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1、第十三章数量性状的遗传第1页，此课件共114页哦 前述的遗传现象前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现传表现直接直接由其基因型所决定由其基因型所决定可根据遗传群体的表现变异可根据遗传群体的表现变异推推测测群体的基因型变异或基因的差异。群体的基因型变异或基因的差异。质量性状质量性状(qualitative trait)(qualitative trait)的特点：的特点：表现型和基因型的表现型和基因型的变异变异不连续不连续(discontinuous)(discontinuous)。在杂种后代的分离群体中。在杂种后代的分离群体中可采用可采
2、用经典遗传学经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。分析方法，研究其遗传动态。第2页，此课件共114页哦 生物界中还存在生物界中还存在另一类遗传性状另一类遗传性状，其表现型变异是连续的，其表现型变异是连续的(continuous)(continuous)数量性状数量性状(quantitative trait)(quantitative trait)。例如，例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。产量高低等。通过对表现型变异的分析通过对表现型变异的分析推断推断群体的遗传变异群体的遗传变异借助数量借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性
3、状的遗传规律。统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。第3页，此课件共114页哦数量性状的类别数量性状的类别：.严格的连续变异严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；花的纤维长度、细度、强度等；.准连续变异准连续变异(Quasi continuous variation)(Quasi continuous variation)：如分蘖数如分蘖数(穗数穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，每个数值均可能出现，每个数值均可能出现，不会出现有小数点不会出现有小数点的数字。的数字。但有的
4、性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量数量性状质量数量性状的概念。的概念。第4页，此课件共114页哦第一节第一节 群体的变异群体的变异第5页，此课件共114页哦生物群体的变异生物群体的变异表现型变异表现型变异+遗传变异。遗传变异。数量性状的遗传变异数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。群体内各个体间遗传组成的差异。当基因表达不因环境的变化而异当基因表达不因环境的变化而异：个体表现型值（个体表现型值（P)P)是是基因型值基因型值(G)(G)和和随机机误随机机误(e e)的总和，的总和，其中：其中：随机机误随机机误(e)(e)是
5、个体生长发育过程所处小环境中的随机是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。效应。P=G+eP=G+e第6页，此课件共114页哦 在数理统计分析中，通常采用在数理统计分析中，通常采用方差方差(variance)(variance)度量某个度量某个性状的变异程度。性状的变异程度。遗传群体的遗传群体的表现型方差表现型方差(phenotypic variance(phenotypic variance，V Vp p )基因基因型方差型方差(genotypic variance,(genotypic variance,V VG G)+机误方差机误方差(error(error variance,vari
6、ance,V Ve e )。V VP P=V=VG G+V+Ve e第7页，此课件共114页哦控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加性效应加性效应(additive effect，A)：基因座：基因座(locus)内等位基因内等位基因(allele)的累加效应；的累加效应；显性效应显性效应(dominance effect(dominance effect，D D)：基因座内等位基因之：基因座内等位基因之间的互作效应。间的互作效应。基因型值基因型值是各种基因效应的总和。是各种基因效应的总和。第8页，此课件共114页哦群体表现型方差群体表现型方差
7、分解为加性方差、显性方差和机误方差。分解为加性方差、显性方差和机误方差。表现型方差：表现型方差：基因型值：基因型值：G=A+DG=A+D表现型值：表现型值：P=G+e=A+D+eP=G+e=A+D+e1 1、加性显性模型：、加性显性模型：V VP P=V=VA A+V+VD D+V+Ve e第9页，此课件共114页哦 对于某些性状，对于某些性状，不同基因座的非等位基因不同基因座的非等位基因之间可能存在相互之间可能存在相互作用，即作用，即上位性效应上位性效应(epitasis effect(epitasis effect，I I)。基因型值基因型值:G=A+D+IG=A+D+I表现型值表现型值:
