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1、第三讲种子储藏的生物学基础现在学习的是第1页,共56页现在学习的是第2页,共56页第一节第一节 种子的呼吸作用与储藏种子的呼吸作用与储藏一、种子的呼吸作用一、种子的呼吸作用 种子储藏的任务和目的是有效控制各种条件,保持种子播种子储藏的任务和目的是有效控制各种条件,保持种子播种品质不发生劣变。(安全储藏)种品质不发生劣变。(安全储藏)储藏中的呼吸作用储藏中的呼吸作用 呼吸作用是储藏期间种子生命活动的主要表现。呼吸作用是储藏期间种子生命活动的主要表现。呼吸作用只在呼吸作用只在活组织活组织中进行(胚和糊粉层细胞)中进行(胚和糊粉层细胞)有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸 消耗氧分,释放热量和水分,有
2、毒中间产物消耗氧分,释放热量和水分,有毒中间产物 种子储藏的关键是降低种子的呼吸作用种子储藏的关键是降低种子的呼吸作用!现在学习的是第3页,共56页(一)种子的呼吸特性 呼吸作用是种子贮藏期间最重要的生理特性,即使处于休眠或极度干燥的种子,也都极其缓慢地进行着呼吸作用。呼吸作用是在酶和氧的参与下,活细胞内贮藏物质逐步被氧化分解,产生二氧化碳和水,同时释放能量的一种生理过程。种子中不同部位,其呼吸作用的强度差异很大。种胚的呼吸作用最强;其次是糊粉层,胚乳细胞的呼吸作用不明显;果皮、种皮细胞不能进行呼吸。现在学习的是第4页,共56页1.种子呼吸的性质 根据是否有外界氧气参与分为有氧呼吸(aerob
3、ic respiration)和无氧呼吸(anaerobic respiration)两类。种子呼吸的性质随环境条件、作物种类和种子品质而不同。现在学习的是第5页,共56页 2.种子呼吸的生理指标 (1)呼吸强度(呼吸速率respiratory rate)指一定时间内,单位重量种子放出的二氧化碳量或吸收的氧气量,常用的单位是mg CO2(或O2)/干重(或湿重)gh。它是表示种子呼吸强弱的指标。现在学习的是第6页,共56页 (2)呼吸系数(呼吸商respiratory quotient,简称RQ)指种子在单位时间内,放出二氧化碳的体积和吸收氧气的体积之比,RQCO2/O2。它是表示呼吸底物的性
4、质和氧气供应状态的一种指标。呼吸系数随呼吸底物而异。实际上种子中含有各种呼吸底物,所以呼吸系数与底物的关系并非容易确定。呼吸系数还与氧的供应是否充足有关。当种子进行缺氧呼吸时,其呼吸系数大于1;在有氧呼吸时,呼吸系数等于1或小于1。呼吸系数还与温度、微生物活动、中间产物是否移作它用有关系。现在学习的是第7页,共56页若氧化完全,以碳水化合物作呼吸底物时,呼吸系数为l;以脂肪和蛋白质,则小于1;以比碳水化合物含氧较多的物质,如有机酸,其呼吸系数大于1。现在学习的是第8页,共56页(二)影响种子呼吸强度的因素 1.种子水分 呼吸强度随着种子水分的提高而增强(图)。现在学习的是第9页,共56页 从表
5、中可以看出,随着种子水分的升高不仅呼吸强度增加,而且呼吸性质也随之变化。现在学习的是第10页,共56页 2.温度 在一定温度范围内种子的呼吸作用随着温度的升高而加强。曲线表明,几种不同水分的小麦种子,呼吸强度在055范围内逐渐增强,温度超过55,呼吸强度又急剧下降。现在学习的是第11页,共56页3.通气 空气流通的程度可以影响呼吸强度与呼吸方式。表中所示,不论种子水分和温度高低,在通气条件下的种子呼吸强度均大于密闭贮藏。还表明种子水分和温度越高,则通气对呼吸强度的影响越大。现在学习的是第12页,共56页 表3.3所示,在密闭条件下,种子发芽率随着其水分提高而逐渐下降;在通气条件下,其发芽率变化
