体通透性研究线粒体通透性研究 将线粒体放在将线粒体放在100 mM100 mM蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙；然蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜
8、进入线粒体的膜间间隙；然后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有50 mM50 mM，比环境中蔗比环境中蔗糖的浓度低。糖的浓度低。线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的(图图)。第9页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体的化学组成线粒体的化学组成：蛋白质蛋白质(线粒体干重的6570)：可溶性的蛋白质主要是基质的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是酶蛋白。脂类脂类(线粒体干重的2530)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心
9、磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）水水mtDNA第10页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体主要酶的分布P130表6-1第11页，讲稿共85张，创作于星期三二、线粒体的功能：二、线粒体的功能：三羧酸循环及氧化磷酸化合成三羧酸循环及氧化磷酸化合成ATP、细胞凋亡、细胞的信号、细胞凋亡、细胞的信号转导、电解质稳态平衡调控、钙的稳态调控等。转导、电解质稳态平衡调控、钙的稳态调控等。进行氧化磷酸化，合成进行氧化磷酸化，合成ATPATP，为细胞生命活动提供直接能量，为细胞生命活动提供直接能量是线粒体的主要功能。是线粒体的主要功能。第12页，讲稿共85张，创作于星期三什么是氧
10、化磷酸化：什么是氧化磷酸化：当电子从当电子从NADH或或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。，这一过程称为氧化磷酸化。什么是呼吸链：什么是呼吸链：在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上的化学物质组成，在内膜上相互关相互关联地有序排列联地有序排列，称为电子传递链（，称为电子传递链（electron-tran
11、sportchain）或呼吸链）或呼吸链（respiratorychain）。）。2.1氧化磷酸化氧化磷酸化第13页，讲稿共85张，创作于星期三一对电子传递到一对电子传递到O2，10个个H+被泵出，产生被泵出，产生2.5ATP第14页，讲稿共85张，创作于星期三一对电子传递到一对电子传递到O2，6个个H+被泵出，产生被泵出，产生1.5ATP第15页，讲稿共85张，创作于星期三2.2 ATP2.2 ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)分子结构分子结构（P140图图6-10）基粒（基粒（elementaryparticle），基粒由头部（），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（偶联
12、因子）和基部（F0偶联偶联因子）构成，因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。嵌入线粒体内膜。F1由由5种多肽组成种多肽组成33复合体，具有复合体，具有三个三个ATP合成的催化位点合成的催化位点（每个（每个亚基亚基具有一个）。具有一个）。和和单位交替排列，状如桔瓣。单位交替排列，状如桔瓣。贯穿贯穿复合体（相当于发电机的转子）复合体（相当于发电机的转子），并与，并与F0接触，接触，帮助帮助与与F0结合。结合。与与F0的两个的两个b亚基形成固定亚基形成固定复合体的结构复合体的结构（相当于发电机的定子）。（相当于发电机的定子）。F0由三种多肽组成由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，复合体，嵌入内膜，
13、12个个c亚基组成一个环形结构，具亚基组成一个环形结构，具有质子通道有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。可使质子由膜间隙流回基质。工作特点：工作特点：可逆性复合酶可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP,又能水又能水解解ATP将质子从基质泵到膜间隙。将质子从基质泵到膜间隙。第16页，讲稿共85张，创作于星期三ATPsynthase第17页，讲稿共85张，创作于星期三氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 化学渗透假说内容化学渗透假说内容(1978(1978诺贝尔化学奖诺贝尔化学奖)当电子沿呼吸链传递时，所释放
