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1、关于植物生理学第六章有机物运输第一页，讲稿共三十二页哦第六章第六章 植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输第一节第一节 有机物运输的途径、速率有机物运输的途径、速率 和溶质种类和溶质种类第二节第二节 韧皮部韧皮部装载装载第三节第三节 韧皮部韧皮部卸出卸出第四节第四节 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理第五节第五节 同化产物的分布同化产物的分布小结小结第二页，讲稿共三十二页哦第一节第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类有机物运输的途径、速率和溶质种类一、一、运输途径运输途径(Pathway of transport)通过通过环割试验环割试验，证明，证明有机物运输是由韧皮部担任。有机物运输是由韧
2、皮部担任。至至于具体运输细胞，于具体运输细胞，通过通过示踪法示踪法试验试验得知，主要运输组织是韧皮部得知，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。里的筛管和伴胞。这里介绍筛管和这里介绍筛管和伴胞的结构伴胞的结构由于伴胞在起源上和功由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，因此，能上与筛管关系很密切，因此，把把配对组成的筛管与伴胞称为筛管配对组成的筛管与伴胞称为筛管分子分子-伴胞复合体（伴胞复合体（SE-CCSE-CC ）。）。SE-CC在筛管吸收与分泌同化物在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重以及推动筛管物质运输等方面起着重要作用。要作用。高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光
3、合作用合成有机物的主要场所，高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物的主要场所，植株各器官、组织所需要的有机物，主要是由叶片供应的。植株各器官、组织所需要的有机物，主要是由叶片供应的。1.研究物质运输途径的方法：研究物质运输途径的方法：(1)(1)(1)(1)环割试验环割试验环割试验环割试验环割环割是将树干是将树干(枝枝)上的一圈树皮上的一圈树皮(韧皮部韧皮部)剥去而保留树干剥去而保留树干(木质部木质部)的一种处理方法。的一种处理方法。此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物以及此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而激素等物质在韧皮部的向下运输
4、，而导致环割上端导致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮化合物以及激素积累引起膨大韧皮部组织中光合同化物、含氮化合物以及激素积累引起膨大。图图图图 韧皮部环割试验示意图韧皮部环割试验示意图韧皮部环割试验示意图韧皮部环割试验示意图(2)(2)(2)(2)同位素示踪法同位素示踪法同位素示踪法同位素示踪法 饲饲喂喂根根 根根部部标标记记3232P P、3535S S等等盐盐类类以以便便追追踪踪根根系系吸吸收收的的无无机机盐盐类类的的运运输输途途径；径；饲饲喂喂叶叶 让让叶叶片片同同化化1414COCO2 2，可可追追踪光合同化物的运输方向；踪光合同化物的运输方向；注注 射射 将将标标记记的的离离子子
5、或或有有机机物物用用注注射射器等器具直接引入特定部位。器等器具直接引入特定部位。图图 植物体内运输途径试验的示意图植物体内运输途径试验的示意图 将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。可用几种方法将标记物质引入植物体可用几种方法将标记物质引入植物体第三页，讲稿共三十二页哦环割处理在实践中有多种应用环割处理在实践中有多种应用对对苹苹果果、枣枣树树等等果果树树的的旺旺长长枝枝条条进进行行适适度度环环割割，使使环环割割上上方方枝枝条条积积累累糖糖分分，提提高高C
6、/NC/N比比，促促进进花花芽芽分分化化，提提高高座座果果率率，控控制制徒长徒长。在在进进行行花花木木的的高高空空压压条条繁繁殖殖时时，可可在在欲欲生生根根的的枝枝条条上上环环割割，在在环环割割处处附附上上湿湿土土并并用用塑塑料料纸纸包包裹裹，由由于于此此处处理理能能使使养养分分和和生生长长素素集集中中在在切切口口上上端端，故故利利于于发根。发根。在在用用改改良良半半叶叶法法测测定定植植物物的的光光合合速速率率时时也也需需在在测测定定叶叶的的下下方方进进行行环环割割(双双子子叶叶)防防止止叶叶中中光光合合产产物物的的外外运运。对对单单子子叶叶植植物物可可进进行行化化学学环环割割(即即用用三三氯