8、P=A+D+I+eP=A+D+I+e群体表现型变异群体表现型变异(方差）：方差）：V VP P=V=VA A+V+VD D+V+VI I+V+Ve e2.2.加性显性上位性模型：加性显性上位性模型：第10页，此课件共114页哦 假设假设只存在基因加性效应只存在基因加性效应(G=A G=A)，4 4种基因数目的种基因数目的F F2 2群体群体表现型值频率分布列于表现型值频率分布列于下图。下图。当机误效应不存在时：当机误效应不存在时：如性状受如性状受少少数基因数基因(如如1-51-5对对)控制，表现典型的控制，表现典型的质量性状质量性状；但基因数目较但基因数目较多多时时(如如1010对对)则有类似
9、则有类似数量性状数量性状的表现。的表现。第11页，此课件共114页哦多基因多基因(polygenes)(polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。控制的性状一般均表现数量遗传的特征。但是但是一些由少数一些由少数主主基因基因(major gene)(major gene)控制的性状仍可能控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。而归属于数量性状。当存在机误效应时：当存在机误效应时：表现型呈连续变异，当表现型呈连续变异，当受少数基因受少数基因(如如1-51-5对对)控制时，可对控制时，可对分离个体进行分组；分离个体进行分组；但但基因数目较多基因数目
10、较多(如如1010对对)则呈典型数量性状表现。则呈典型数量性状表现。第12页，此课件共114页哦生物所处的生物所处的宏观环境宏观环境对群体表现也具有对群体表现也具有环境效应环境效应(E)(E)；基因在不同环境中表达也可能有所不同，会存在基因在不同环境中表达也可能有所不同，会存在基因型基因型与环境互作效应与环境互作效应(GE)(GE)。生物体在不同环境下的表现型值可以细分为：生物体在不同环境下的表现型值可以细分为：群体表现型变异也可作相应分解：群体表现型变异也可作相应分解：P=E+G+GE+eP=E+G+GE+eV VP P=V=VE E+V+VG G+V+VGEGE+V+Ve e第13页，此课
11、件共114页哦下图下图为四个品种为四个品种(Gl-G4)(Gl-G4)在个环境在个环境(El-E3)(El-E3)中的产量表现。中的产量表现。不存在不存在GEGE互作，互作，4 4个品种在个品种在3 3种环境中的表现同步提高。种环境中的表现同步提高。当存在当存在GEGE互作时，互作时，4 4个品种在各环境中的表现不同。个品种在各环境中的表现不同。第14页，此课件共114页哦品种品种3 3和和4 4在环境在环境1 1中有较高的产量表现，在环境中有较高的产量表现，在环境3 3中却表现较差。中却表现较差。品种品种1 1和和2 2在环境在环境1 1中产量较低，但环境中产量较低，但环境3 3中却表现良好
12、。中却表现良好。品种品种3 3和和4 4：环境环境1 1中产量性状基因表现优于其它品种；中产量性状基因表现优于其它品种；品种品种1 1和和2 2：产量基因则适宜在环境产量基因则适宜在环境3 3中表达。中表达。第15页，此课件共114页哦.加性显性遗传体系的互作效应：加性显性遗传体系的互作效应：个体个体表现型值表现型值：P=E+P=E+A+DA+D+AE+DE+e+AE+DE+e.加性显性上位性遗传体系的互作效应：加性显性上位性遗传体系的互作效应：个体个体表现型值表现型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+eP=E+A+D+I+AE+DE+IE+e表现型方差：表现型方差：V VP P=V=V
13、E E+V+VA A+V+VD D+V+VI I+V+VAEAE+V+VDEDE+V+VIEIE+V+Ve e显性与环境互作效应显性与环境互作效应(DE)(DE)GEGE互作效应互作效应加性与环境互作效应加性与环境互作效应(AE)(AE)表现型方差表现型方差：V VP P=V=VE E+V+VA A+V+VD D+V+VAEAE+V+VDEDE+V+Ve e第16页，此课件共114页哦第二节第二节 数量性状的特征数量性状的特征第17页，此课件共114页哦 数量遗传学数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但而成的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明
14、显的与孟德尔遗传学有着明显的区别。区别。第18页，此课件共114页哦19181918年年R.A.FisherR.A.Fisher发表发表“根据孟德尔根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究遗传假设对亲子间相关性的研究”论文论文统计方法与遗传分析方法结合统计方法与遗传分析方法结合 创立创立了了数量遗传学数量遗传学。19251925年年著著研究工作者统计方法研究工作者统计方法一书一书(Statistical(Statistical Methodsfor Research Workers)Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研究提供了有效，为数量遗传学研究提供了有效的