6、不大。现在学习的是第13页,共56页 4.种子本身状态 凡是未充分成熟的、不饱满的、损伤的、冻伤的、发过芽的、小粒的和大胚的种子,呼吸强度高;反之,呼吸强度就低(图)。现在学习的是第14页,共56页 5.仓虫和微生物 仓虫、微生物生命活动的结果放出大量的热能和水汽,间接地促进了种子呼吸强度的增高(图)。同时,三者(种子、仓库害虫、微生物)的呼吸构成种子堆总呼吸,会消耗大量的氧气,放出大量的二氧化碳,也间接地影响种子呼吸方式。现在学习的是第15页,共56页 在密封条件下,由于仓虫本身的呼吸,使氧气浓度自动降低,而阻碍仓虫继续发生,即所谓自动驱除,这就是密封贮藏所依据的一个原理(图3.5)。现在学
7、习的是第16页,共56页(三)呼吸对种子贮藏的影响及其控制 (1)旺盛的种子呼吸消耗大量贮藏干物质。(2)种子呼吸作用释放出大量的热量和水分。(3)缺氧呼吸会产生有毒物质,积累后会毒害种胚,降低或使种子丧失生活力。(4)种子呼吸释放的水汽和热量,使仓虫和微生物活动加强,加剧对种子的取食和危害。由于仓虫、微生物生命活动的结果放出大量的热能和水汽,又间接地促进了种子呼吸强度的增高。因此,必须尽可能降低种子的呼吸强度,使种子处于极微弱的生命活动状态中,就能有效地保持种子生活力和活力。现在学习的是第17页,共56页第二节第二节 种子的后熟作用种子的后熟作用 与与贮藏贮藏一、种子的后熟特性一、种子的后熟
8、特性l后熟的概念后熟的概念l休眠与后熟休眠与后熟l后熟期的长短后熟期的长短l促进种子后熟的意义促进种子后熟的意义l种子后熟期间的生理生化变化种子后熟期间的生理生化变化l影响后熟的因素影响后熟的因素现在学习的是第18页,共56页第二节第二节 种子的后熟作用种子的后熟作用 与与贮藏贮藏一、种子的后熟特性一、种子的后熟特性(一一)种子成熟的特征种子成熟的特征 狭义形态成熟狭义形态成熟(形状、大小、颜色固定,形状、大小、颜色固定,不发生变化了不发生变化了),又称形态成熟。,又称形态成熟。广义包括形态成熟和生理成熟,即真广义包括形态成熟和生理成熟,即真正成熟。正成熟。只具备其中一个条件时,就不能称为只具
9、备其中一个条件时,就不能称为种种子真正的成熟。子真正的成熟。现在学习的是第19页,共56页种子完全成熟应具备以下特点种子完全成熟应具备以下特点 颜色的变化 植株由绿变黄,种子呈现本品种固有的色泽,同时种皮坚韧,种子变硬。含水量下降 种子发育阶段含水量高达6080%,成熟期含水量明显下降,玉米为2540%,高梁、麦类和大豆等降至2030%。种子干重最大 营养物质向种子中输送和积累停止,种子干重不再增加,千粒重达最高值。发芽率与活力最高 休眠的种子以破除休眠后的发芽率为依据。现在学习的是第20页,共56页(二)后熟的概念(二)后熟的概念 从形态成熟到生理成熟变化的过程,称从形态成熟到生理成熟变化的
10、过程,称种子后熟作用种子后熟作用。完成后熟作用所需的时间,程为完成后熟作用所需的时间,程为后熟期后熟期。(三三)休眠与后熟休眠与后熟生理休眠生理休眠 后熟是休眠的一种状态,或是引起休眠的一种原因。后熟是休眠的一种状态,或是引起休眠的一种原因。l后熟期的长短后熟期的长短 不同作物种子后熟期长短有差异。由作物品种的不同作物种子后熟期长短有差异。由作物品种的遗传特遗传特性和环境条件性和环境条件共同影响。如麦类后熟期较长,玉米、高共同影响。如麦类后熟期较长,玉米、高粱后熟期较短,油菜、籼稻等无后熟期。穗发芽。粱后熟期较短,油菜、籼稻等无后熟期。穗发芽。现在学习的是第21页,共56页(四)(四)促进种子