7、氯乙乙酸酸等等蛋蛋白白质质沉沉淀淀剂剂涂涂叶叶枕枕下下叶叶鞘鞘以以杀杀死死韧韧皮皮细胞细胞)和和蒸汽环割蒸汽环割处理。处理。第四页，讲稿共三十二页哦成成熟熟的的筛筛管管分分子子无无细细胞胞核核、液液泡泡膜膜、微微丝丝、微微管管、高高尔尔基基体体和和核核糖糖体体，但但有有质质膜膜、线线粒粒体体、质质体体和和光光面面内质网，所以筛管是活的，能输送物质。内质网，所以筛管是活的，能输送物质。筛管分子的筛管分子的生活力生活力很大程度上很大程度上依赖依赖于相邻的于相邻的伴胞伴胞。筛筛管管分分子子的的这这种种“中中空空”结结构构非非常常适适合合于于汁汁液液的的集集体体流流动动，这对于它的运输功能是十分重要的
8、。，这对于它的运输功能是十分重要的。筛筛管管的的细细胞胞质质中中含含有有多多种种酶酶，如如和和糖糖酵酵解解有有关关的的酶酶，胼胼胝胝质质合合成成酶酶，还还含含有有韧韧皮皮蛋蛋白白(P-(P-蛋蛋白白)和和胼胼胝质等。胝质等。韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部筛筛筛筛 管管管管伴伴伴伴 胞胞胞胞薄壁细胞薄壁细胞薄壁细胞薄壁细胞 1.1.筛管分子结构筛管分子结构:是高度分化的适应同化物运输的特化细胞，是高度分化的适应同化物运输的特化细胞，P-P-蛋白的功能：蛋白的功能：当韧皮部组织受到损伤时，当韧皮部组织受到损伤时，P P蛋白就会累蛋白就会累积并形成凝胶，堵塞筛孔防止汁液的流失。积并形成凝胶，堵塞筛孔防止汁
9、液的流失。胼胝质的功能：胼胝质的功能：当植物受到当植物受到外界刺激（如机械损伤、高外界刺激（如机械损伤、高温等）温等）时，筛管分子就会迅速时，筛管分子就会迅速合成合成胼胝质，并胼胝质，并沉积，沉积，堵塞筛孔堵塞筛孔，以维持其他部位筛管的物质运输。植物，以维持其他部位筛管的物质运输。植物休休眠眠时也会发生胼胝质的合成。一旦时也会发生胼胝质的合成。一旦外界刺激或休眠外界刺激或休眠解除解除，沉积在筛板表面或筛孔内的胼胝质则会，沉积在筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速迅速消失消失，使筛管，使筛管恢复运输功能恢复运输功能。第五页，讲稿共三十二页哦伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接伴胞与筛管分子来自共同的
10、母细胞且邻接。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞与筛管之间有许多伴胞与筛管之间有许多胞间连丝胞间连丝，调节细胞与细胞之间大分子运输。，调节细胞与细胞之间大分子运输。伴胞把光合产物伴胞把光合产物和和ATP供给筛分子供给筛分子，它也可以进行重要代谢功能（例如蛋白质合成），通过，它也可以进行重要代谢功能（例如蛋白质合成），通过连丝微管连丝微管，把邻近细胞用内质网和胞质溶胶把邻近细胞用内质网和胞质溶胶联系起来联系起来。2.伴胞伴胞伴胞类型特 征装载途径普通伴胞具有叶绿体。很少有胞间连丝。周围细胞中的物质必须通过质外体途径进入伴胞，质外体途径装载物为蔗糖
11、传递(转移)细胞细胞壁向内形成许多指状内突，增加了质膜表面积且与筛管分子间有大量胞间连丝。传递（转移）细胞是在共质体与质外体的交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。居间细胞与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。共质体途径装载物为寡聚糖和蔗糖伴胞的类型伴胞的类型伴胞的类型伴胞的类型:在成熟叶片的小叶脉中存在在成熟叶片的小叶脉中存在三种三种不同的伴胞类型：不同的伴胞类型：普通伴胞、传递（转移）普通伴胞、传递（转移）细胞、居间细胞细胞、居间细胞第六页，讲稿共三十二页哦3.3.薄壁细胞薄壁细胞在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。在源端或库端
12、筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。韧皮部中的韧皮部中的薄壁细胞与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞薄壁细胞与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞更更长一些长一些。韧皮部薄壁细胞可能。韧皮部薄壁细胞可能有储存和运输溶质和水的功能。有储存和运输溶质和水的功能。二、运输方向二、运输方向(Direction of transport)韧皮部同化物运输总的方向是从韧皮部同化物运输总的方向是从源源器官向器官向库库器官运输。器官运输。韧皮部同化物既可能向顶也可能向基运输，即双向运输。韧皮部同化物既可能向顶也可能向基运输，即双向运