15、分析方法。的分析方法。首次提出首次提出方差分析方差分析(ANOVAANOVA)方法方法,为数量遗传学发展为数量遗传学发展奠定了基础。奠定了基础。第19页，此课件共114页哦1 1数量性状具有以下数量性状具有以下特点：特点：.数量性状的变异表现为数量性状的变异表现为连续性连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析；并采用统计学方法加以分析；P1 P1 P2 P2F1 F1 表现介于两者之间表现介于两者之间F2 F2 连续变异连续变异例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交 第
16、20页，此课件共114页哦第21页，此课件共114页哦 因此，分析数量性状遗传的变异因此，分析数量性状遗传的变异实质实质，对提高数量性，对提高数量性状状育种的效率育种的效率是很重要的。是很重要的。F2F2的连续分布比亲本和的连续分布比亲本和F1F1都更广泛都更广泛(表表13131 1和图和图13133)3)。第22页，此课件共114页哦数量性状的数量性状的类别：类别：严格的连续变异严格的连续变异：如人的身高；：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；细度、强度等；准连续变异准连续变异(Quasi continuous variation)(
17、Quasi continuous variation)：如分蘖数：如分蘖数(穗穗数数)、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。出现，但不会出现有小数点的数字。第23页，此课件共114页哦.对对环境环境条件比较条件比较敏感：敏感：由于由于环境条件的影响，环境条件的影响，亲本与亲本与F1F1中的数量性状也会出中的数量性状也会出现连续变异的现象。现连续变异的现象。如玉米如玉米P P1 1、P P2 2和和F F1 1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。度。但这种变异
18、是不遗传的，但这种变异是不遗传的，且易与可遗传的数量性状相且易与可遗传的数量性状相混。混。第24页，此课件共114页哦.数量性状由数量性状由普遍存在着基因型与环境互作：普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度不同环境下基因表达的程度可能不同。可能不同。第25页，此课件共114页哦质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别质量性状质量性状 数量性状数量性状 变异类型变异类型 种类上的变化种类上的变化(如红、白花如红、白花)数量上的变化数量上的变化(如高度如高度
19、)表现型分布表现型分布 不连续不连续 连续连续 基因数目基因数目 一个或少数几个一个或少数几个 微效多基因微效多基因 对环境的敏感性对环境的敏感性 不敏感不敏感 敏感敏感 研究方法研究方法 系谱和概率分析系谱和概率分析 统计分析统计分析第26页，此课件共114页哦2.2.数量性状遗传的多基因假说：数量性状遗传的多基因假说：瑞典遗传学家瑞典遗传学家Nilsson-Ehle(Nilsson-Ehle(尼尔逊尼尔逊.埃尔埃尔)于于19091909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多多基因假说基因假说，经后人的试验得以论证而得到公认。，经后人的试验得以论证而得到公
20、认。第27页，此课件共114页哦多基因假说要点：多基因假说要点：1 1决定数量性状的基因决定数量性状的基因数目很多；数目很多；2 2各基因的各基因的效应相等；效应相等；3 3各个各个等位基因的表现等位基因的表现为不完全显性或无显性或有为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；增效和减效作用；4 4各基因的各基因的作用是累加作用是累加性的。性的。数量性状的深入研究已数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了进一步丰富和发展了多基因假多基因假说。说。第28页，此课件共114页哦由于由于F1F1可以产生等数可以产生等数R R和和r r的雌配子和雄配子，当某性状由一的雌配子和雄配子，当某性状由一对基因决定时
21、对基因决定时F1F1可以可以产生同等数目产生同等数目的雄配子和雌配子，即：的雄配子和雌配子，即：当性状当性状由由n n对独立基因决定对独立基因决定时，则时，则F2F2的表现型频率为：的表现型频率为：雌雄配子受精后，雌雄配子受精后，F2F2表现型频率为：表现型频率为：第29页，此课件共114页哦当当n=3时，代入上式并展开，即得：时，代入上式并展开，即得：当当n=2时，代入上式并展开，即得：时，代入上式并展开，即得：4R 3R 2R 1R 0R6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R第30页，此课件共114页哦普通小麦籽粒色的遗传普通小麦籽粒色的遗传(1)籽粒色的遗传控制籽粒色的遗传控制红色红色
22、白色白色F1(中间类型中间类型)F2(红色红色:白色白色)3:115:163:1一对基因一对基因 两对基因两对基因 三对基因三对基因u在在1对基因对基因F2的红粒中：的红粒中：1/3与红粒亲本一致、与红粒亲本一致、2/3与与F1一致，表现为一致，表现为不完全显性不完全显性第31页，此课件共114页哦(2)两对基因差异亲本间杂交两对基因差异亲本间杂交第32页，此课件共114页哦(2)两对基因差异亲本间杂交两对基因差异亲本间杂交u性状表现：性状表现：F1表现为两亲本间的中间类型表现为两亲本间的中间类型F2表现为两对基因间的表现为两对基因间的重叠作用重叠作用(15:1)籽粒颜色的深浅取决于所含籽粒颜
