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1、分 类 号： Q958.1 密 级： 学校代码： 10638 学 号： 硕 士 学 位 论 文卧龙保护区放牧对大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）及其栖息地影响研究 论 文 作 者 王晓 指 导 教 师 张晋东 研究员 学 科 专 业 生态学 申请学科门类 理学硕士 所 在 学 院 生命科学学院 论文提交日期 2020年4月 论文答辩日期 2020年5月 西华师范大学学位评定委员会四川南充2020年5月Study on the effect of livestock grazing on giant pandas (Ailuropoda melanoleuca) and th
2、eir habitat in Wolong Nature ReserveA DissertationSubmitted to Graduate FacultyIn Partial Fulfillment of the RequirementFor the Degree of Master of Natural ScienceByWang xiaoSupervised byResearcher Zhang jin-dong Major inEcologyCollege of Life ScienceChina West Normal UniversityNanchong, Sichuan Pro
3、vince, ChinaMay, 2020目录目录摘 要IAbstractIII第1章 前言11.1 研究背景11.2 放牧对大熊猫影响的研究进展31.2.1放牧家畜对大熊猫食物资源的影响31.2.2大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用41.2.3大熊猫与放牧家畜的生境选择51.2.4大熊猫对放牧干扰的行为响应51.2.5畜牧业相关政策的影响61.3 研究目的及意义6第2章 研究区域与研究内容82.1 研究区域82.2 研究内容92.2.1 家畜数量变化、家畜与大熊猫的空间分布特征92.2.2 放牧对大熊猫及其栖息地的影响102.2.3 大熊猫及其同域分布野生动物对放牧的行为响应102.3 研究方
4、法概述102.4 技术路线11第3章 家畜数量的时间动态及家畜与大熊猫的空间分布特征133.1 研究方法133.1.1 调查方法133.1.2 分析方法133.2 结果143.2.1 卧龙自然保护区家畜数量的时间动态143.2.2 卧龙自然保护区放牧家畜的空间分布143.3 讨论16第4章 放牧对大熊猫及其栖息地的影响184.1 研究方法184.1.1 调查方法184.1.2 分析方法204.1.2.1 植物群落多样性指数计算204.1.2.2 差异性检验204.2 结果214.2.1 放牧对大熊猫栖息地植物群落的影响214.2.2 放牧对大熊猫主食竹的影响234.2.3 野生动物出现频次的变
5、化254.3 讨论26第5章 大熊猫及其同域分布野生动物对放牧的行为响应285.1 研究方法285.1.1 调查方法285.1 2数据整理与分析295.1.2.1 数据整理295.1.2.2 家畜及四种珍稀野生动物时空动态分析305.1.2.3 人类活动、家畜及四种珍稀野生动物日活动模式分析305.2 结果305.2.1 人类活动类别、家畜及野生动物物种数与照片数量305.2.2 家畜及4种珍稀野生动物照片数量的时间变化特征325.2.3 家畜及4种珍稀野生动物的空间变化特征335.2.4 人类活动、家畜及4种珍稀野生动物活动模式变化特征345.3 讨论35第6章 结论与展望386.1 结论3
6、86.1.1 论文的创新之处396.1.2 存在的问题及不足396.2 展望40参考文献43致谢48摘要II摘 要大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）作为我国特有珍稀野生动物，其生存状况及其栖息地的状况均受到国内外的高度关注。近年来，大熊猫保护区内放牧活动愈发普遍，其相关研究已成为大熊猫保护领域的热点研究问题。目前，有关大熊猫保护区内放牧活动对大熊猫及其栖息地影响的研究较多且初具成果，但仍存在一些问题与研究空白，如鲜有研究分析了珍稀野生动物对放牧的行为响应，同时，也缺乏对受放牧家畜影响的野生动物栖息地群落状况的长期监测研究等，为此，本研究以卧龙国家级自然保护区为例，开展放牧对
7、大熊猫及其栖息地影响调查研究，通过长期的调查与监测，分析放牧对大熊猫主食竹的长期的影响，以及大熊猫等珍稀野生动物对放牧的行为响应等，以期全面了解放牧带来的影响，并基于研究结果提出更具科学性和实践性的保护管理建议。本研究采用社区入户问卷调查、野外样带、样方调查以及红外相机监测等方式开展调查、收集相关数据，结合核心密度估计法（KDE）、MaxENT模型、ArcGIS的空间分析工具、SPSS分析软件的差异性检验等分析手段，从放牧家畜与大熊猫的空间分布特征、放牧对大熊猫栖息地植物群落、主食竹、大熊猫及其同域分布野生动物的活动的影响，以及大熊猫与其同域分布野生动物对放牧的行为响应这三个方面综合分析了卧龙
8、保护区内放牧对大熊猫及其栖息地的影响，研究结果表明：（1）2003年至2015年，卧龙自然保护区居民所饲养的家畜的总数量大体呈上升趋势。2015年家畜数量相较于2003年增长了43.37%。2016年的问卷调查结合ArcGIS数字化的数据显示，家畜分布区总面积约为467.21 km2，分布于保护区内的面积为417.08 km2，约占保护区面积的20.52%，其中，与大熊猫栖息地重叠的面积约为110.78 km2，约占卧龙大熊猫栖息地面积的12.96%。通过明确保护区内家畜数量变化、家畜分布范围以及与大熊猫栖息地重叠情况，将有助于对保护区内放牧情况进行总体的了解，并且，可为保护区制定保护发展政策