14、的能量将质子从内膜基质侧（当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间侧）泵至膜间隙（胞质侧或隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透高度不通透的，从而使膜间隙的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度梯度（pH）及）及电位梯度电位梯度（），），两者共同构成两者共同构成电化学梯度，电化学梯度，即即质子动力势质子动力势（proton-motive force,Pproton-motive force,P）。）。质子沿电化学梯度穿过内膜上的质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物
15、流回基质，使酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改酶的构象发生改变变，将，将ADP和和Pi合成合成ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到。电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键。高能磷酸键。氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高高能电子能电子质子动力势质子动力势ATPATP第18页，讲稿共85张，创作于星期三构象耦联假说构象耦联假说：1ATP酶利用酶利用质子动力势质子动力势，产生，产生构象的改变构象的改变，改变与底物的亲和力，改变与底物的亲和力，催化催化ADP与与Pi形成形成ATP。2F1具有三个催化位
16、点。具有三个催化位点。L构象构象（loose），），ADP、Pi与酶疏松结合在一起；与酶疏松结合在一起；T T构象构象（tight），底物（），底物（ADP、Pi）与酶紧密结合在一起；）与酶紧密结合在一起；O O构象构象（open），），ATP与酶的亲和力很低，被释放出去。与酶的亲和力很低，被释放出去。3质质子子通通过过F0时时，引引起起c亚亚基基构构成成的的旋旋转转，从从而而带带动动亚亚基基旋旋转转，由由于于亚亚基基的的端端部部是是高高度度不不对对称称的的，它它的的旋旋转转引引起起亚亚基基3个个催催化化位位点点构构象象的的周周期期性性变变化化（L、T、O），不不断断将将ADP和和Pi加加合合
17、在在一一起起，形形成成ATP。ATPATP合成机制合成机制构象耦联假说构象耦联假说(Boyer 1979)第19页，讲稿共85张，创作于星期三对构象耦联假说的证明：对构象耦联假说的证明：1994年，年，Walker发表了牛心线粒体发表了牛心线粒体F1-ATP酶的晶体结构酶的晶体结构日本的吉田（日本的吉田（MassasukeYoshida）等人将等人将33固定在玻片上，在固定在玻片上，在亚亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有维，在含有ATP的溶液中温育时，在的溶液中温育时，在显微镜下可观察到显微镜下可观察到亚基带动肌动蛋白亚基带动肌动蛋白纤维旋转（图）。纤
18、维旋转（图）。第20页，讲稿共85张，创作于星期三三、线粒体与疾病三、线粒体与疾病 细胞病变指示器细胞病变指示器-最易受损，与疾病、衰老和凋亡有关，疾病最易受损，与疾病、衰老和凋亡有关，疾病诊断和测定环境因素的指标。诊断和测定环境因素的指标。19871987年首次提出年首次提出线粒体病线粒体病概念，目前已经发现概念，目前已经发现100100多种疾病多种疾病与与线粒体线粒体DNADNA突变突变有关。有关。具具mtDNAmtDNA突变的病人，其表型与氧化磷酸化缺陷的严重程度突变的病人，其表型与氧化磷酸化缺陷的严重程度及各器官系统对能量的依赖性密切相关。依能量的依赖性，当线及各器官系统对能量的依赖性
19、密切相关。依能量的依赖性，当线粒体中粒体中ATPATP产生减少，最先受损的是产生减少，最先受损的是中枢神经系中枢神经系、肌肉肌肉、心脏心脏、胰、胰腺、肾脏和肝脏。腺、肾脏和肝脏。常见的线粒体疾病：线粒体肌病和脑肌病、线粒体眼病，老年常见的线粒体疾病：线粒体肌病和脑肌病、线粒体眼病，老年性痴呆、帕金森病、性痴呆、帕金森病、型糖尿病、心肌病等。现已证明人的型糖尿病、心肌病等。现已证明人的衰衰老老也与也与mtDNAmtDNA突变的积累呈正相关。突变的积累呈正相关。现在一般将线粒体疾病主要分为两大类：现在一般将线粒体疾病主要分为两大类：遗传性线粒体疾病遗传性线粒体疾病 获得性线粒体疾病获得性线粒体疾病
