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1、关于睡眠与觉醒神经生物学第1页，讲稿共35张，创作于星期二高等脊椎动物中普遍存在的一种对环境没有反应的高等脊椎动物中普遍存在的一种对环境没有反应的,有感知的可有感知的可逆性行为状态，一种生理和行为过程非常复杂的复合状态。逆性行为状态，一种生理和行为过程非常复杂的复合状态。睡眠对我们的生命与摄食和呼吸一样重要，人一生约有三分之一睡眠对我们的生命与摄食和呼吸一样重要，人一生约有三分之一的时间处于睡眠的时间处于睡眠,其中四分之一的睡眠时间处于活跃做梦的状态。其中四分之一的睡眠时间处于活跃做梦的状态。长期剥夺睡眠能毁灭性的破坏机体的正常功能。长期剥夺睡眠能毁灭性的破坏机体的正常功能。不同于昏迷不同于昏
2、迷:睡眠是生理性的睡眠是生理性的,可循环的可循环的,可逆性的。可逆性的。睡眠定义睡眠定义第2页，讲稿共35张，创作于星期二1.1.运动能动性降低；运动能动性降低；2.2.对刺激的反应减小；对刺激的反应减小；3.3.刻板的姿态（例：人类的闭眼躺卧）；刻板的姿态（例：人类的闭眼躺卧）；4.4.比较容易逆转；比较容易逆转；睡眠在行为学上判定标准：睡眠在行为学上判定标准：第3页，讲稿共35张，创作于星期二脑的电活动脑的电活动:皮层诱发电位（皮层诱发电位（evoked cortical potentialevoked cortical potential）：感觉传入系统受刺激时，在皮层上某一局限区域感觉
3、传入系统受刺激时，在皮层上某一局限区域引出的形式较为固定的电位变化引出的形式较为固定的电位变化自发脑电活动（自发脑电活动（spontaneous electric spontaneous electric activity of the brainactivity of the brain）：在无明显刺激情况下，大脑皮层经常自发地产生的节在无明显刺激情况下，大脑皮层经常自发地产生的节律性电位变化律性电位变化第4页，讲稿共35张，创作于星期二皮层诱发电位皮层诱发电位基本波形基本波形：主反应主反应：先正后负先正后负的电位变化的电位变化后发放：后发放：一系列正一系列正相的周期性电位波相的周期性电位波
4、动动.+第5页，讲稿共35张，创作于星期二脑电图（脑电图（electroencephalogramelectroencephalogram，EEGEEG）概念概念：在头皮上记录的在头皮上记录的持续的、节律的持续的、节律的自发脑电活动的自发脑电活动的图形图形第6页，讲稿共35张，创作于星期二脑电波形成的机制脑电波形成的机制皮层表面的电位变化：大量神经元同皮层表面的电位变化：大量神经元同步发生突触后电位（步发生突触后电位（EPSPEPSP、IPSPIPSP）而）而产生产生动作电位是脑内唯一可以快速远距离传动作电位是脑内唯一可以快速远距离传递的信号递的信号,神经元相互结合成电网络，神经元相互结合成电
5、网络，同时也可按某种节律同步放电同时也可按某种节律同步放电,群电活群电活动可以通过表面或深部电极加以记录动可以通过表面或深部电极加以记录第7页，讲稿共35张，创作于星期二脑电波划分频率波段脑电波划分频率波段定义：单位时间定义：单位时间(秒秒)内波内波的个数的个数单位单位:赫兹赫兹(Herz,Hz)(Herz,Hz)EEGEEG频率的分类频率的分类 波波:7-13 Hz:7-13 Hz 波波:14-30 Hz:14-30 Hz 波波:4-7 Hz:4-7 Hz 波波:0.5-3 Hz:0.5-3 Hz第8页，讲稿共35张，创作于星期二种类频率(Hz)波幅(uV)主导时期BetaBeta14-30
6、14-302-202-20思维活动思维活动AlphaAlpha8-138-1320-6020-60清醒、放松清醒、放松ThetaTheta4-74-720-10020-100儿童的支配频率，在成儿童的支配频率，在成人随困倦和注意而增加人随困倦和注意而增加DeltaDelta0.5-30.5-320-20020-200深睡，婴儿支配频率深睡，婴儿支配频率频率与波幅第9页，讲稿共35张，创作于星期二EEGEEG：1.1.慢波睡眠（慢波睡眠（slow wave sleepslow wave sleep，SWS）或正相睡眠）或正相睡眠（orthodox sleeporthodox sleep）2.2.