9、、指导放牧区域的管理提供科学参考。（2） 对比受放牧与未受放牧影响的大熊猫栖息地野外调查结果发现：受放牧影响的大熊猫栖息地内灌木和草本的种类极显著高于未受放牧影响的对照区域；受放牧影响的大熊猫栖息地内的灌木平均胸径极显著大于未受影响区域的，主要原因在于牧民会将容易砍断的、胸径较小的灌木移除，为自己以及家畜开路。此外，本研究发现受放牧影响区域的草本的多样性指数极显著高于未受影响区域的。放牧家畜会采食竹子，研究结果发现受放牧影响区域的冷箭竹（Bashania fangiana）的高度与基茎均极显著低于未受影响区域的。受放牧影响区域及未受影响区域的样带调查的分析结果显示，受影响区域的家畜痕迹数极显著
10、高于未受影响区域，而大熊猫、小熊猫（Ailurus fulgens）的活动痕迹极显著低于未受影响区域。该研究结果揭示了放牧对大熊猫及其栖息地带来的影响，对卧龙保护区以及其他保护区管理放牧活动提供了依据，具有重要意义。（3） 红外相机监测结果显示，监测初期（2012-2013），研究区域家畜较少、分布范围很小，大熊猫及其同域分布的小熊猫、川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）以及水鹿（Rusa unicolor）的出现频次较高，分布范围也较大；监测中期（2014-2015），即大量家畜进入大熊猫栖息地的初期，家畜的出现频次急剧升高，分布范围也迅速扩大，小熊猫、川金丝猴的出现频
11、次迅速降低，分布范围也迅速缩小，大熊猫与水鹿的出现频次有所降低、分布范围稍有缩减；监测后期（2016-2017），即大量家畜进入研究区域后的两年左右，虽然家畜的出现频次仍较高，分布范围也较大，但是大熊猫、小熊猫的出现频次有所回升，分布范围也较监测中期有所扩大，但未再拍到川金丝猴。活动模式的分析结果显示，人类及家畜的活动主要集中于白天，大熊猫的日活动节律也都呈现出多个高峰与低谷交替出现的模式，小熊猫与川金丝猴也一直有三个活动高峰，而水鹿的日活动节律发生较大变化，从大量牛羊出现前的多个活动高峰变为了一个活动高峰，且该活动高峰出现于傍晚。该研究结果表明，同域分布的不同的野生动物对人类活动（如放牧）的
12、行为响应策略可能不同，因此，建议各保护区在制定相关保护政策时应综合考虑人类干扰对多个物种的影响，增加决策的科学性与合理性。关键词：大熊猫（Ailuropoda melanoleuca），放牧，空间分布，活动模式，卧龙保护区VIAbstractAbstractAs a unique rare wild animal in China, giant panda (Ailuropoda melanoleuca) has received high attention both at home and abroad for its living and habitat conditions. Howe
13、ver, in recent years, livestock grazing is becoming more common in giant pandas habitat, which has attracted a lot of attention. At present, there are many studies on the impact of livestock grazing activities on giant pandas and their habitats in the reserve, but there are many questions that remai
14、n unclear or unasked. For example, few studies have analyzed the behavioral response of different wildlife to the livestock grazing, and there is also a lack of long-term monitoring and research on the community status of wildlife habitats affected by grazing livestock. Therefore, this study took th
15、e world-renowned flagship reserve for giant pandas-Wolong National Nature Reserve-as a case study, to investigate the impact of livestock grazing on giant pandas and their habitats. In order to fully understand the impact of livestock grazing, this study carried out a long-term investigation and mon
16、itoring, then analyzed the long-term impact of livestock grazing on bamboo, as well as the behavioral response of different wildlife including giant pandas to grazing, and based on the research results, hopefully can put forward some scientific and practical recommendations on conservation managemen