13、输。某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的。某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的。源源库库的的概概念念是是相相对对的的，可可变变的的，如如幼幼叶叶是是库库，但但当当叶叶片片长长大大长长足足时时，它就成了源。它就成了源。源源(source)(source)即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；萌发种子的子叶或胚乳；库库(sink)(sink)即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。果实、种子等。第七页，讲稿
14、共三十二页哦有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也同有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。运输。用用14CO2及及 分别施于天竺葵茎的不同两端的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与木质部分别施于天竺葵茎的不同两端的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸。经过分开，隔以蜡纸。经过12-19h光合作用后；测定各段的光合作用后；测定各段的14C和和32P
15、放射性，结果发现韧皮部中皆含有相当数放射性，结果发现韧皮部中皆含有相当数量的量的14C和和32P。由此可见，。由此可见，韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输，韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输，但正但正 常状态下其量甚微，常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。在韧皮部中在韧皮部中纵向上双向运输纵向上双向运输；同时还存在同时还存在横向运输横向运输。用用1414C C示踪法说明）示踪法说明）放射性放射性 韧皮部切段韧皮部切段 1414C C 3232P P cpm/100 mg cpm/100 mg树皮树皮K
16、HKH2 23232POPO4 4g/100mgg/100mg树皮树皮 SA 44800 186SA 44800 186 S S1 1 3480 1033480 103 S S2 2 3030 1163030 116 SB 2380 105 SB 2380 105表表4 42 2 天竺葵茎中含天竺葵茎中含1414C C的糖和的糖和3232P P的双向运输的双向运输图图6-3 分别施用分别施用14C及及32P观察有观察有机物双向运输的装置机物双向运输的装置第八页，讲稿共三十二页哦有机物质运输方向的一般规律有机物质运输方向的一般规律 (1)(1)无机营养在木质部中向上运输无机营养在木质部中向上运输
17、，而，而在韧皮部中向下运输在韧皮部中向下运输；(2)(2)光光合合同同化化物物在在韧韧皮皮部部中中可可向向上上或或向向下下运运输输，其其运运输输的的方方向向取取决于库的位置决于库的位置；(3)(3)含含氮氮有有机机物物和和激激素素在在两两管管道道中中均均可可运运输输，其其中中根根系系合合成成的的氨氨基基酸酸、激激素素经经木木质质部部运运输输；而而冠冠部部合合成成的的激激素素和和含含氮氮物物则则经经韧韧皮部运输；皮部运输；(4)(4)在在春春季季树树木木展展叶叶之之前前，糖糖类类、氨氨基基酸酸、激激素素等等有有机机物物可可以以沿沿木木质质部向上运输部向上运输；(5)(5)在在组组织织与与组组织织
18、之之间间，包包括括木木质质部部与与韧韧皮皮部部间间，物物质质可可以以通通过过被被动动或或主动转运等方式进行主动转运等方式进行侧向运输侧向运输；第九页，讲稿共三十二页哦三、运输的速率和溶质种类三、运输的速率和溶质种类借助放射性同位素示踪借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速度，可以看到，植物体内有机物运输速度比扩散比扩散速度还快速度还快，平均约平均约100 cmh-1，不同植物的有机物运输速度，不同植物的有机物运输速度有差异，其范围在有差异，其范围在30-150 cmh-1。同一作物，由于同一作物，由于生育期生育期不同，有机物运输的速度也有所不同，如南
19、瓜幼龄时，同化产不同，有机物运输的速度也有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（物运输速度较快（72 cmh-1），老龄则渐慢（），老龄则渐慢（3050 cmh-1）。）。研究有机物研究有机物运输溶质种类运输溶质种类较理想的方法，是利用较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。当蚜蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切