7、快波睡眠（快波睡眠（fast wave sleepfast wave sleep，FWS）或异相睡眠）或异相睡眠（paradoxical sleepparadoxical sleep，PS）眼动电图眼动电图：1.1.非快眼动睡眠非快眼动睡眠(Non-rapid eye movement sleep(Non-rapid eye movement sleep，Non-REM)睡眠一期（睡眠一期（stage 1stage 1）睡眠二期（睡眠二期（stage 2stage 2）睡眠三期（睡眠三期（stage 3stage 3）睡眠四期（睡眠四期（stage 4stage 4）2.2.快眼动睡眠快眼动睡
8、眠(Rapid eye movement sleep(Rapid eye movement sleep，REM)睡眠的两个时相：睡眠的两个时相：第10页，讲稿共35张，创作于星期二从从non-REM non-REM 睡眠的第一期开睡眠的第一期开始始,逐步进展逐步进展(1(1期、期、2 2期、期、3 3期、期、4 4期期)到第四期到第四期,该过程可该过程可被偶而出现的身体运动及部分被偶而出现的身体运动及部分觉醒打断觉醒打断.70-8070-80分钟后分钟后,一般短暂地回一般短暂地回到第三期或第二期到第三期或第二期),),由此进由此进入第一个持续约入第一个持续约5-105-10分钟的分钟的REMR
9、EM睡眠期睡眠期.人类从人类从non-REMnon-REM睡眠开始到睡眠开始到第一个第一个REMREM睡眠结束的周期睡眠结束的周期约约90-11090-110分钟分钟 睡眠周期循环：第11页，讲稿共35张，创作于星期二随着睡眠的进程，随着睡眠的进程，non-REMnon-REM睡眠的时程普遍缩短睡眠的时程普遍缩短(特别特别是是3 3期和期和4 4期）期）REMREM睡眠延长睡眠延长.一夜的一夜的REMREM睡眠有一半发生在最后三分之睡眠有一半发生在最后三分之一的睡眠时间一的睡眠时间.REMREM睡眠期最长可持续睡眠期最长可持续30-5030-50分钟分钟.健康成年人睡眠总时间健康成年人睡眠总时
10、间 75%75%为为non-REMnon-REM睡眠睡眠 25%25%为为REMREM睡眠睡眠睡眠周期循环：循环特点：第12页，讲稿共35张，创作于星期二非快速眼动睡眠表现非快速眼动睡眠表现表现一：表现一：在此期间可发生梦游和梦话，生理激发减少，此期间分泌在此期间可发生梦游和梦话，生理激发减少，此期间分泌生长激素生长激素,这即是青春期睡眠很多的原故，这即是青春期睡眠很多的原故，75-80%75-80%的睡眠时间的睡眠时间是是non-REM sleepnon-REM sleep表现二：表现二：神经活动降低，代谢率及大脑温度降至最低，交感活动减少神经活动降低，代谢率及大脑温度降至最低，交感活动减少
11、,心心率、血压下降，付交感活动增强率、血压下降，付交感活动增强,并占主导地位（如瞳孔收缩并占主导地位（如瞳孔收缩,肌张力及反射完肌张力及反射完整）整）休闲的脑休闲的脑,可动的躯体可动的躯体表现三：表现三：脑电波节率慢脑电波节率慢,振幅大振幅大,提示皮层神经元振荡的同步性较高提示皮层神经元振荡的同步性较高,大部分感觉输大部分感觉输入不到达皮层，被唤醒后入不到达皮层，被唤醒后,通常回忆不起有过任何思维活动通常回忆不起有过任何思维活动,或仅回忆起非常模糊的思或仅回忆起非常模糊的思维，详细的维，详细的,有情节的梦很少出现有情节的梦很少出现第13页，讲稿共35张，创作于星期二快眼动睡眠快眼动睡眠（REM