17、t. In this study, data were collected from community entry questionnaire survey, fixed transects and plots sampling in the field and infrared camera monitoring, then analysis means like Kernel Density Estimate (KDE), ArcGIS analyze tools, SPSS, MaxENT model were used to process and analyze those dat
18、a. The aims were to reveal the effects of livestock grazing on giant pandas and their habitats from three aspects: the spatial distribution characteristics of livestock and giant pandas, the impact of livestock grazing on giant pandas habitat and their sympatric animals, and the responses of giant p
19、andas and their sympatric animals to grazing. The results shown that: 1) From 2003 to 2015, the overall trend in the total number of livestock in Wolong Nature Reserve was increasing. Compared to the number of livestock in 2003, the number of livestock increased by 43.37% in 2015. According to the s
20、urvey data in 2016, the pastures region was digitized using ArcGIS. The total area of livestock distribution area was about 467.21 km2, and the area distributed in the protected area was 417.08 km2, accounting for 20.52% of the reserve. Among them, the overlap area with the panda habitat was about 1
21、10.78 km2, accounting for 12.96% of the panda habitat in the reserve. By defining the number of livestock in the reserve, the distribution of livestock and the overlap with the giant pandas habitat can help to generate overall understanding of the grazing situation in the protected areas and can pro
22、vide reference for the development of scientific policies and guide the management of livestock grazing activities in the reserve.2) By comparing the field survey data of giant pandas habitat that were affected by livestock grazing with that of habitat not affected by livestock grazing, found that:
23、the species of shrubs and herbs in the habitats affected by grazing were significantly higher than those in the control areas not affected by grazing; the average diameter at breast height (DBH) of the shrubs in the habitats affected by grazing was significantly higher than that in the affected area
24、s, may possibly be due to herdsmen removing smaller shrubs that are easy to be removed in disturbed areas to clear the path for livestock and themselves. In addition, the diversity indices of herbaceous layer in the habitats affected by grazing were significantly higher than those in the unaffected