23、色的深浅取决于所含R基因的数目，表现明显的基因的数目，表现明显的累加效应累加效应，并且有，并且有3种中间类型种中间类型u遗传方式分析：遗传方式分析：棋盘方格图法棋盘方格图法分枝法分枝法(略略)二项公式法二项公式法第33页，此课件共114页哦棋盘方格图法：两对基因差异棋盘方格图法：两对基因差异第34页，此课件共114页哦棋盘方格图法：两对基因差异棋盘方格图法：两对基因差异第35页，此课件共114页哦(3)三对基因差异亲本间杂交三对基因差异亲本间杂交u性状表现：性状表现：F1表现为两亲本间的中间类型表现为两亲本间的中间类型F2表现为两对基因间的重叠作用表现为两对基因间的重叠作用(63:1)存在存在
24、累加效应累加效应，有，有5种中间类型种中间类型u遗传方式分析：遗传方式分析：棋盘方格图法与分枝法棋盘方格图法与分枝法二项公式法二项公式法第36页，此课件共114页哦(3)三对基因差异亲本间杂交三对基因差异亲本间杂交第37页，此课件共114页哦小麦粒色遗传总结小麦粒色遗传总结u各对基因表现累加效应各对基因表现累加效应u基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小u随基因对数增加将表现为随基因对数增加将表现为连续变异连续变异第38页，此课件共114页哦3 3研究方法：研究方法：杂交后代中不能得到明确比例杂交后代中不能得到明确比例需对大量个体需对大量个体进行分
25、析研究进行分析研究应应用用数理统计方法数理统计方法分析分析平均效应、方差、协方差等遗传参数平均效应、方差、协方差等遗传参数发现发现数量性状遗传规律。数量性状遗传规律。目前，借助于目前，借助于分子标记分子标记和和数量性状基因位点数量性状基因位点（quantitative traitloci,quantitative traitloci,QTLQTL）作图技术，可在分子标记）作图技术，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。第39页，此课件共114页哦研究表明，研究表明，数量性状可有少数效应较大的主基因控制、数量性状可有少数效应较
26、大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主基因主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。的作用。如如小家鼠小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。组修饰基因所控制。第40页，此课件共114页哦超亲遗传超亲遗传：在植物杂交
27、时，杂种后代出现的一种：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲超越双亲现象。现象。如水稻的两个品种：如水稻的两个品种：P P 早熟早熟(A2A2B2B2A2A2B2B2C1C1C1C1)晚熟晚熟(A1A1B1B1A1A1B1B1C2C2C2C2)F1 F1 (A1A1A2A2B1B1B2B2C1C1C2C2)熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间F2F22727种基因型种基因型（其中（其中A1A1B1B1C1C1A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本的个体将比晚熟亲本更晚更晚，而，而A2A2B2B2C2C2A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本的个体将比早熟亲本更早更早）第41页，此课件共
28、114页哦第三节第三节 数量性状遗传研究数量性状遗传研究的基本统计方法的基本统计方法第42页，此课件共114页哦数量遗传学数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律研究数量性状在群体内的遗传传递规律目的：目的：将总表现型变异将总表现型变异分解为分解为遗传和非遗传部分。遗传和非遗传部分。统计参数统计参数(Parameter)(Parameter)：均值：均值(Mean)(Mean)、方差、方差(Variance)(Variance)、协方差协方差(Covariance)(Covariance)和相关系数和相关系数(Correlation coefficient)(Correlation coe
29、fficient)等等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。在研究数量性状的遗传变异规律时，需在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计采用数理统计的方法。的方法。第43页，此课件共114页哦平均数：平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数 (表现型值表现型值)的平均。的平均。n n 表示观察的总个数、表示观察的总个数、k k 为组数、为组数、f f 为频率，为频率，1 1平均数：平均数：表示平均数估计值、表示平均数估计值、x xi i 表示资料中每一个观察数表