12、 SleepREM Sleep）：表现一：表现一：人类人类 REM REM 睡眠睡眠9090分钟一个周期分钟一个周期,每个每个REMREM周期比上个周期要长一些周期比上个周期要长一些.快速眼球运动出现生动快速眼球运动出现生动的梦或恶梦，身体是的梦或恶梦，身体是“麻痹的麻痹的.”.”活跃的脑活跃的脑,瘫瘫痪的躯体痪的躯体表现二：表现二：脑的氧耗高于清醒状态，骨骼肌张力近乎完全丧失，躯体的脑的氧耗高于清醒状态，骨骼肌张力近乎完全丧失，躯体的大部分实际上不能动弹大部分实际上不能动弹表现三：表现三：呼吸肌继续工作呼吸肌继续工作,但很微弱但很微弱.眼肌和内耳肌则非常活跃眼肌和内耳肌则非常活跃,眼睑闭眼睑
13、闭合合,眼球时而来回运动眼球时而来回运动,予示着生动的梦予示着生动的梦,在眼动和眼动后被唤醒的人在眼动和眼动后被唤醒的人90-9590-95报告做了梦报告做了梦表现四：表现四：自主神经系统的交感活性占主导地位。心率和呼吸加自主神经系统的交感活性占主导地位。心率和呼吸加速速,但不规则但不规则,内稳态功能减弱内稳态功能减弱,呼吸与血中呼吸与血中COCO2 2浓度的关联减弱浓度的关联减弱.体温控制系统基本放弃体温控制系统基本放弃,深部体温开始下降深部体温开始下降第14页，讲稿共35张，创作于星期二非快眼动睡眠和快眼动睡眠生理表现比较非快眼动睡眠快眼动睡眠心率规则，血压平稳 心率不平稳呼吸频率慢而有规
14、律呼吸频率不平稳呼吸道阻力增加-血液中CO2分压增加-体温和脑温降低主动体温调节功能消失，脑温升高脑组织血流量、氧耗量、葡萄糖耗量降低脑组织血流量、氧耗量、葡萄糖耗量增加-肢体远端的肌肉和面部肌肉短暂抽动，肌张力消失性激素分泌高峰，生长激素分泌增加-第15页，讲稿共35张，创作于星期二睡眠和觉醒状态的神经机制睡眠和觉醒状态的神经机制p觉醒与睡眠的形成是两个系统作用觉醒与睡眠的形成是两个系统作用:l觉醒觉醒非特异上行激活系统非特异上行激活系统l睡眠睡眠下丘脑视前区腹外侧部（下丘脑视前区腹外侧部（VLPO）（）（NREM)；桥脑头端被盖外侧区；桥脑头端被盖外侧区(REM)p两个系统互相作用，互相制
15、约；两个系统互相作用，互相制约；p觉醒与睡眠都是主动过程；觉醒与睡眠都是主动过程；第16页，讲稿共35张，创作于星期二上行激活系统：上行激活系统：特异性投射系统：特异性投射系统：p特定的感觉（例如躯体感觉）通过三级神经元到达皮层，产特定的感觉（例如躯体感觉）通过三级神经元到达皮层，产生某种特定的感觉，生某种特定的感觉，p特异性传入系统的功能是引起特定的感觉，并激发大脑皮层传出特异性传入系统的功能是引起特定的感觉，并激发大脑皮层传出冲动。冲动。非特异性投射系统：非特异性投射系统：p特异性投射系统第二级神经元的纤维在通过脑干时，发出侧支与特异性投射系统第二级神经元的纤维在通过脑干时，发出侧支与脑干
16、中的神经元发生联系脑干中的神经元发生联系p失去了专一的感觉性质及定位特征。功能是维持和改变大脑失去了专一的感觉性质及定位特征。功能是维持和改变大脑皮层的兴奋状态，但不能产生特定的感觉。皮层的兴奋状态，但不能产生特定的感觉。第17页，讲稿共35张，创作于星期二第18页，讲稿共35张，创作于星期二特异性投射系统特异性投射系统非特异性投射系统非特异性投射系统中继核中继核感觉接替核（主）感觉接替核（主）联络核（次）联络核（次）中缝核群（髓板内核群）中缝核群（髓板内核群）传导路径传导路径固有特异固有特异无特异无特异换元次数换元次数3-53-5次次5 5次以上次以上投射特点投射特点点对点点对点弥散广泛（大