20、口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图汁液供分析用（图6-4）。）。图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液 收集韧皮部汁液的方法收集韧皮部汁液的方法-吻针法吻针法第十页，讲稿共三十二页哦汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解许多要是水，其中溶解许多非还原性糖非还原性糖，例如蔗糖、，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊糖等，其中以棉子糖、水苏糖和毛蕊糖等，其中以蔗糖最蔗糖最多多（浓度是韧皮部汁液的（浓度是韧皮部汁液的0.3-0.9 molL-1），），此外，韧皮部汁液有的还含有糖醇，山梨此外，韧皮部汁液有的还含有糖醇，山梨醇
21、、氨基酸和酰胺等。以及少量磷酸核苷醇、氨基酸和酰胺等。以及少量磷酸核苷酸和蛋白质。此外，韧皮部汁液中还有钾、酸和蛋白质。此外，韧皮部汁液中还有钾、磷、氯等无机离子。磷、氯等无机离子。组分质量浓度/mgmL-1糖类氨基酸有机酸蛋白质氯化物磷酸钾镁80.0106.05.22.03.21.452.200.3550.5500.3500.5502.34.40.1090.122烟 草mmol L-1羽扇豆mmol L-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0钾94.047.0钠5.04.4磷14.0镁4.35.8钙2.10.16铁0.170.13锌0.240.08PH7.98.0烟草和羽扇豆的筛
22、管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量表表6-2 蓖麻韧皮部汁液成分蓖麻韧皮部汁液成分同化物运输的主要形同化物运输的主要形式是蔗糖，式是蔗糖，因为：因为：1 1）蔗糖是非还原糖，）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；具有很高的稳定性；2 2）蔗糖的溶解度很）蔗糖的溶解度很高；高；3 3）蔗糖的运输速率很）蔗糖的运输速率很高；高；4 4）蔗糖具有较高的）蔗糖具有较高的能量。能量。第十一页，讲稿共三十二页哦第二节第二节韧皮部装载韧皮部装载韧皮部装载（韧皮部装载（phloem loadingphloem loading）是指光合产物从叶肉细胞到）是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子筛管分子伴胞复合体
23、的整个过程。伴胞复合体的整个过程。经过经过3 3个步骤：个步骤：第一步，第一步，光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到 胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为 蔗糖（某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输糖）。蔗糖（某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输糖）。第二步，第二步，蔗糖从叶肉细胞运至韧皮部的薄壁细胞，属胞间运输。蔗糖从叶肉细胞运至韧皮部的薄壁细胞，属胞间运输。叶肉细胞的蔗
24、糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常 只有二三个细胞直径的距离。只有二三个细胞直径的距离。第三步，第三步，筛管装载，即蔗糖由薄壁细胞进入筛管装载，即蔗糖由薄壁细胞进入SE-CC的过程。的过程。糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出（糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出（export）。）。短距离运输短距离运输 细胞内以及细胞间的运输细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；，距离在微米与毫米之间；长距离运输长距离运输 器官之间、源库之间的运输器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织（维管束），距离从几厘米到上，需要通过输导组织（维管束
25、），距离从几厘米到上百米百米两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的形式和机理形式和机理上却有许多不同。上却有许多不同。第十二页，讲稿共三十二页哦韧皮部装载的途径韧皮部装载的途径韧皮部装载有韧皮部装载有2 2条途径条途径质外体途径和共质体途径质外体途径和共质体途径。（一）质外体途径（一）质外体途径:指指糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部 的过程。的过程。（二）共质体途径：（二）共质体途径：指指糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部 的过程。的过程。同化产物在韧皮部