20、第21页，讲稿共85张，创作于星期三LeberLeber遗传性视神经病遗传性视神经病(LHON)(LHON)n nLeberLeberLeberLeber遗遗遗遗传传传传性性性性视视视视神神神神经经经经病病病病是是是是被被被被证证证证实实实实的的的的第第第第一一一一种种种种母母母母系系系系遗遗遗遗传传传传的的的的疾疾疾疾病病病病，至至至至今今今今尚尚尚尚未发现一个男性患者将此病传给后代。未发现一个男性患者将此病传给后代。未发现一个男性患者将此病传给后代。未发现一个男性患者将此病传给后代。n nLHONLHONLHONLHON是以德国眼科医生是以德国眼科医生是以德国眼科医生是以德国眼科医生The
21、odor LeberTheodor LeberTheodor LeberTheodor Leber的名字命名的。的名字命名的。的名字命名的。的名字命名的。n视视神神经经与与视视网网膜膜神神经经元元退退化化，发发病病较较早早，表表现现为为急急性性亚亚急急性性视视力力减减退退，导致失明。男性发病率为女性导致失明。男性发病率为女性5 5倍，原因不明。倍，原因不明。第22页，讲稿共85张，创作于星期三 9 9个线粒体基因突变与该病有关，个线粒体基因突变与该病有关，突变种类达突变种类达1818种。种。主要突变类型：主要突变类型：MTND1*LHON3460A(50%-70%)MTND1*LHON3460
22、A(50%-70%)MTND4*LHON11778AMTND4*LHON11778AMTND6*LHON14484GMTND6*LHON14484G(ND:(ND:呼吸链复合物呼吸链复合物)使编码呼吸使编码呼吸链链NADHNADH脱氢酶活性降低，线粒体产能下脱氢酶活性降低，线粒体产能下降，因而对需能量多的视神经组织损害最降，因而对需能量多的视神经组织损害最大，久之导致视神经细胞退行性变，直至大，久之导致视神经细胞退行性变，直至萎缩。萎缩。11778GA11778GA11778GA11778GA导致编码导致编码导致编码导致编码NADHNADHNADHNADH脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶亚单位亚单位亚
23、单位亚单位4(ND4)4(ND4)4(ND4)4(ND4)中第中第中第中第340340340340位的位的位的位的ArgHisArgHisArgHisArgHis，从而影响线粒体能量的产生。从而影响线粒体能量的产生。从而影响线粒体能量的产生。从而影响线粒体能量的产生。LeberLeber遗传性视神经病遗传性视神经病(LHON)(LHON)11778GA第23页，讲稿共85张，创作于星期三克山病（心肌线粒体病）克山病（心肌线粒体病）主要病变是心肌实质变性，坏死和纤维化交织在一起，心脏扩张，心主要病变是心肌实质变性，坏死和纤维化交织在一起，心脏扩张，心室壁不增厚，附壁血栓常见，光镜下可见心肌变性坏
24、死。电镜下可见室壁不增厚，附壁血栓常见，光镜下可见心肌变性坏死。电镜下可见线粒线粒体肿胀，嵴分离和断裂体肿胀，嵴分离和断裂。现已证明克山病是一种与环境低硒关系密切的地方性心肌疾病。还有现已证明克山病是一种与环境低硒关系密切的地方性心肌疾病。还有缺乏维生素缺乏维生素E E造成。造成。硒硒-稳定线粒体膜稳定线粒体膜 缺缺-心肌线粒体异常（结构、酶活、膜电位、流动性）心肌线粒体异常（结构、酶活、膜电位、流动性）帕金森病帕金森病-线粒体退行性变化线粒体退行性变化 获得性线粒体病获得性线粒体病第24页，讲稿共85张，创作于星期三药物性耳聋与线粒体的基因突变有关药物性耳聋与线粒体的基因突变有关有些人因感染
25、，只打了一针有些人因感染，只打了一针庆大霉素庆大霉素或或链霉链霉素素，一周内就听力丧失，而有的人听力却不，一周内就听力丧失，而有的人听力却不受影响。此类耳聋与用药剂量并没有多大关受影响。此类耳聋与用药剂量并没有多大关系，而患者本人的系，而患者本人的线粒体基因突变引起了对线粒体基因突变引起了对此类氨基糖甙类抗生素敏感此类氨基糖甙类抗生素敏感，从而致聋。，从而致聋。在我国三千多万耳聋患者中在我国三千多万耳聋患者中1/3是由于不当使是由于不当使用此类抗生素引起的。用此类抗生素引起的。第25页，讲稿共85张，创作于星期三邰丽华邰丽华小时因高烧注射链霉素而失去了听力小时因高烧注射链霉素而失去了听力第26
26、页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体基因突变致聋线粒体基因突变致聋线粒体基因突变是通过影响了包括氧化磷线粒体基因突变是通过影响了包括氧化磷酸化在内的细胞过程而致病的。当酸化在内的细胞过程而致病的。当mtDNA突突变量在组织中积累到一定程度时，即表现出变量在组织中积累到一定程度时，即表现出临床症状。而视网膜、脑、心肌、胰腺和耳临床症状。而视网膜、脑、心肌、胰腺和耳蜗等器官是能量代谢依赖型组织，所以由蜗等器官是能量代谢依赖型组织，所以由mtDNA突变导致的综合征性耳聋的临床表现突变导致的综合征性耳聋的临床表现涉及多系统多器官。涉及多系统多器官。第27页，讲稿共85张，创作于星期三疾疾 病病 线粒体