11、后熟的意义促进种子后熟的意义 未完成后熟的种子,发芽率低,影响成苗率;影响加工和食未完成后熟的种子,发芽率低,影响成苗率;影响加工和食用品质。促进种子后熟在农业生产上有重要意义。用品质。促进种子后熟在农业生产上有重要意义。1、提高种用价值;、提高种用价值;2、及时播种,不违农时;、及时播种,不违农时;3、有利于前作收获后,使后作提早播种,争取生长季、有利于前作收获后,使后作提早播种,争取生长季节。节。4、有利于种子加工、贮藏;、有利于种子加工、贮藏;(五)后熟检验(五)后熟检验 标准发芽试验标准发芽试验-测定发芽势、发芽率测定发芽势、发芽率 发芽势是最好指标。发芽势是最好指标。发芽势是指在发芽
12、过程中日发芽种子数发芽势是指在发芽过程中日发芽种子数达到最高峰时,发芽的种子数占供测样品种子数的百分率达到最高峰时,发芽的种子数占供测样品种子数的百分率现在学习的是第22页,共56页二、种子后熟期间的生理生化变化二、种子后熟期间的生理生化变化(一)种子成熟脱水干燥的生理效应(一)种子成熟脱水干燥的生理效应(1)酶类钝化 底物减少,酶与底物隔离 普通植物细胞中含有70-80%水分,细胞内充满水分,缺乏氧气,不易氧化,底物可运往酶所在部位而发生作用。一旦种子脱水干燥时,发生孔隙,将底物与酶隔开,无法相遇,则酶不能发生作用。辅助因子可使酶活化并与底物结合,水分缺乏时,辅助因子也无法输送至酶及底物所在
13、部位。现在学习的是第23页,共56页 氧化增加 种子细胞由于干燥,产生空隙,氧气随空气进入细胞中,使氧气增加,产生二硫键、过氧化物等物质,终于使酶钝化。酸度增加 种子干燥时,干燥细胞中因水分降低,而氢离子浓度增高,pH值下降使酶活性降低,甚至完全丧失。离子浓度增加 种子干燥随失水而发生细胞内离子浓度的增加,会影响mRNA的转译作用。现在学习的是第24页,共56页(2)RNA水解酶类增加 随着种子逐渐干燥,RNA水解酶增加,则多核糖体水解成单核糖体,使mRNA失去活性。在细胞干燥缺水时,则RNA水解酶把PolyA切断,于是不能进行转译活动。在逆境条件下,多核糖体停止工作,这是植物对环境条件的一种
14、适应能力,作为自身保护作用。现在学习的是第25页,共56页(3)复合体的形成 核糖核蛋白 一类称为残余mRNA,到了成熟后期脱水时不会破坏,种子萌发时降解消失。与贮藏蛋白质的转译作用有关。另一类称为贮存mRNA,起转译作用。当种子脱水干燥时,这类mRNA会发生变化,形成核糖核蛋白。核糖核蛋白是mRNA和蛋白质的复合体,由蛋白质将mRNA包围起来,不使mRNA转化破坏,以供种子发芽早期所需,所以这类mRNA也可以称为长命mRNA,在干燥种子中,含有很多这类复合体。酶原的形成脱水过程中,酶与其他蛋白形成复合体,-淀粉酶、蛋白质酶、酸性磷酸酶、质酸酶等。现在学习的是第26页,共56页(二)(二)种子
15、后熟期间的生理生化变化种子后熟期间的生理生化变化 特点:(1)物质总量变化小,只减少不增加。(2)合成作用占优势。表现在:可溶性化合物不断减少,淀粉、蛋白质和脂肪不断积累,酸度降低;酶活性由强变弱(包括淀粉酶、脂肪酶和脱氢酶等)种子完成后熟后进入一个新阶段,其生理变化表现在以下方面:现在学习的是第27页,共56页 (1)种子内低分子和可同化的物质的相对含量下降,高分子的贮藏物质积累达最高限度。如:单糖-复杂糖类(淀粉);含氮物质-蛋白质 脂肪酸-脂肪(2)种子水分含量下降,自由水大大减少,促进了物质合成。(3)细胞内总酸度降低。(4)种胚细胞的呼吸强度降低;(5)酶的主要作用在适宜条件下开始逆