26、的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。相成。A.经中间细胞的共质体装载经中间细胞的共质体装载B.经普通伴胞的质外体装载经普通伴胞的质外体装载第十三页，讲稿共三十二页哦指指光光合合细细胞胞输输出出的的蔗蔗糖糖进进入入质质外外体体，然然后后通通过过位位于于SE-CCSE-CC复复合合体体质质膜膜上上的的蔗蔗糖糖载载体体逆逆浓浓度度梯梯度度进进入入伴伴胞胞，最最后后进进入入筛筛管管的的过过程程。此此装装载载途途径径需需要代谢提供能量要代谢提供能量。（一）质外体（一）质外体途径途径(2)
27、(2)蔗糖由质外体进入蔗糖由质外体进入SE-CCSE-CC复合体复合体 蔗糖进入质外体后不发生水解，蔗糖进入质外体后不发生水解，直接经直接经伴胞进入筛管伴胞进入筛管。蔗糖是通过。蔗糖是通过蔗糖蔗糖-质子共运质子共运输输(sucrose-proton symport)(sucrose-proton symport)的方式的方式进入伴胞进入伴胞的。这是一个的。这是一个需能的主动运输需能的主动运输过程。过程。质外体装载过程：两个阶段质外体装载过程：两个阶段(1)(1)蔗糖从光合细胞向质外体的释放蔗糖从光合细胞向质外体的释放 只有那些临近只有那些临近SE-CCSE-CC复合体的复合体的特化光合细胞特化
28、光合细胞才才能直接参与该过程。大部分光合细胞形成的光合同化能直接参与该过程。大部分光合细胞形成的光合同化物如蔗糖首先物如蔗糖首先经胞间连丝进入这些特化细胞经胞间连丝进入这些特化细胞，然，然后再通过这些细胞后再通过这些细胞释放到质外体释放到质外体中。中。图图6-11 蔗糖从叶肉细胞向筛管运转的质蔗糖从叶肉细胞向筛管运转的质外体装载外体装载在叶肉细胞质中合成的蔗糖，经质膜上在叶肉细胞质中合成的蔗糖，经质膜上的蔗糖载体进入质外体，在的蔗糖载体进入质外体，在H+梯度的驱梯度的驱动下，质膜外的质子动下，质膜外的质子-蔗糖共运输蛋白将质蔗糖共运输蛋白将质外体中的蔗糖运进普通伴胞外体中的蔗糖运进普通伴胞(或
29、转移细胞或转移细胞)，然后经胞间连丝进入筛管。普通伴胞然后经胞间连丝进入筛管。普通伴胞(或转移或转移细胞细胞)质膜外质膜外H+梯度的建立，依赖梯度的建立，依赖H+-ATP酶分解酶分解ATP的反应，而的反应，而 ATP来自蔗糖分解来自蔗糖分解后的氧化磷酸化后的氧化磷酸化 第十四页，讲稿共三十二页哦伴胞质膜上有伴胞质膜上有H H+-ATPase-ATPase和蔗糖和蔗糖-质子质子共运输载体共运输载体。ATPATP在质膜在质膜H H+-ATPase-ATPase作用下移动作用下移动H H+形成质膜内外质子梯度，即建立跨膜形成质膜内外质子梯度，即建立跨膜的质子电化学势，的质子电化学势，顺质子电化学势驱
30、动顺质子电化学势驱动蔗糖蔗糖-质子共运输质子共运输。蔗糖是中性分子，蔗糖和质子的蔗糖是中性分子，蔗糖和质子的共运输将降低质膜内外质子梯度共运输将降低质膜内外质子梯度,但但降降低质膜内外质子梯度低质膜内外质子梯度只是只是瞬间瞬间的，因的，因为在为在H H+-ATPase-ATPase作用下作用下质子将以更高质子将以更高的速度从伴胞泵出，的速度从伴胞泵出，从而从而补偿补偿了由于了由于质子与蔗糖的共运输而引起的质子与蔗糖的共运输而引起的质外体质外体中质子浓度的降低中质子浓度的降低。蔗糖蔗糖-质子共运输质子共运输跨膜质子梯度是由跨膜质子梯度是由ATPase水解水解ATP移动移动H+所形成的。所形成的。
31、第十五页，讲稿共三十二页哦（二）共质体途径（二）共质体途径共质体装载途径的实验证据有：共质体装载途径的实验证据有：共质体装载途径的实验证据有：共质体装载途径的实验证据有：许多植物许多植物(如：南瓜如：南瓜)叶片叶片SE-CCSE-CC复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接；复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接；运输糖主要是水苏糖，其被运输糖主要是水苏糖，其被1414C C标记后不会出现在质外体的自由空间；标记后不会出现在质外体的自由空间；将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后可检测到小叶脉和筛管分子中存在这些染料。将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后可检