27、改变线粒体改变肿肿瘤瘤线粒体数目、嵴、电子传递链线粒体数目、嵴、电子传递链酶系、酶系、ATP量减少量减少缺缺血血性性损损伤伤内膜通透性改变，内膜通透性改变，ATP酶性活酶性活下降，内膜浓缩、外腔扩大，下降，内膜浓缩、外腔扩大，线粒体功能由减弱到停止线粒体功能由减弱到停止第28页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体与疾病治疗线粒体与疾病治疗成成分分应应用用细胞色素细胞色素C缺氧急救和辅助药。如缺氧急救和辅助药。如CO中毒、中毒、新生儿窒息、高山缺氧、肺功新生儿窒息、高山缺氧、肺功能不全能不全辅酶辅酶Q治疗肌肉萎缩症、牙周病、高治疗肌肉萎缩症、牙周病、高血压、肿瘤；急性黄疸肝炎辅血压、肿瘤；急性黄疸
28、肝炎辅助药助药辅酶辅酶I（NAD+）治疗进行性肌肉萎缩症、肝病治疗进行性肌肉萎缩症、肝病第29页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体与衰老和凋亡线粒体与衰老和凋亡决定细胞衰老的生物钟决定细胞衰老的生物钟年龄增长，数量减少、体积增大年龄增长，数量减少、体积增大线粒体无修复系统，损伤线粒体无修复系统，损伤mtDNAmtDNA复制快，恶性循环，功复制快，恶性循环，功能异常能异常细胞凋亡细胞凋亡 线粒体释放细胞色素线粒体释放细胞色素C C，胞质中含量增加，导致，胞质中含量增加，导致细胞凋亡。细胞凋亡。第30页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体基因属于母系遗传在精子生成过程中，绝大多数的线粒体都被去除了，
29、只保留极少数的线粒体提供精子运动的能量。在受精时，精子细胞核进入卵子，与卵子细胞核融合，而精子中残余的线粒体则被挡在外头，不进入卵子。因此，下一代的细胞核基因，一半来自精子，一半来自卵子，但线粒体基因则全部来自卵子。补充：线粒体与遗传第31页，讲稿共85张，创作于星期三线粒体基因属于母线粒体基因属于母系遗传的。如果一系遗传的。如果一位母亲没有生下女位母亲没有生下女儿，那么她的线粒儿，那么她的线粒体基因就失传了。体基因就失传了。线粒体夏娃线粒体夏娃第32页，讲稿共85张，创作于星期三通过追踪线粒体基因的通过追踪线粒体基因的谱系，发现在大约谱系，发现在大约1414万万年前出现了交叉点，表年前出现了
30、交叉点，表明现存所有人的线粒体明现存所有人的线粒体基因都传自基因都传自1414万年前的万年前的一名女性。一名女性。线粒体夏娃线粒体夏娃第33页，讲稿共85张，创作于星期三“Y染色体亚当染色体亚当”细胞核中决定男性性别的细胞核中决定男性性别的Y染色体是父染色体是父系遗传，由父亲传给儿子。通过比较各系遗传，由父亲传给儿子。通过比较各个个体之间个个体之间Y染色体序列的差异，我染色体序列的差异，我们也可以计算出现在所有人的们也可以计算出现在所有人的Y染色染色体都来自大约体都来自大约6万年前的一名男性。他万年前的一名男性。他被称为被称为“Y染色体亚当染色体亚当”。第34页，讲稿共85张，创作于星期三第二
31、节第二节叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构叶绿体的功能叶绿体的功能光合作用光合作用(photosynthesis)第35页，讲稿共85张，创作于星期三一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构(一)形态形状：高等植物中叶绿体呈凸透镜或香蕉状 藻类带状、螺旋状、星状大小：长5-10m,宽2-4m数目：几十到几百，叶肉细胞一般含50200个叶绿体，可占细胞质的40%。不稳定，适应性变化，因物种，生态环境，生理状态而有所不同。第36页，讲稿共85张，创作于星期三叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体与线粒体形态结构比较第37页
32、，讲稿共85张，创作于星期三（二）超微结构和化学组成（二）超微结构和化学组成1.叶绿体膜叶绿体膜(双层单位膜双层单位膜)外膜：外膜：68nm，通透性大，有，通透性大，有孔蛋白孔蛋白，许多细胞质中的营养，许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙，如核苷、磷酸衍生物、蔗糖等。分子可自由进入膜间隙，如核苷、磷酸衍生物、蔗糖等。内膜：内膜：68nm，通透性很低通透性很低，屏障功能，屏障功能，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。已糖磷酸，葡萄糖及果糖