16、转,使水解作用趋向活跃。(6)发芽力由弱转强,及发芽势和发芽率开始升高,可作播种材料。现在学习的是第28页,共56页三、影响后熟的因素三、影响后熟的因素后熟进行的快慢与环境条件关系很大。(1)(1)温度温度 种子成熟过程中,种子成熟过程中,适宜的温度适宜的温度可促进植物的光合作用,贮藏可促进植物的光合作用,贮藏物质的运转,以及种子内物质的合成作用。物质的运转,以及种子内物质的合成作用。较高的温度较高的温度可以促进缩可以促进缩短成熟期,并对干物质的积累也有明显的影响。如果成熟过程中短成熟期,并对干物质的积累也有明显的影响。如果成熟过程中遇遇到低温到低温,就要延迟成熟期,并往往形成秕粒或种子不饱满
17、。,就要延迟成熟期,并往往形成秕粒或种子不饱满。后熟期间通常较高的温度(不超过后熟期间通常较高的温度(不超过4545),有利于细胞内生理),有利于细胞内生理生化变化的进行,促进种子后熟。生化变化的进行,促进种子后熟。若种子长期贮藏在低温下,就若种子长期贮藏在低温下,就会阻碍后熟,使发芽率不能提高。如小麦收获后适当高温(会阻碍后熟,使发芽率不能提高。如小麦收获后适当高温(40-40-4545)干燥,有利于脱水完成后熟。但林木种子的后熟有时需要低温。)干燥,有利于脱水完成后熟。但林木种子的后熟有时需要低温。现在学习的是第29页,共56页(2)湿度湿度天气晴朗,空气RH较低,蒸腾作用强烈,对种子成熟
18、有利。如果雨水较多,RH较高,种子水分向外散发受到阻碍,从而使成熟延迟。在干旱情况下,种子成熟期会显著提早,形成瘦小皱缩的种子,这是因为干旱使植株流往种子的养料溶液减少或中断,促使种子提早干缩而不能达到正常饱满度。在盐碱地,由于土壤溶液浓度很大,渗透压高,植物吸水困难,种子成熟时养分的运转和有机物的累积和转化受到阻碍,所以也能提早成熟,种子瘦小。同样,空气RH较低,有利于种子水分向外扩散,促进后熟。反之,延缓后熟。现在学习的是第30页,共56页(3)通气通气 通气良好,氧气供应充足,有利于种子后通气良好,氧气供应充足,有利于种子后熟作用完成。二氧化碳对后熟过程有阻碍作熟作用完成。二氧化碳对后熟
19、过程有阻碍作用。用。现在学习的是第31页,共56页第三节 种子的物理特性用单粒种子测定用种子群体测定种子物理特性physicalproperty大小size硬度rigidity透明度diaphaneity比重specificgravity容重volumeweight密度desity孔隙度porosity散落性flowmovement现在学习的是第32页,共56页一、种子的硬度和透明度一、种子的硬度和透明度(一)概念 种子硬度:指籽粒抗机械力破坏的能力,单位是kg/mm2,是衡量种子机械结构和磨粉加工品质的物理特性。种子透明度:指种子的角质性,是衡量种子蛋白质含量多少的物理特性。在种子学上根据种
20、子剖面有无光泽和透明度百分率,可将种子划分为三类,即角质种子、半角质种子和粉质种子。现在学习的是第33页,共56页(二二)测定测定 1.1.种子硬度的测定种子硬度的测定 测定的方法有很多种,其中较常用的有加压法、切割法和压痕法。2.2.种子透明度的测定种子透明度的测定 主要采用切割观察法,该法是利用种子横切器来测定的。现在学习的是第34页,共56页二、二、种子的比重和容重种子的比重和容重(一)种子的比重(specific gravity)种子比重:指一定绝对体积的种子重量与同体积水的重量之比。亦即种子的绝对重量和它的绝对体积之比。种子的比重大小与种子的类别(表)、化学成分、解剖学结构、含水量大
21、小有关。就同一品种而言,种子比重随成熟度和饱满度变化,一般成熟度和饱满度较高的种子比重较大;但油料作物种子则相反。现在学习的是第35页,共56页表表 不同农作物种子的比重和容重不同农作物种子的比重和容重作物种类 比重(g/ml)容重(g/l)作物种类 比重(g/ml)容重(g/l)稻谷 1.04-1.18 470-600 大麦 0.96-1.11 460-490 玉米 1.11-1.22 740-800 小麦 1.20-1.35 750-800 小米 1.00-1.22 620大豆 1.14-1.28 730-770 高梁 1.14-1.28 750蚕豆 1.10-1.38 710荞麦 1.0