32、测到小叶脉和筛管分子中存在这些染料。同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。交替进行，互相转换，相辅相成。指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或居间指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或居间细胞，最后进入筛管的过程。细胞，最后进入筛管的过程。共质体共质体-质外体质外体 交替运输交替运输物质在共质体与质外体之间物质在共质体与质外体之间交替进行的运输交替进行的运输如共质体内的物质可有选择如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运地穿过质膜而进入质外体运
33、输；在质外体内的物质在适输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。进入共质体运输。传递（传递（转移）转移）细胞是在细胞是在共质体与质外体的交替运共质体与质外体的交替运输过程中输过程中起转运过渡作用的起转运过渡作用的特化特化细胞细胞。图图6-3 6-3 胞间运输途径示意图胞间运输途径示意图 红线箭头表示共质体途径，蓝线箭头为质外体途径。红线箭头表示共质体途径，蓝线箭头为质外体途径。A A为蒸腾流，为蒸腾流，B B为共质体运输，为共质体运输，C C为同化物在共质体为同化物在共质体-质外体交替运输。质外体交替运输。第十六页，讲稿共三十二页哦共质体装载机理
34、共质体装载机理 在在进进行行共共质质体体装装载载的的植植物物中中，筛筛管管中中糖糖的的主主要要运运输输形形式式是是寡寡聚聚糖糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。和蔗糖。“多多聚体聚体-陷阱模型陷阱模型”假说：假说：叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半露糖苷顺着叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半露糖苷顺着其浓度梯度扩散进入中间细胞，在那里合成棉子糖或水苏糖或毛蕊花糖，其浓度梯度扩散进入中间细胞，在那里合成棉子糖或水苏糖或毛蕊花糖，由于这些由于这些寡聚糖分子的直径超过了连接叶肉细胞和中间细胞间的胞间连寡聚糖分子的直径超过了连接叶肉细胞和中间细胞间的胞间连丝横断面的直径，从而阻止
35、了糖向叶肉细胞的倒流，而中间细胞与筛分丝横断面的直径，从而阻止了糖向叶肉细胞的倒流，而中间细胞与筛分子间的有分支胞间连丝的直径足以让这些糖分子通过而进入筛管。子间的有分支胞间连丝的直径足以让这些糖分子通过而进入筛管。“多多聚体聚体-陷阱模型陷阱模型”假说假说 参考资料参考资料第十七页，讲稿共三十二页哦普通伴胞和传递（转移）细胞普通伴胞和传递（转移）细胞经过经过质外体的途径质外体的途径装载运输蔗糖。装载运输蔗糖。装载运输蔗糖。装载运输蔗糖。居间细胞居间细胞经过经过共质体的途径共质体的途径装载运输蔗糖和水苏糖、棉子糖等。装载运输蔗糖和水苏糖、棉子糖等。装载运输蔗糖和水苏糖、棉子糖等。装载运输蔗糖和
36、水苏糖、棉子糖等。（3 3）韧皮部装载的途径与伴胞类型相关韧皮部装载的途径与伴胞类型相关 取决于伴胞类型和筛管分子伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度。取决于伴胞类型和筛管分子伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度。取决于伴胞类型和筛管分子伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度。取决于伴胞类型和筛管分子伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度。装载的途径与所运输糖的形式有关装载的途径与所运输糖的形式有关装载的途径与所运输糖的形式有关装载的途径与所运输糖的形式有关质外体装载质外体装载质外体装载质外体装载共质体装载共质体装载共质体装载共质体装载例如甜菜，许多豆科植物等例如甜菜，许多豆科植物等.例如锦紫苏、
37、西葫芦和甜瓜等例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。(二二二二)韧皮部装载的特点韧皮部装载的特点韧皮部装载的特点韧皮部装载的特点（1 1）逆浓度梯度）逆浓度梯度，需要代谢提供能量。需要代谢提供能量。（2 2）具有选择性）具有选择性.质外体装载和共质体装载的比较质外体装载和共质体装载的比较质外体装载共质体装载运输糖蔗糖蔗糖和水苏糖、棉子糖等细脉伴胞种类普通伴胞和传递细胞居间细胞胞间连丝数目少多第十八页，讲稿共三十二页哦 第三节第三节 韧皮部卸出韧皮部卸出 同化物韧皮部同化物韧皮部卸出主要发生在库卸出主要发生在库端端。韧皮部卸出韧皮部卸出(phloem unloading)(phloem unloading
38、)是指是指装载装载在在韧皮部韧皮部 的的同化产物输出到库的接受细胞的过程同化产物输出到库的接受细胞的过程。同化产物同化产物通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质溶质或或液泡液泡中进行中进行 代谢代谢，如，如卸到营养库（根和嫩叶）卸到营养库（根和嫩叶）。韧皮部卸出对同化物的韧皮部卸出对同化物的运输运输、分配分配以及作物最终以及作物最终经济产量经济产量等都起着极其重要的等都起着极其重要的调节调节作用。作用。韧皮部卸出的三个步骤：韧皮部卸出的三个步骤：蔗糖从筛管分子卸出；蔗糖从筛管分子卸出；通过短距离运输途径运到接受细胞；通过短距离运输途径运到接受细胞；接受接受细胞储存