17、脑皮层各层）弥散广泛（大脑皮层各层）突触类型突触类型轴体型轴体型轴树型轴树型功能功能产生特异性感觉产生特异性感觉提高大脑皮层兴奋性提高大脑皮层兴奋性第19页，讲稿共35张，创作于星期二第20页，讲稿共35张，创作于星期二上行激活系统被盖背外侧核和脚桥被盖核氨基能的核团结节乳头核腹外侧视前核中缝核蓝斑核谷氨酸组成的弥散的多突触通路觉醒有关的神经递质：觉醒有关的神经递质：上行激活系统蓝斑核胆碱能组成的弥散的多突触通路脚桥被盖核 中缝核 结节乳头体核 腹外侧视前区 丘脑 第21页，讲稿共35张，创作于星期二与觉醒有关的神经递质与觉醒有关的神经递质1.乙酰胆碱乙酰胆碱2.多巴胺多巴胺3.去甲肾上腺素去
18、甲肾上腺素4.五羟色胺五羟色胺5.组胺组胺6.增食肽增食肽非特异上行激活系统非特异上行激活系统广泛投射大脑皮层广泛投射大脑皮层觉醒觉醒第22页，讲稿共35张，创作于星期二下丘脑外侧区 外侧视前核；视上核；外侧核；结节乳头核；结节核。下丘脑内侧区 内侧视前核；下丘脑前核；交叉上核；室旁核；背内侧核；腹内侧核；弓状核或称漏斗核；下丘脑后核；乳头体包含大的内侧乳头体核，中间乳头体核与外侧乳头体核前部：视前区前部：视前区（VLPO）视上区视上区中部：结节区中部：结节区后部：乳头体区后部：乳头体区下丘脑是间脑的组成部分，是调节内脏及内分泌活动的中枢。下丘脑自下丘脑是间脑的组成部分，是调节内脏及内分泌活动
19、的中枢。下丘脑自前向后可分三部或前向后可分三部或4区区第23页，讲稿共35张，创作于星期二p腹外侧视前区腹外侧视前区（VLPOVLPO）细胞广泛地向）细胞广泛地向组成上行激活通路的丘组成上行激活通路的丘脑和脑干细胞发送信息。脑和脑干细胞发送信息。pVLPOVLPO神经元含有神经递神经元含有神经递质促生长激素神经肽质促生长激素神经肽（GalGal）和）和GABAGABA，它们，它们在人体入睡时会首先被在人体入睡时会首先被激活。激活。VLPO(GABA,Gal)第24页，讲稿共35张，创作于星期二去甲肾上腺素去甲肾上腺素和和5-HT5-HT等都能等都能抑制抑制VLPOVLPO神经神经元的活性元的活
20、性VLPOVLPO神经元在神经元在人体入睡后抑人体入睡后抑制觉醒神经制觉醒神经,同时反过来也同时反过来也会受到这些细会受到这些细胞的抑制胞的抑制第25页，讲稿共35张，创作于星期二睡眠调节l睡眠稳态调节睡眠稳态调节:稳态调节系统会在人体觉醒时稳态调节系统会在人体觉醒时间过长时不断积累信号，从而提醒我们该睡间过长时不断积累信号，从而提醒我们该睡觉了；而在睡眠过程中则不断减少这些信号。觉了；而在睡眠过程中则不断减少这些信号。l昼夜节律调节：昼夜节律调节：通过睡眠与觉醒阈值的波动来调通过睡眠与觉醒阈值的波动来调节睡眠与觉醒在昼夜之间的分布。节睡眠与觉醒在昼夜之间的分布。l变构调节模式：变构调节模式：
21、睡眠模式和睡眠的昼夜节律都会睡眠模式和睡眠的昼夜节律都会随着外部条件（比如食物和环境温度等）的改变随着外部条件（比如食物和环境温度等）的改变而改变的。同样，如果外部条件要求动物做出紧而改变的。同样，如果外部条件要求动物做出紧急反应，那么睡眠的稳态调节和昼夜节律性调节急反应，那么睡眠的稳态调节和昼夜节律性调节机制都可以被暂时压制。机制都可以被暂时压制。第26页，讲稿共35张，创作于星期二p我们现在对这种睡眠稳态调节的具体作用机制我们现在对这种睡眠稳态调节的具体作用机制还不清楚，比如还不清楚，比如VLPOVLPO神经元系统，它们在人神经元系统，它们在人体缺觉时的活性并不会升高，即没有积累体缺觉时的