30、示资料中每一个观察数第44页，此课件共114页哦例如例如表表13-113-1中，中，玉米玉米短穗亲本穗长短穗亲本穗长：或或第45页，此课件共114页哦标准差标准差和和方差方差：表示一组资料的分散程度，是全部观察数：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。偏离平均数的重要参数。V V 和和S S 越大越大，表示这个资料的变异程度越大，则平均数，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性的代表性越小。越小。2方差（方差（V）和标准差（）和标准差（S）：方差：方差：标准差：标准差：第46页，此课件共114页哦第47页，此课件共114页哦例如表例如表13-113-1中的中的短穗亲本
31、短穗亲本(n n=57)=57)：样本均值：样本均值：或或代表值xi5 6 7 8频数fi4 21 24 8n=57第48页，此课件共114页哦样本方差：样本方差：第49页，此课件共114页哦又如：又如：甲乡：甲乡：800800斤斤5050斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；乙乡乙乡：800800斤斤3030斤，该乡产量差异小，斤，该乡产量差异小，稳产性好稳产性好。一般：一般：育种育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择选择；良种繁育场良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种则标准差小，则差异小，可保持品种稳定稳
32、定。第50页，此课件共114页哦在统计分析中，在统计分析中，群体平均数群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现；度量了群体中所有个体的平均表现；群体方差群体方差和和协方差协方差则度量群体中个体的变异程度。则度量群体中个体的变异程度。对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。性状遗传研究的基础。第51页，此课件共114页哦3 3协方差（协方差（C C）和相关系数（）和相关系数（r r）：由于存在由于存在基因连锁基因连锁或或基因一因多效，基因一因多效，同一遗传群体的不同同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用数
33、量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这协方差度量这种共同变异的程度。种共同变异的程度。如两个相互关联的数量性状如两个相互关联的数量性状(性状性状X X和性状和性状Y)Y)，这两个性状这两个性状的协方差的协方差C CXYXY可用样本协方差可用样本协方差 来估算：来估算：其中其中x xi i和和y yi i分别是性状分别是性状X X和性状和性状Y Y的第的第i i项观测值，项观测值，和和 则分别是两个性状的样本均值。则分别是两个性状的样本均值。第52页，此课件共114页哦协方差值受成对性状度量单位的影响协方差值受成对性状度量单位的影响。样本相关系数的样本相关系数的计算公式计算公式为
34、：为：相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数相关系数r第53页，此课件共114页哦第四节第四节 遗传参数的估算遗传参数的估算及其应用及其应用 数量性状数量性状的方差和协方差的方差和协方差(或相关系数或相关系数)估算和分析估算和分析是数量遗传分析的基础。是数量遗传分析的基础。数量遗传学数量遗传学运用统计分析的方法运用统计分析的方法 研究生物体表现研究生物体表现的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量 并进并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型环境
35、互作变异的分量。环境互作变异的分量。第54页，此课件共114页哦一、遗传效应及其方差和协方差的分析：一、遗传效应及其方差和协方差的分析：早期早期数量遗传研究的群体，数量遗传研究的群体，一般采用一般采用遗传差异较大的二个遗传差异较大的二个亲本杂交亲本杂交分析亲本及其分析亲本及其F1F1、F2F2或回交世代的表现型方差或回交世代的表现型方差估算群体的遗传方差或加性、显性方差。估算群体的遗传方差或加性、显性方差。甚因型不分离的甚因型不分离的纯系纯系亲本亲本及其杂交所得及其杂交所得F1F1的变异的变异归因于环境归因于环境机误变异机误变异(VeVe)，基因型方差等于基因型方差等于0 0。F2F2世代变异
36、世代变异包括包括分离个体的基因型变异和环境机误变异分离个体的基因型变异和环境机误变异由此，可以由此，可以估算基因型方差估算基因型方差:第55页，此课件共114页哦(2)(2)对于对于自花授粉植物自花授粉植物:采用亲本和采用亲本和F1F1的表现型方差：的表现型方差：(1)(1)对于对于动物动物和和异花授粉植物异花授粉植物:由于可能存在严重的由于可能存在严重的自交衰退自交衰退现象，常用现象，常用F1F1表现型方差估算环表现型方差估算环境机误方差境机误方差.可用纯系亲本可用纯系亲本(或自交系或自交系)表现型方差估计环境机误方差表现型方差估计环境机误方差或或第56页，此课件共114页哦由于遗传实验只能