33、等透过内膜较慢。蔗糖蔗糖NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运蛋白特殊的转运蛋白translator）才能通过内膜。）才能通过内膜。膜间隙：膜间隙：1020nm第38页，讲稿共85张，创作于星期三第39页，讲稿共85张，创作于星期三2.类囊体（类囊体（thylakoid,光合反应场所）光合反应场所）是单层膜围成的封闭、扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有是单层膜围成的封闭、扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色光合色素素和和电子传递链电子传递链组分、组分、ATP合酶合酶，又称，又称光合膜光合膜。许多类囊体象许多类囊体象圆盘圆盘一样一样叠叠在
34、一起，称为在一起，称为基粒基粒，组成基粒的类囊体，叫做，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊基粒类囊体体，构成内膜系统的基粒片层（，构成内膜系统的基粒片层（granalamella）。基粒由）。基粒由10100个个类囊体组类囊体组成。成。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体基质类囊体，它们形，它们形成了内膜系统的基质片层（成了内膜系统的基质片层（stromalamella），较大，），较大，扁平网管状扁平网管状。一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊，彼此相通。一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连
35、续的封闭膜囊，彼此相通。不饱和脂肪酸含量高不饱和脂肪酸含量高-流动性很大流动性很大蛋白质蛋白质/脂质很高脂质很高第40页，讲稿共85张，创作于星期三3.叶绿体基质（叶绿体基质（stroma，固定，固定CO2场所）场所）碳同化相关的酶类（如碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶羧化酶占基质可溶性占基质可溶性蛋白总量的蛋白总量的60%）叶绿体叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类、各类RNA、核糖体等。、核糖体等。淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等颗粒成分。淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等颗粒成分。第41页，讲稿共85张，创作于星期三二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用
36、光合作用(photosynthesis)光合作用：光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。(1)光合电子传递反应光合电子传递反应光反应光反应(LightReaction)(2)碳固定反应碳固定反应暗反应暗反应(DarkReaction)光反应与电子传递光反应与电子传递在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），子吸
37、收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成形成ATP和和NADPH并放出并放出O2的过程的过程。包括原初反应、电子传递和。包括原初反应、电子传递和光合光合磷酸化磷酸化。第42页，讲稿共85张，创作于星期三Light-dependentreaction:Electrontransportinthethylakoidmembraneandnoncyclicphotophosphorylation:第43页，讲稿共85张，创作于星期三光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化:由
38、光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶连而生成由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶连而生成ATP的过程。的过程。一对电子从一对电子从P680经经P700传至传至NADP+，在类囊体腔中增加，在类囊体腔中增加4个个H+，2个来源于个来源于H2O光解，光解，2个个由由PQ从基质转移而来，在基质外一个从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原又被用于还原NADP+，所以，所以类囊体腔内有较高的类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质，基质pH8），形成），形成质子动力势质子动力势，H+经经ATP合酶，渗入基质、推动合酶，渗入基质、推动ADP和和Pi结合形成结合形成ATP（图）。（图）。第44页，讲稿共