39、或代谢。细胞储存或代谢。一、同化产物卸出途径一、同化产物卸出途径 韧皮部向库细胞卸出同化物的途径韧皮部向库细胞卸出同化物的途径 (A)(A)共质体卸出共质体卸出 (B)(B)质外体卸出质外体卸出 共质体共质体共质体共质体卸出卸出卸出卸出途径途径途径途径 SE-CCSE-CC与周围与周围细胞间有胞间连丝细胞间有胞间连丝质外体质外体质外体质外体卸出卸出卸出卸出途径途径途径途径 SE-CCSE-CC与周围细胞与周围细胞间缺少胞间连丝间缺少胞间连丝第十九页，讲稿共三十二页哦（一）共质体卸出（一）共质体卸出 一一般般来来说说，正正在在生生长长发发育育的的嫩嫩叶叶和和根根尖尖，蔗蔗糖糖通通过过胞胞间间连连
40、丝丝沿蔗糖浓度梯度从沿蔗糖浓度梯度从SE-CCSE-CC复合体释放到库细胞的代谢部位。复合体释放到库细胞的代谢部位。实验证据主要有：实验证据主要有：(1)(1)膜膜不不通通透透染染料料的的卸卸出出研研究究 (2)(2)1414C C同同位位素素示示踪踪研研究究 (3)(3)溶溶质质跨跨膜膜运输抑制剂的应用运输抑制剂的应用共质体卸出共质体卸出机理机理(1)通过扩散作用通过扩散作用通过扩散作用卸出的通过扩散作用卸出的速率取决于胞间连丝两侧被运输同化物的浓度梯速率取决于胞间连丝两侧被运输同化物的浓度梯度和胞间连丝的传导能力度和胞间连丝的传导能力(2)通过集流方式通过集流方式通过集流方式卸出，同化物卸
41、出速度除通过集流方式卸出，同化物卸出速度除决定于胞间连丝的传导能力外，决定于胞间连丝的传导能力外，还与胞间连丝两侧的压力梯度有关。还与胞间连丝两侧的压力梯度有关。第二十页，讲稿共三十二页哦 （二）质外体卸出（二）质外体卸出质外体卸出质外体卸出 如：卸出到贮藏器官或生殖器官如：卸出到贮藏器官或生殖器官二、依赖代谢进入库细胞二、依赖代谢进入库细胞低温和各种代谢抑制剂研究证明，低温和各种代谢抑制剂研究证明，同化产物进入库细胞是同化产物进入库细胞是依赖能量的依赖能量的，需要能量，需要能量的位置因植物种类和器官而异。的位置因植物种类和器官而异。在质外体韧皮部卸出途径中，在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨
42、膜两次：糖起码跨膜两次：筛分子筛分子-伴胞复合伴胞复合体的质膜和库细胞的体的质膜和库细胞的质膜质膜。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过液泡膜液泡膜。研究韧皮部卸出往往以。研究韧皮部卸出往往以发发育着的种子为材料育着的种子为材料，因为可以把种皮和胚分开。单独了解卸出种皮质外体和胚吸收，同化产物，因为可以把种皮和胚分开。单独了解卸出种皮质外体和胚吸收，同化产物两个不同过程。研究得知，两个不同过程。研究得知，大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产物大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产物敏感敏感，这说明这说明蔗糖进入质外体蔗糖进入质外体是是主动的主动的。依靠载体（可能
43、是蔗糖依靠载体（可能是蔗糖质子同向运输器质子同向运输器）（sucrose-H+cotransporter）的。可是，）的。可是，玉米韧皮部卸出到发育和胚的途径，对缺氧低温等是玉米韧皮部卸出到发育和胚的途径，对缺氧低温等是不敏感不敏感的，的，所以所以玉玉米韧皮部卸出蔗糖到质外体米韧皮部卸出蔗糖到质外体是被动的是被动的。因此，大豆和玉米的韧皮部卸出略有不同的。因此，大豆和玉米的韧皮部卸出略有不同的。有两条途径。有两条途径。一条是在一条是在甘蔗、甜菜甘蔗、甜菜等的等的贮藏薄壁细胞，贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没有胞间连它们与库细胞之间没有胞间连丝丝。当蔗糖送到。当蔗糖送到质外体质外体后，就被后，就
44、被水解为葡萄糖水解为葡萄糖和果糖和果糖，它们被，它们被库细胞吸收库细胞吸收后，又再结合为蔗糖，后，又再结合为蔗糖，贮存在液泡内贮存在液泡内（图（图6-8的的）。另一条是在）。另一条是在大豆、大豆、玉米玉米等种子中，其母体组织和胚性组织之间等种子中，其母体组织和胚性组织之间也也没有胞间连丝没有胞间连丝，蔗糖必须通过质外体，蔗糖必须通过质外体，直接进直接进入库细胞入库细胞（图（图6-8的的）图图6-8蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖卸出到库组织的可能途径第二十一页，讲稿共三十二页哦第四节第四节 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理(1)(1)装载：装载：同化物从叶肉细胞进入同化物从叶肉细胞进入筛管；筛管