37、观察遗传世代的由于遗传实验只能观察遗传世代的有限个体有限个体，因此所得，因此所得的各项方差都是样本方差的各项方差都是样本方差群体方差的估计值群体方差的估计值。例：表例：表13-113-1中中玉米穗长玉米穗长试验的结果，计算各项方差试验的结果，计算各项方差分量。分量。各世代表现型方差的估计值为：各世代表现型方差的估计值为：第57页，此课件共114页哦基因型方差基因型方差(V VG G)的进一步分解：的进一步分解：如如假设不存在假设不存在基因型与环境的基因型与环境的互作效应互作效应(V VGEGE=0)=0)和基因的和基因的上位上位性效应性效应(V VI I=0=0)，F2F2的表现型方差可以分解
38、为：的表现型方差可以分解为：再增加两个回交世代再增加两个回交世代(和和 )，就可以进一步估算就可以进一步估算加性方差加性方差和和显性方差显性方差：第58页，此课件共114页哦例：例：表表13-213-2小麦抽穗期小麦抽穗期及其表现型方差的实验结果。及其表现型方差的实验结果。各项方差分量估计值的计算结果为：各项方差分量估计值的计算结果为：表表13-2 13-2 小麦抽穗期及其表现型方差小麦抽穗期及其表现型方差世代世代平均抽穗日期平均抽穗日期(从某一特定日期开始从某一特定日期开始)表现型方差表现型方差估计值估计值P1(红玉红玉3号号)13.0 11.04P2(红玉红玉7号号)27.0 10.32F
39、1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 34.29第59页，此课件共114页哦遗传交配设计及分析方法遗传交配设计及分析方法：（：（暂不要求暂不要求）第60页，此课件共114页哦遗传率遗传率或或遗传力遗传力：指遗传方差：指遗传方差(V VG G)在总方差在总方差(V VP P)中所占比值，中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。可作为杂种后代进行选择的一个指标。遗传率遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。传参数。遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；遗传率大，
40、早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。二、遗传率的估算及其应用：二、遗传率的估算及其应用：1 1概念：概念：第61页，此课件共114页哦.广义遗传率广义遗传率(heritability in the broadsense(heritability in the broadsense，简称简称H H2 2)简单的数量遗传分析，简单的数量遗传分析，一般假定一般假定遗传效应只包括加性效遗传效应只包括加性效应和显性效应，而且不存在基因效应应和显性效应，而且不存在基因效应环境效应的互作。环境效应的互作。通常定义通常定义广
41、义遗传率广义遗传率为总的遗传方差占表现型方差的比率，为总的遗传方差占表现型方差的比率，表现型方差简单地分解为：表现型方差简单地分解为：第62页，此课件共114页哦.狭义遗传率狭义遗传率(heritability in the narrow sense(heritability in the narrow sense，简称简称h h2 2)通常定义通常定义狭义遗传率狭义遗传率为加性遗传方差占表现型方差的比为加性遗传方差占表现型方差的比率。率。第63页，此课件共114页哦2 2导致群体表现型发生变异的遗传原因：导致群体表现型发生变异的遗传原因：.遗传主效应产生的遗传主效应产生的普通遗传变异，普通遗
42、传变异，由遗传方差由遗传方差(V VG G)来度量：来度量：.基因型基因型环境的互作效应产生的环境的互作效应产生的互作遗传变异，互作遗传变异，基因型基因型环境的互作方差环境的互作方差(V VGEGE)来度量。来度量。遗传率也可分解为二个分量遗传率也可分解为二个分量：普通遗传率普通遗传率(general(generalheritability)heritability)和和互作遗传率互作遗传率(interaction heritability)(interaction heritability)。这种分解适用于广义遗传率这种分解适用于广义遗传率(H(H2 2)和狭义遗传率和狭义遗传率(h(h2
43、2)。第64页，此课件共114页哦3 3遗传率的组成：遗传率的组成：.广义遗传率广义遗传率(H(H2 2)：其中其中 是是普通广义遗传率普通广义遗传率(general heritability in(general heritability in thebroad sense)thebroad sense)，定义为遗传方差占表现型方差的比定义为遗传方差占表现型方差的比率率()()，是是互作广义遗传率互作广义遗传率(interactionheritability in the broad sense)，是基因型，是基因型环环境互作方差占表现型方差的比率境互作方差占表现型方差的比率()。第65页，
44、此课件共114页哦.狭义遗传率狭义遗传率(h h2 2)累加性的遗传主效应累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效应是可以被选择所固定的遗传效应包包括加性效应、加性括加性效应、加性加性的上位性效应、母体加性效应等。加性的上位性效应、母体加性效应等。是互是互作狭义遗传率作狭义遗传率，定义为累加性的基因效应与环，定义为累加性的基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。境效应互作的方差占表现型方差的比率。其中其中 是是普通狭义遗传率普通狭义遗传率，定义为累加性遗传主效应的，定义为累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；方差占表现型方差的比率；第66页，此课件共114页哦4 4遗传率的计算