39、85张，创作于星期三第45页，讲稿共85张，创作于星期三复习与巩固复习与巩固如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分析回答下列问题：析回答下列问题：(1)图图A和和B所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的和和细胞器中。细胞器中。(2)如果图如果图A中的中的02被图被图B利用，至少要穿过几层生物膜利用，至少要穿过几层生物膜?。(3)两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增大膜面积的方两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增大膜面积的方式，它们分
40、别是式，它们分别是。第46页，讲稿共85张，创作于星期三复习与巩固复习与巩固如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分析回答下列问题：图分析回答下列问题：(1)图图A和和B所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的叶绿体叶绿体和和线粒体线粒体细胞器中。细胞器中。(2)如果图如果图A中的中的02被图被图B利用，至少要穿过几层生物膜利用，至少要穿过几层生物膜?。类囊体腔类囊体腔类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜线粒
41、体基质线粒体基质第47页，讲稿共85张，创作于星期三复习与巩固复习与巩固如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分析回答下列问题：析回答下列问题：(1)图图A和和B所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的叶绿体叶绿体和和线粒体线粒体细胞器中。细胞器中。(2)如果图如果图A中的中的02被图被图B利用，至少要穿过几层生物膜利用，至少要穿过几层生物膜?5。(3)两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增大膜面积的方两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增
42、大膜面积的方式，它们分别式，它们分别是是。类囊体腔类囊体腔类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜线粒体基质线粒体基质第48页，讲稿共85张，创作于星期三复习与巩固复习与巩固如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。如图为植物的某个叶肉细胞中的两种膜结构，以及在它们上发生的生化反应。请根据图分析回答下列问题：请根据图分析回答下列问题：(1)图图A和和B所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的所示的生物膜分别存在于叶肉细胞的叶绿体叶绿体和和线粒体线粒体细胞器中。细胞器中。(2)如果图如果图A中的中的02被图被图B利用，至少要穿过几
43、层生物膜利用，至少要穿过几层生物膜?5。(3)两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增大膜面积的方两种膜结构所在的细胞器为适应各自的功能，都有增大膜面积的方式，它们分别是式，它们分别是叶绿体内膜向内折叠形成嵴叶绿体内膜向内折叠形成嵴、线粒体类囊体。、线粒体类囊体。类囊体腔类囊体腔类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜类囊体膜、叶绿体内膜、外膜、线粒体外膜、内膜线粒体基质线粒体基质第49页，讲稿共85张，创作于星期三一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNA核中核中DNA远远大于远远大于mtDNA、ctDNA人类人类mtDNA37个基因，拟南芥线粒体个基因，拟南芥线粒体DNA57
44、个基因。个基因。均为环状双链均为环状双链DNA，不含组蛋白，线粒体和叶绿体的核糖体，不含组蛋白，线粒体和叶绿体的核糖体70S，与细与细菌相似菌相似。不同物种细胞中的不同物种细胞中的mtDNA、ctDNA大小不一大小不一（P158表表6-3）。）。例如：例如：mtDNA：动物细胞中周长多为动物细胞中周长多为5m；酵母菌；酵母菌26m。人类最短人类最短;ctDNA：赤松藻最小，衣藻最大。赤松藻最小，衣藻最大。半保留自我复制方式，半保留自我复制方式，受核基因调控受核基因调控。如：如：DNA聚合酶聚合酶由核基因编码，在细胞质基质中合成。由核基因编码，在细胞质基质中合成。第三节第三节 线粒体和叶绿体是半