22、0-1.15 560油菜 1.11-1.18 635-690 现在学习的是第36页,共56页(二二)种子的容重种子的容重 (volumeweight)种子容重:指单位容积内所含种子的重量,单位是“g/l”。种子容重的大小主要受作物种类、种子本身的形态特征、组织结构、化学成分、饱满充实度、油分或水分含量的多少等因素的影响,种子容重与影响因素之间的关系见表。现在学习的是第37页,共56页表 影响种子容重的因素现在学习的是第38页,共56页种子容重与种子加工贮藏的关系:第一,通过精选、干燥等加工措施,可以明显提高种子的容重,增加作物产量。第二,从测得容重的大小,可推知种子在贮藏期间的优劣变化。第三,
23、在贮藏、运输工作中,可根据容重计算出一定容量内种子的重量或一定重量种子所需的仓容和运输时所需车厢数即种子的体积=种子重量(kg)/种子容重(g/l)。第四,可以利用种子容重计算种子仓库的侧压力。现在学习的是第39页,共56页三、种子堆的密度和孔隙度三、种子堆的密度和孔隙度1.种子堆的密度(density)和孔隙度(porosity)的概念 种子堆密度:指种粒和固体杂质的体积占种子堆总体积的百分数。种子堆密度=(籽粒和固体杂质的实际体积/种子堆总体积)100%种子堆孔隙度:指种子堆空隙体积占种子堆总体积的百分数。种子堆孔隙度=(种子堆总体积-籽粒和固体杂质所占实际体积)/种子堆总体积100%现在
24、学习的是第40页,共56页表表 几种作物种子密度、孔隙度几种作物种子密度、孔隙度 利用种子比重与容重的关系,计算种子堆的密度,即:种子堆密度=种子容重(g/1)/比重1000100%。现在学习的是第41页,共56页种子堆孔隙度与种子加工贮藏的关系种子堆孔隙度与种子加工贮藏的关系 种子堆的孔隙是保证种子堆内气体与外界气体交换的必要条件,是维持种子进行正常生命活动所必需的内在环境。种子干燥时可根据种堆内孔隙度的大小,计算机械干燥种子时的通风量和气体交换次数,以保证通风干燥效果。种子贮藏期间,可根据孔隙度大小和所含空气量,计算种子在孔隙中获取氧气的保证率。孔隙度大的种堆,有种于药剂熏杀仓虫,毒气进出
25、种堆容易,杀虫效果好,散好毒气快。现在学习的是第42页,共56页四、种子堆的散落性和自动分级四、种子堆的散落性和自动分级(一一)种子堆的散落性种子堆的散落性(flowmovement)种子堆散落性是指种子由高处自由下落时,向四周流散的性能。一般用种子的静止角和自流角来表示。种子静止角(angle of repose)是指种粒在不受任何限制和帮助下,由高点自然落到水平面上所形成的圆锥体的斜面与锥底平面构成的夹角。自流角(angle of auto-flowing)是指种子在一斜面上开始滚动直到绝大多数种子滚完为止时两个斜面和其底部平面所构成的夹角(即种子在斜面上开始滚动的角度和绝大多数种子滚完时
26、的角度),用L1L2表示。现在学习的是第43页,共56页 种子散落性的大小主要受种子形态、水分含量和含杂情况等因素的影响。不同作物种子的静止角有所不同(表)。自流角的大小除受籽粒本身各特性影响外,还取决于测定平面的材料(主要是籽粒与平面间所产生的摩擦力的大小),见表。现在学习的是第44页,共56页表表 几种作物种子的静止角和自流角几种作物种子的静止角和自流角现在学习的是第45页,共56页种子散落性与种子加工贮藏的关系种子散落性与种子加工贮藏的关系 种子贮藏期间散落性的变化,可作为贮藏稳定状态变化的一种反应,有良好散落性的种子一般贮藏比较安全。在建造仓库时,应根据种子散落性估计仓壁所应承受的侧压