22、活性并不会升高，即没有积累“催促催促”人体入睡的信号，直至我们入睡为止。人体入睡的信号，直至我们入睡为止。p我们入睡之后这些细胞的活性马上升高，速我们入睡之后这些细胞的活性马上升高，速度比正常情况下大度比正常情况下大2 2倍，说明这些细胞实际上倍，说明这些细胞实际上还是受到了睡眠稳态调节系统的影响。还是受到了睡眠稳态调节系统的影响。睡眠稳态调节第27页，讲稿共35张，创作于星期二腺苷（腺苷（AdenosineAdenosine）p被认为是被认为是“催促催促”人体入睡的信号分子。人体入睡的信号分子。p在我们长期不睡觉的时候，大脑里能量供应系统的活性就在我们长期不睡觉的时候，大脑里能量供应系统的活
23、性就会下降，人体储备的糖原也会耗尽，会下降，人体储备的糖原也会耗尽，ATPATP含量随之降低。含量随之降低。pATPATP会降解成会降解成ADPADP和和AMPAMP，最终变成腺苷，于是大脑，最终变成腺苷，于是大脑中细胞外腺苷的水平就会升高。中细胞外腺苷的水平就会升高。p在试验大鼠脑内临近在试验大鼠脑内临近VLPOVLPO细胞的部位注入腺苷或腺苷细胞的部位注入腺苷或腺苷A2aA2a受体激动剂都会导致实验动物入睡。受体激动剂都会导致实验动物入睡。睡眠稳态调节促睡眠物质积累促睡眠物质积累:第28页，讲稿共35张，创作于星期二前列腺素前列腺素D2D2（PGD2PGD2）:p是目前已知的重要内源性促眠
24、物资是目前已知的重要内源性促眠物资p由前列腺素由前列腺素H2H2在前列腺素在前列腺素D D合成酶的作用下形成，合成酶的作用下形成，抑制前列腺素抑制前列腺素D D合成酶可以导致睡眠减少合成酶可以导致睡眠减少pPGD2PGD2在脑脊液中的浓度呈日节律变化，与睡眠在脑脊液中的浓度呈日节律变化，与睡眠-觉醒觉醒周期一致，并可以随剥夺睡眠的时间延长而增高周期一致，并可以随剥夺睡眠的时间延长而增高pPGD2PGD2可以通过影响腺苷的释放而促进睡眠可以通过影响腺苷的释放而促进睡眠睡眠稳态调节促睡眠物质积累促睡眠物质积累:第29页，讲稿共35张，创作于星期二p生长激素：增加生长激素：增加NREMNREMp细胞
25、因子：细胞因子：IL-1IL-1，干扰素，肿瘤坏死因子，增加，干扰素，肿瘤坏死因子，增加NREMNREMp促眠因子：促眠因子：l促眠毒素（促眠毒素（hypnotoxin):hypnotoxin):从剥夺睡眠从剥夺睡眠150-293h150-293h的狗脑积液中提取的狗脑积液中提取的一种内源性促眠因子的一种内源性促眠因子lS S因子（因子（s factor)s factor)：从剥夺睡眠的山羊脑积液中提取的一种内源：从剥夺睡眠的山羊脑积液中提取的一种内源性促眠因子，注入大鼠，大鼠入眠性促眠因子，注入大鼠，大鼠入眠l促眠肽（促眠肽（sleep inducing peptide):sleep ind
26、ucing peptide):从刺激家兔丘从刺激家兔丘脑髓板内核群而致眠的家兔静脉血中提取，可促进脑髓板内核群而致眠的家兔静脉血中提取，可促进NREMNREM睡眠并使脑电图出现睡眠并使脑电图出现波波睡眠稳态调节促睡眠物质积累促睡眠物质积累:第30页，讲稿共35张，创作于星期二睡眠遵循昼夜节律人类睡眠人类睡眠-觉醒周期在完全隔绝光觉醒周期在完全隔绝光 声等外界环境因子的情况下依然存在声等外界环境因子的情况下依然存在,只是趋于延长只是趋于延长 (约约2525小时小时),),而且其行为状态可与其它生理节律的周期发生分离而且其行为状态可与其它生理节律的周期发生分离(例例:睡眠睡眠-觉醒周觉醒周期不断延