45、自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第50页，讲稿共85张，创作于星期三为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？1）两种细胞器含有）两种细胞器含有DNA自我复制、转录、翻译所必需的基本组分。自我复制、转录、翻译所必需的基本组分。2）两种细胞器中的蛋白）两种细胞器中的蛋白绝大多数是由核基因编码绝大多数是由核基因编码的。这些的。这些蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。3）细胞核与细胞器之间存在着）细胞核与细胞器之间存在着密切的、精确的、严格调控密切的、精确的、严格调控的关系。的关系。线粒体和叶绿体的
46、自主性是有限的，对核遗传线粒体和叶绿体的自主性是有限的，对核遗传系统有很大的依赖性。系统有很大的依赖性。因此，线粒体和叶绿体的增殖和生长受核基因、自身基因因此，线粒体和叶绿体的增殖和生长受核基因、自身基因两套遗传信息的控制，所以称半自主性细胞器。两套遗传信息的控制，所以称半自主性细胞器。第51页，讲稿共85张，创作于星期三vGenesinmtDNAencoderRNAs,tRNAs,andsomemitochondrialproteinsHumanmtDNA:16,569bp2rRNAs,22tRNAs,13polypeptides:NADHreductase.7sub.Ctyb-c1comp
47、lex.1cytbCytoxidase.3subunitsATPsynthase:2F0subProductsofmtgenesarenotexported第52页，讲稿共85张，创作于星期三Theorganizationoftheliverwort(地钱地钱)Chlgenome第53页，讲稿共85张，创作于星期三二、二、mtDNA、ctDNA与核基因组的交流与核基因组的交流基因转移方向基因转移方向核基因组核基因组mtDNActDNARNA分子为中介，多分子为中介，多为核糖体基因为核糖体基因遗传保守遗传保守拟南芥核基因拟南芥核基因4500个来自个来自ctDNA第54页，讲稿共85张，创作于星期
48、三三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成叶绿体、线粒体蛋白质组成的来源：叶绿体、线粒体蛋白质组成的来源：1.绝大多数核基因编码，细胞质中合成，运送到线粒体绝大多数核基因编码，细胞质中合成，运送到线粒体和叶绿体；和叶绿体；2.少量自身特异性蛋白质，由少量自身特异性蛋白质，由ctDNA、mtDNA编码，编码，自身核糖体合成，在线粒体中合成的蛋白只有自身核糖体合成，在线粒体中合成的蛋白只有20多种，多种，在叶绿体中合成的蛋白在叶绿体中合成的蛋白60多种多种；（P157 表6-2、P158 表 6-3）3.核基因编码，叶绿体中合成。核基因编码，叶绿体中合成。第55页，讲稿共85张
49、，创作于星期三四、线粒体和叶绿体蛋白质的转运四、线粒体和叶绿体蛋白质的转运(一)线粒体蛋白质的转运因子1.导肽导肽进入不同部位的蛋白质有不同的转运途径，有信号序列决定进入不同部位的蛋白质有不同的转运途径，有信号序列决定转运前的状态：转运前的状态：伸展的前体蛋白伸展的前体蛋白N端的蛋白质信号序列称导肽端的蛋白质信号序列称导肽前体蛋白前体蛋白=成熟蛋白成熟蛋白+导肽导肽导肽的特点：导肽的特点：1）多位于）多位于N端，约由端，约由20个个氨基酸，富含氨基酸，富含精氨酸、带羟基的精氨酸、带羟基的氨基酸氨基酸。2）识别位点，形成一个两性的）识别位点，形成一个两性的螺旋，带正电荷的亲水氨基螺旋，带正电荷的
50、亲水氨基酸和酸和不带电荷的疏水氨基酸分别位于不带电荷的疏水氨基酸分别位于的两侧。的两侧。3）对转运的蛋白质无特异性的要求。）对转运的蛋白质无特异性的要求。第56页，讲稿共85张，创作于星期三信号序列定位转运装置信号序列位置位于位于N端，富含带正电荷的和疏水的端，富含带正电荷的和疏水的氨基酸，形成两性氨基酸，形成两性螺旋，完成转运螺旋，完成转运后被切除。后被切除。基质基质TOMTIM23不被切除，含疏水性的停止转移序列，不被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到外膜。被安插到外膜。外膜外膜TOM被切除，含疏水性的停止转移序列，被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到内膜。被安插到内膜。内膜内膜T