25、areas. Since livestock feeding on bamboo, the results showed that the height and stem of the arrow bamboos (Bashania fangiana) in the affected habitats were significantly lower than those in the unaffected areas. Whats more, from the results of the transect investigation, the signs of livestock in t
26、he affected habitats were significantly higher than those in the unaffected area, while the signs of giant panda and red panda (Ailurus fulgens) in the affected habitats were significantly lower than those in the unaffected area. The results revealed the impact of livestock grazing on giant pandas a
27、nd their habitats, which provided insight into understanding effects of human activities on wildlife habitat and behavior, and has important implications for the management of livestock grazing in protected area.3) Data from infrared camera shown that in the first phase (2012-2013), there were very
28、few images of livestock and the distribution of livestock is small, while there were many images of the giant panda, red panda, golden monkey (Rhinopithecus roxellana) and sambar (Rusa unicolor), which also suggested that the distributions of these four wild animal were large. In the second phase (2
29、014-2015), the number of images of livestock (P 0.01) increased significantly with the distribution increased as well, while images of red panda (P 0.05) and golden monkey (P 0.01) decreased significantly, and the distributions of these two species have reduced dramatically. Images of the giant pand
30、a and sambar also decreased. In the third phase (2016-2017), about two years after the invasion of large numbers of livestock in the study area, although the number of images of livestock was still high and the distribution was large, the number of images of the giant panda and red panda increased,
31、while the distributions had also expanded comparing with the second phase. However, there were no images of golden monkeys. The results of the activity pattern analysis shown that the activities of human and livestock are mainly concentrated during the day. Giant pandas exhibited a activity pattern
32、with multiple alternating peaks and valleys. The red panda and golden monkey had three detection peaks in the daytime.While the only species that had different activity patterns after the livestock policy compared to before was the sambar, which changed from multiple peaks to one peak around dusk. T