27、长期不断延长,而直肠温度仍维持固定的时间节律而直肠温度仍维持固定的时间节律)这种自由运转周期这种自由运转周期(free running period)(free running period)的存在的存在,表明睡眠表明睡眠-觉醒节律是独立于自然觉醒节律是独立于自然界的昼夜交替而自我维持的界的昼夜交替而自我维持的,和其它生理节律之间也是相互独立的和其它生理节律之间也是相互独立的,这些节律各自受这些节律各自受机体内部不同振荡机制的调控机体内部不同振荡机制的调控.这些内源性的振荡机制被形象地称为生物钟这些内源性的振荡机制被形象地称为生物钟(biological clock)(biological c
28、lock)正常环境下正常环境下,睡眠睡眠-觉醒节律受所谓时间节拍觉醒节律受所谓时间节拍 (Zeitgebers)(Zeitgebers)等外部时间信号的校等外部时间信号的校正正,如受太阳光照的明如受太阳光照的明-暗周期调节暗周期调节,使该节律适应环境，和昼夜节律同步使该节律适应环境，和昼夜节律同步,周期变为周期变为2424小时整小时整.第31页，讲稿共35张，创作于星期二视交叉上核神经核团（视交叉上核神经核团（SCNSCN）是我们大脑中的主控时钟（）是我们大脑中的主控时钟（master clockmaster clock）。）。SCNSCN细胞具有细胞具有2424小时周期性的活化特征，将这些细
29、胞从大脑中分离出小时周期性的活化特征，将这些细胞从大脑中分离出来，该调控机制同样有效。来，该调控机制同样有效。动物缺乏动物缺乏SCNSCN细胞，又缺乏外界的时间信息，它们就会失去对包细胞，又缺乏外界的时间信息，它们就会失去对包括睡眠在内的各种日常行为、活动以及生理过程的昼夜调控能力。括睡眠在内的各种日常行为、活动以及生理过程的昼夜调控能力。在正常情况下，在正常情况下，SCNSCN细胞会在白天根据视网膜的光线信号进行重置，也细胞会在白天根据视网膜的光线信号进行重置，也会在夜间根据松果体（会在夜间根据松果体（pineal glandpineal gland）分泌褪黑激素（）分泌褪黑激素（melat
30、oninmelatonin）的）的情况进行重置。就这样，大脑内部的时钟与外部的昼夜节律联系起来了。情况进行重置。就这样，大脑内部的时钟与外部的昼夜节律联系起来了。昼夜节律调节昼夜节律调节昼夜节律调节昼夜节律调节第32页，讲稿共35张，创作于星期二光线籍着视网膜光线籍着视网膜-下丘脑束下丘脑束(光线经视网膜传递到视交光线经视网膜传递到视交叉上核的通路叉上核的通路)产生节律产生节律驱动驱动分子钟：分子钟：关键部件关键部件：分子基因和分子蛋白分子基因和分子蛋白目前包括目前包括：CLOCKCLOCK、BMAL1BMAL1、Per1Per1、Per2Per2、Per3 Per3、Cry1Cry1、Cry
31、2Cry2、Rev-ErbaRev-Erba特特 点点：除除CLOCKCLOCK外，表达呈现节律性变化外，表达呈现节律性变化昼夜节律调节昼夜节律调节第33页，讲稿共35张，创作于星期二节律起博器（节律起博器（circadian pacemaker)circadian pacemaker)：节律节律起博器神经元的定时能被重调起博器神经元的定时能被重调(重新设置重新设置).).如如:时差时差综合症综合症,需要夜间工作需要夜间工作,白天生活人群白天生活人群,其节律起博器其节律起博器神经元的定时都被重新调整。伴随重新调整会有不适感觉神经元的定时都被重新调整。伴随重新调整会有不适感觉出现，因为除了睡眠出现，因为除了睡眠-觉醒周期，许多生理机构因昼夜觉醒周期，许多生理机构因昼夜节律受影响而需要进行调节节律受影响而需要进行调节昼夜节律调节昼夜节律调节第34页，讲稿共35张，创作于星期二感感谢谢大大家家观观看看第35页，讲稿共35张，创作于星期二