45、；(2)(2)运输：同化物在筛管运输：同化物在筛管中长距离运输；中长距离运输；(3)(3)卸出：卸出：同化物从筛管向库细同化物从筛管向库细胞释放。胞释放。同化物从源到库的运输包同化物从源到库的运输包含三个过程：含三个过程：关于同化物运输的机理，有多种学说，如关于同化物运输的机理，有多种学说，如压力流动学说、胞质泵动学说和压力流动学说、胞质泵动学说和收缩蛋白学说收缩蛋白学说，现主要介绍目前较受重视的压力流学说。，现主要介绍目前较受重视的压力流学说。第二十二页，讲稿共三十二页哦一、压力流动学说一、压力流动学说19301930年年明明希希(E.Mnch)(E.Mnch)提提出出了了解解释释韧韧皮皮部
46、部同同化化物物运运输输的的压压力力流流动动学学说说(pressure flow hypo thesis)(pressure flow hypo thesis)。该该学学说说的的基基本本论论点点是是，同同化化物物在在筛筛管管内内是是随随液液流流流流动动的的，而而液液流流的的流流动动是是由由输输导导系系统统两两端端的的膨膨压压差差维维持持的的。集集流流是是由由源源库库两两端端SE-CCSE-CC内内渗渗透透作用所形成的压力梯度所驱动的。作用所形成的压力梯度所驱动的。物理模型物理模型第二十三页，讲稿共三十二页哦图图6-9韧皮部内同化产物运输的压力流动学说韧皮部内同化产物运输的压力流动学说 木质部和韧
47、皮部中可能的木质部和韧皮部中可能的ww、pp、ss数值都在图数值都在图中说明。中说明。联系植株的情况（图联系植株的情况（图6-96-9），源细胞（叶肉细），源细胞（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子胞）将蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体，降低源伴胞复合体，降低源端筛管内的水势，而筛分子又从邻近的木质部端筛管内的水势，而筛分子又从邻近的木质部的吸收水分，由此产生高的膨压。与此同时，的吸收水分，由此产生高的膨压。与此同时，库端筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞（如库端筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞（如贮藏根）库端筛管的水势升高，水分也流到木贮藏根）库端筛管的水势升高，水分也流到木质部，于是降低库端筛管的膨压
48、。源端和库端质部，于是降低库端筛管的膨压。源端和库端之间就存在膨压差，它推动筛管内同化物的集之间就存在膨压差，它推动筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端向库端流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端向库端运输。运输。压力流学说可以解释被子植压力流学说可以解释被子植物同化产物的长距离运输，但对裸物同化产物的长距离运输，但对裸子植物则不适用。因为裸子植物管子植物则不适用。因为裸子植物管胞的区域分化较差，筛孔上有膜与胞的区域分化较差，筛孔上有膜与光面内质网相连，孔不开放，无法光面内质网相连，孔不开放，无法解释液流移动。究竟是内质网起运解释液流移动。究竟是内质网起运输作用还是固定切片时产生的赝
49、象，输作用还是固定切片时产生的赝象，尚未清楚尚未清楚。第二十四页，讲稿共三十二页哦二、胞质泵动学说二、胞质泵动学说2020世纪世纪6060年代，英国的年代，英国的R.ThaineR.Thaine等认为，等认为，筛分子筛分子内腔的内腔的细胞质细胞质呈几条呈几条长丝状长丝状，形成，形成胞纵连束胞纵连束（transcellular strandtranscellular strand），纵跨筛分子，），纵跨筛分子，每束直径为每束直径为1 1到几个微米。在束内呈到几个微米。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，奏地收缩和张驰，就产生一种就产生一种蠕动蠕动，把，把细
50、胞质长距离泵走，糖分就随之细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。流动。他们称这个学说为胞质泵动学说（他们称这个学说为胞质泵动学说（cytoplasmic pumping cytoplasmic pumping theorytheory）。反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个）。反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个 假假 象。象。二、收缩蛋白学说二、收缩蛋白学说有人根据筛管腔内有许多具收宿能力的有人根据筛管腔内有许多具收宿能力的韧皮蛋白（韧皮蛋白（P P蛋白），蛋白），认为是它认为是它在在推动筛管汁液运行，推动筛管汁液运行，因此称这个学说为收缩蛋白学说（因此称这个学说