33、hese results indicated that different wildlife taxa show divergent behavioral responses towards grazing disturbance. Consequently, to formulate more scientific and effective management and conservation policies, more comprehensive evaluation of the effects of human disturbance (e.g., livestock grazi
34、ng) on multiple species are required in the future. Keywords: Giant panda(Ailuropoda melanoleuca), Spatial distribution, Activity pattern, Wolong Nature Reserve第1章 前言第1章 前言1.1 研究背景放牧是影响全世界土地利用变化最显著的驱动因子之一，35个全球生物多样性热点地区中有23个受到放牧影响1。国内外大量的研究表明，放牧对群落生产力、草地昆虫群落、土壤物理化学性质以及植被地上形态及功能等有影响2-11。近年来，放牧家畜对野生动物
35、的威胁也在世界各地的许多保护区日益增加，如何有效解决畜牧业发展与保护区保护目标的冲突成为一大难题1, 12-13。就我国而言，我国畜牧业历史悠久，尤其在近年来取得了快速发展和进步，目前已经成为世界上最大的肉类和禽蛋类生产国14, 15，畜牧业在增加农民收入、改善居民生活水平等方面有着重要贡献。然而，快速发展的畜牧业导致生态系统服务功能退化，例如，自上个世纪70年代以来，过度放牧行为已经导致近三分之一的草地丧失16。自然保护区是指将有代表性的自然生态系统、珍稀濒危野生动植物物种的天然集中分布区、有特殊意义的自然遗迹等保护对象所在的陆地、陆地水体或海域，依法划出一定面积予以保护和管理的区域。建立自
36、然保护区已经被广泛认可为是保护生物多样性的重要方法之一，其最主要的任务与功能即对生物多样性和其它自然和文化的保护，自然保护区也是生物多样性就地保护的主要场所17。自改革开放以来，我国的自然保护区得到了迅速的发展，据统计，截至2015年底，我国已经建立的各种类型的、不同级别的自然保护区共计2740个18。然而，长期以来，保护区保护野生动物和其他物种的目标往往与当地居民对社会经济发展的需求严重冲突，保护区保护的有效性受到人类压力增加的限制19, 20。也有研究指出，由于没能管理好人类发展带来的压力，即使保护区数目增加，各物种栖息地面积仍在减少13, 21。大熊猫（Ailuropoda melano
37、leuca）是我国特有的珍稀野生动物，也是全球自然保护的旗舰物种，这也使得大熊猫及其栖息地的状况一直受到国内外的高度关注。对大熊猫适宜栖息地的保护一直被认为是保护大熊猫最直接有效的方法之一22-26，因此，为了使大熊猫的栖息环境免遭进一步的破坏，建立自然保护区成为最为有效的方法。报告显示，截止2015年，我国已建立的大熊猫自然保护区共计67个18，使得更大面积的大熊猫栖息地得到保护。此外，第四次大熊猫调查已经完成，结果显示，全国野生动物大熊猫数量约为1864只，大熊猫栖息地总面积为25.8万平方公里，尽管每次开展调查范围和强度略有不同，但对比分析的结果显示，相较于第三次调查，野生大熊猫数量增加
38、了16.8%，其栖息地总面积增加了11.8%。这些令人鼓舞的结果为IUCN将大熊猫的灭绝风险从濒危物种降至易危物种提供了基础27。但由于保护区管理仍存在不足等方面的原因，栖息地的斑块化及破碎化继续威胁着大熊猫种群的长期生存28。近二十年来，生态保护在我国受到了很高的重视，“天然林保护工程”和“退耕还林工程”等项目也相继实施。然而，相关保护工程的实施致使很多大熊猫分布区周边的社区产业结构发生调整，由原来的以林业或种植业为主改为以畜牧业为主。越来越多的研究结果表明，许多地区牧民的牲畜在保护区内放养29, 30，且放牧家畜会与野生植食性动物竞争空间与食物资源，破坏当地植被，造成野生动物的食物资源缺乏
39、以及庇护所丧失等，并且，这一现象尤其在大熊猫栖息的森林生境中愈发普遍13, 25, 29-31。第四次大熊猫调查报告指出，放牧是目前大熊猫生境中最主要的干扰因子32。近十年来，针对放牧对大熊猫的影响，已有一些科研工作者在冶勒、卧龙、王朗以及小相岭等地区开展了相关的研究13, 25, 29-31, 33-35，但已有的相关研究尚存在一些可完善之处与空白区域。本研究试图以卧龙自然保护区为例，开展以下研究：第一，先前的研究时间尺度较小、许多研究的空间尺度也相对较小，为此，本研究拟针对卧龙保护区内近十年来畜牧业发展的时间动态，及目前整个保护区内放牧家畜分布情况以及其对大熊猫空间利用的影响开展系统的研究
40、，旨在明确近十年来卧龙保护区家畜数量变化的时间动态特征以及目前整个卧龙保护区内的家畜与大熊猫空间分布特征，为制定更为合理的放牧管控措施提供依据。第二，已有的研究大都仅关注家畜对大熊猫主食竹带来的影响，忽略了放牧对大熊猫栖息地整个植物群落的影响，为此，本研究拟采用样方法，对比分析受放牧影响区域与未受放牧影响区域植物群落结构的差异，明确放牧带来的影响；同时，也对受放牧影响区域与未受放牧影响区域的主食竹生长状况进行长期监测，以期明确放牧对大熊猫主食竹的生长与更新带来的即时的与长期的影响。第三，在先前的研究中，研究对象往往仅为单一的明星物种，如针对大熊猫开展相关研究。一般认为，对代理种的保护可惠及与它