45、公式：遗传率的计算公式：.加性显性遗传模型加性显性遗传模型：.加性显性上位性遗传模型：加性显性上位性遗传模型：狭义遗传率狭义遗传率广义遗传率广义遗传率狭义遗传率狭义遗传率广义遗传率广义遗传率第67页，此课件共114页哦.种子遗传模型种子遗传模型(不要求不要求）由于植物种子由于植物种子(或动物幼畜或动物幼畜)数量性状同时受到数量性状同时受到三套遗传体系三套遗传体系(直接核基因、细胞质基因和母体核基因直接核基因、细胞质基因和母体核基因)的控制，因此遗传率的控制，因此遗传率的计算较为复杂。的计算较为复杂。第68页，此课件共114页哦5 5遗传率与育种选择的关系：遗传率与育种选择的关系：根据性状遗传率
46、的大小，容易从表现型根据性状遗传率的大小，容易从表现型鉴别鉴别不同的不同的基因型基因型较快地选育出优良的新的类型。较快地选育出优良的新的类型。狭义遗传率较高的性状，狭义遗传率较高的性状，在杂种在杂种早期世代早期世代进行选择进行选择收效比较显著：而收效比较显著：而狭义遗传率较低的性状，狭义遗传率较低的性状，则在杂种则在杂种后期世代进行选择。后期世代进行选择。第69页，此课件共114页哦第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位 经典数量遗传分析方法能够分析控制数量性状表现众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。现代分子生物学现代分子生物学分子标记技术分子
47、标记技术构建构建各种作物的分子各种作物的分子标记连锁图谱。标记连锁图谱。作物分子标记连锁图谱作物分子标记连锁图谱数量性状基因位点数量性状基因位点(quantitativetrait loci(quantitativetrait loci，简称，简称QTLQTL)定位分析方法定位分析方法估算数量估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。性状基因位点数目、位置和遗传效应。第70页，此课件共114页哦QTLQTL定位的基础是分子标记连锁图谱定位的基础是分子标记连锁图谱:多态性分子标记不是基因，不存在遗传效应。多态性分子标记不是基因，不存在遗传效应。如分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因如分子标
48、记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因(Q Qi i)两侧会有两侧会有相连锁的分子标记相连锁的分子标记(M Mi i-和和M Mi i+)表现遗传效应。表现遗传效应。分析表现遗传效应的分子标记分析表现遗传效应的分子标记 推断与分子标记相连锁的数推断与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。量性状基因位置和效应。按分子标记的方法按分子标记的方法 将将QTLQTL定位分析方法划分为定位分析方法划分为单标记分析单标记分析法法、区间作图法区间作图法和和复合区间作图法复合区间作图法等。等。第71页，此课件共114页哦一、近交和杂交的概念一、近交和杂交的概念:第六节第六节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优
49、势1.1.近交和杂交的类别：近交和杂交的类别：多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由于多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由于产生产生、配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。态也有显然不同的差异。第72页，此课件共114页哦.杂交杂交(hybridization)(hybridization)：指通过不同个体之间的交配而产生指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。后代的过程。.异交异交(outbreeding)(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机相互亲缘关系较远的个体间随机相互 交配。交配。.近交
50、近交(inbreeding)(inbreeding)：亲缘关系相近个体间杂交，亦称亲缘关系相近个体间杂交，亦称 近亲交配。近亲交配。近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：亲表兄妹亲表兄妹(first-cousins)(first-cousins)：前一代的后代。：前一代的后代。全同胞全同胞(full-sib)(full-sib)：同父母的后代；：同父母的后代；半同胞半同胞(half-sib)(half-sib)：同父或同母的后代；：同父或同母的后代；第73页，此课件共114页哦.自交自交(selfing)selfing)：主要是指植物的自花授粉主要是指植物的自