27、力大小,以决定仓库建筑应有的坚固度。在种子清选、输送及保管过程中,可利用种子散落性确定自流设备的角度,提高工作效率,减少损耗。现在学习的是第46页,共56页(二二)种子堆的自动分级种子堆的自动分级种子堆的自动分级是指种子堆在移动或振动时,各个组成部分受到外力和本身物理特性的综合作用,发生相对位移而重新分配,即性质相近似的组成部分趋向聚集于相同部位,而失去种子堆原有的均衡性,增加了不同成分分布的差异程度。现在学习的是第47页,共56页种子自动分级与种子加工贮藏的关系种子自动分级与种子加工贮藏的关系使种子堆各个组成部分的均衡性降低,妨碍种子的安全贮藏;也在很大程度上影响种子取样的代表性和检验结果的
28、正确性。在自动分级严重的情况下,还会使种堆的孔隙度大小不一,影响药剂熏蒸效果。在生产实践中,有许多清选工具和方法是利用种子自动分级这一特性设计的。现在学习的是第48页,共56页五五 种子堆的导热性和热容量种子堆的导热性和热容量 靠籽粒间隙里气体的流动而使热量转移,一般情况下由于种堆内的阻力较大,气体流动缓慢,热传导也受限制。内部热能的传导方式热传导(一)种子堆的导热性(thermal conductivity)指种子堆传递热量的性能。靠籽粒间彼此直接接触而使热能逐渐转移的。但种子是热的不良导体,这种热传导进行的速度非常缓慢;对流传导现在学习的是第49页,共56页导热性和贮藏的关系导热性和贮藏的
29、关系种子是热的不良导体,导热性差,在贮藏期间可利用这一特性,为安全贮藏服务;在大型仓库中要注意入库种温保持基本一致,以防由于种堆内温度不一致,产生局部高温而引起水分转移,使局部种子吸湿回潮,发热霉变。现在学习的是第50页,共56页(二二)种子的热容量种子的热容量 (thermal capacity)(thermal capacity)种子的热容量是指1公斤种子升高1或降低1时所需的热量,单位是KJ/kgt。种子热容量的大小决定于种子的化学成分(包括水分在内)及各种成分的比率。表 种子中主要化学成分热容量干淀粉油脂干纤维水1.552.051.344.18现在学习的是第51页,共56页热容量的应用
30、可以计算出一定量的种子在秋冬季贮藏期间放出的热量,并可根据热容量、导热率和当地的月平均温度来预测种子的冷却速度。新收获的种子,水分较高,热容量亦较大,应避免直接进行烘干,最好先在田间或晒场上进行预干燥后再加温干燥。现在学习的是第52页,共56页六、种子的吸附性六、种子的吸附性(absorbability)种子的吸附性是指种子吸附各种气体、异味或水蒸气的性能。种子吸附气体或水蒸气能力的大小叫“吸附容量”。单位时间内吸附气体水蒸气的数量叫做“吸附速度”种子吸附能力的大小,主要与种子的形态,结构、吸附表面积、气体浓度和温度等因素有关。在种粒吸附能力相同的情况下,其吸附量则主要受气体浓度和吸附温度的影
31、响。现在学习的是第53页,共56页表 几种作物种子对CO2的吸附量一般种皮表面粗糙、皱缩、组织结构疏松、含蛋白质多、胚部较大或表面露出较多的种子,其吸附表面积较大,吸附能力较强;相反则较弱。现在学习的是第54页,共56页种子吸附作用的三种形式种子吸附作用的三种形式 吸附(吸着):当一种物质的气体分子凝结在种子胶体的表面;吸收(吸入):气体分子进一步扩散到种粒内部,被毛细管表面所吸附;毛细管凝结:当被吸入的气体分子在种粒毛细管中逐渐增多达到饱和状态并开始凝结为液态的现象。现在学习的是第55页,共56页吸附性与种子贮藏的关系吸附性与种子贮藏的关系 种子在贮藏过程中,不可避免地会与某些气体和异味物质接触,如二氧化碳、水蒸气和有关杀虫剂等,对这些气体的吸附,应通过贮藏技术加以控制和调节。尤其种子仓库中要严禁存放易挥发的有毒物质。现在学习的是第56页,共56页