41、同域分布的物种36，但不同的野生动物对同一干扰的响应策略可能不同，这或与其生物学特性有关，包括对食物、栖息地等的需求不同，因此只研究单一物种对放牧干扰的响应来代替所有物种的响应是有潜在风险的35。保护措施与政策的实施会对同域分布的多个物种造成重要影响，实施前需要综合考虑该区域分布的多个物种35, 37-38。因此，本研究尝试采用红外相机监测与样带法调查的方法对大熊猫及其同域分布野生动物的活动进行监测，明确不同野生动物对放牧活动的行为响应，以期为制定更具针对性、科学性的保护管理政策提供依据。1.2 放牧对大熊猫影响的研究进展关于保护区内的放牧活动对大熊猫及其栖息地的影响等方面的研究主要自从全国第
42、三次大熊猫调查结束后开始的，最初的相关研究主要报道了大熊猫栖息地内存在的放牧现象39，分析了放牧家畜与大熊猫的生境选择差异29-30。后来，有科研人员发现个别保护区内的放牧现象较为严重，为此开展了相对较为长期的相关监测与研究，揭示了家畜马对大熊猫食物资源的影响，强调了需制定相关保护与管理政策以应对放牧这一新威胁的必要性13。此外，随着全国第四次大熊猫调查结果揭示放牧是目前大熊猫生境中最主要的干扰因子28，放牧对大熊猫及其栖息地影响的相关研究课题逐渐获得了国内外研究学者的高度关注，相关研究也越来越多且愈发深入13, 35, 40-44。在此，本文将已有的相关研究归纳为以下5个方面展开综述：放牧家
43、畜对大熊猫食物资源的影响，大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用，大熊猫与放牧家畜的生境选择，大熊猫对放牧干扰的行为响应以及畜牧业相关政策的影响。1.2.1放牧家畜对大熊猫食物资源的影响大熊猫食性极为特化，其食物的99%由竹子组成45。然而，有研究指出，散放于大熊猫栖息地中的家畜（如马、牛等）也会采食竹类13, 40, 46，并且会使大熊猫主食竹的株高、基茎与更新能力明显降低40, 47。例如，在卧龙自然保护区，Hull等（2014）研究发现马大量采食冷箭竹，黄金燕等（2017）的研究也指出，受放牧影响的大熊猫栖息地内各龄级竹子的株高、基径以及生物量均大大低于未受放牧影响区域的对应指标47。Li等在
44、王朗自然保护区的相关研究也表明，放牧干扰区域内的成竹高度、竹笋高度与基茎以及出笋率均比无放牧干扰的低28%-62%，而枯死竹的数量是无放牧干扰区域枯死竹数量的20倍40。此外，家畜（如马，牛）一般为集群生活，畜群数量有时可能达到100头以上13, 48，据估计，相同时间内，放牧家畜的单个畜群对竹子的采食量可能是单只野生大熊猫采食量的几倍至几十倍13, 45, 48。结合上述研究结果可以看出，家畜大量取食竹子，将导致竹类的生物量大大降低，并且也会对竹类的生长与更新带来一定的影响13, 34, 40, 47。但是，已有研究的时间尺度几乎都较短，缺乏相对长期的监测研究以明确放牧影响是否会使大熊猫的食
45、物资源显著减少而对大熊猫的长期生存带来影响。1.2.2大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用空间利用相关研究是分析揭示野生动物在栖息地范围内对环境资源的利用模式以及活动格局，野生动物的空间利用影响着种群之间的基因交流与生存发展26, 51-52，因此，掌握大熊猫空间分布格局是研究大熊猫活动规律、种群生态和繁育等的重要基础53。如今，许多保护区内均出现家畜散放于大熊猫栖息地的情况，同时掌握并分析大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用关系，将有助于明确家畜对大熊猫的影响，也对保护区合理规划放牧区域和制定更为科学的家畜管理与野生动物保护政策有重要意义。在保护区及以内尺度上开展的研究发现部分大熊猫栖息地内已经有家
46、畜的分布，例如在王朗保护区，散放的马群和牛群分别有46%、56%的活动区域分布于大熊猫栖息地内40。Zhang（2017）在卧龙保护区的研究发现，当家畜进入大熊猫核心生境后，大熊猫的分布范围有所扩大，开始利用适宜性较低的生境。也有研究在大熊猫分布的山系尺度上就大熊猫与家畜的空间分布关系进行了探讨。王学志（2008）研究发现岷山地区各保护区内放牧现象严重，有51.68%的放牧样点位于保护区内。Wang（2015）研究结果显示，家畜会对相岭山系和凉山山系大熊猫的分布产生负面影响。此外，有研究运用全国第三次、第四次大熊猫调查数据对四川省大熊猫栖息地的变化进行分析，结果表明大熊猫向更高海拔迁移，推断主
47、要是放牧影响导致的54。大量的研究结果已经证实家畜与大熊猫在空间利用上存在高度重叠，这或将对大熊猫的长期生存带来影响，需引起高度关注25, 35, 37, 40-41, 55。 1.2.3大熊猫与放牧家畜的生境选择生境选择是动物对生境的选择行为与选择过程31, 56，是动物对生活地点类型的选择与偏好25, 30。先前的研究指出，明确物种的生境选择与利用对于探讨其濒危机制、评估其生境质量、制定科学合理的保护政策和资源管理措施等均具有重要的意义26, 31, 57-58。因此，明确大熊猫与家畜的生境选择将有助于制定更为合理的大熊猫保护政策、资源管理方案以及放牧区域规划与管控措施。基于传统野外调查的研究发现大熊猫与家畜在生境选择上偏好重叠度较低。如有研究发现小相岭山系大熊猫与放牧家畜对环境条件的需求上存在大的差异29, 59。在冶勒自然保护区的研究发现大熊猫对海拔、竹类盖度、竹类高度、竹类生长状况等均有偏好，相对而言，放牧海拔区间较广，且放牧家畜对竹类的盖度、竹类高度与生长状况都没有选择