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1、微生物遗传丝状真菌的微生物遗传丝状真菌的遗传遗传第一页，讲稿共三十七页哦4.1.1 4.1.1 分类等级与命名分类等级与命名真菌的分类是按如下等级依次排列的：界、真菌的分类是按如下等级依次排列的：界、门、纲、目、科、属、种。门、纲、目、科、属、种。种是真菌分类的基本单位，许多种归为属。种是真菌分类的基本单位，许多种归为属。种以下设亚种、变种、变型各级。种以下设亚种、变种、变型各级。还可根据对寄主的适应性分为专化型、生理还可根据对寄主的适应性分为专化型、生理小种。小种。第二页，讲稿共三十七页哦书写各分类等级的学名时，都有标准书写各分类等级的学名时，都有标准化的字尾化的字尾门门Mycota 纲纲M
2、ycetes 目目ales 科科aceae属和种的名称没有标准字尾。属和种的名称没有标准字尾。第三页，讲稿共三十七页哦4.1.2 4.1.2 真菌真菌全世界有真菌全世界有真菌150150万种，已被描述的万种，已被描述的约7 7万万种。已种。已报道的属达道的属达1 1万以上，种超万以上，种超过1010万个。万个。其其营养体除少数低等养体除少数低等类型型为单细胞外，大胞外，大多是由多是由纤细管状菌管状菌丝构成的菌构成的菌丝体。体。低等真菌的菌低等真菌的菌丝无隔膜，高等真菌的菌无隔膜，高等真菌的菌丝都有隔膜，前者称都有隔膜，前者称为无隔菌无隔菌丝，后者称有，后者称有隔菌隔菌丝。第四页，讲稿共三十七页
3、哦真菌通常又分为三类，即酵母菌、霉菌和蕈菌（大型真菌,mushroom，macrofungi）第五页，讲稿共三十七页哦真菌界真菌界 FungiFungi壶菌门壶菌门 ChytridiomyChytridiomycotacota 接合菌门接合菌门 ZygomyZygomycotacota子囊菌门子囊菌门 AscomyAscomycotacota担子菌门担子菌门 BasidiomyBasidiomycota cota 第六页，讲稿共三十七页哦子囊菌门（子囊菌门（AscomycotaAscomycota）外囊菌亚门、酵母亚门(Saccharomycotina)、盘菌亚门 是真菌界中种类最多的一个门，
4、其中除酵母亚门为单细胞，其余种类都是多细胞的，有分枝、有隔的菌丝组成的；在无性繁殖时，会出芽或分生孢子；在有性繁殖时都能形成子囊，子囊内进行减数分裂生成孢子。子囊菌门的真菌都是寄生或腐生，对人类生活非常重要的有酵母菌、冬虫夏草、青霉菌等，也有很多种为植物致病菌。第七页，讲稿共三十七页哦第八页，讲稿共三十七页哦担子菌门担子菌门是一类高等真菌，包含是一类高等真菌，包含是一类高等真菌，包含是一类高等真菌，包含2 2 2 2万万多种，包括蘑菇、木耳多种，包括蘑菇、木耳等主要食用菌。主要特等主要食用菌。主要特征是由多细胞，有横隔征是由多细胞，有横隔膜的菌丝体组成，有担膜的菌丝体组成，有担子（子（basi
5、diumbasidium），上生担），上生担），上生担），上生担孢子（孢子（孢子（孢子（basidiosporesbasidiosporesbasidiosporesbasidiospores）。）。第九页，讲稿共三十七页哦4.1.3 4.1.3 霉菌与酵母菌的异同霉菌与酵母菌的异同特征酵母菌霉菌菌体形态一般为单细胞的球形、卵形、椭圆形，也有腊肠形。有的有假菌丝或真菌丝为菌丝体，有气生菌丝和营养菌丝之分，体积远较酵母为大菌落形态一般为奶油状的单细胞集群，有光泽或光滑，黏稠状，易挑起一般为绒状、毡状或网状的菌丝，集群不光滑，不黏稠，孢子易蘸取繁殖方式主要为芽殖，少量裂殖，有的具有性繁殖，产生子囊
6、孢子等有的为无性繁殖，有的为有性繁殖，具有多种孢子细胞壁组成主要由葡聚糖和甘露聚糖等组成，几丁质含量极少一般为几丁质组成，有的含有纤维素对氧的要求好氧或兼性好氧专性好氧第十页，讲稿共三十七页哦4.1.4 4.1.4 丝状真菌与放线菌的异同丝状真菌与放线菌的异同特征 放线菌霉菌菌体形态为菌丝体，有气生菌丝和营养菌丝之分，菌丝宽度为0.31.0m与放线菌同，但菌丝宽度远较放线菌大，为310m细胞器有核质体，无核膜，无线粒体有完整的核、线粒体等细胞壁组成含肽聚糖，为革兰氏阳性菌一般为几丁质，有的含有纤维素菌落形态表面呈绒毛状、粉状或颗粒状。菌落一般紧密，有皱褶，不易挑起一般为绒状、毡状或网状的菌丝，
7、孢子易沾起繁殖方式只有无性繁殖，有菌丝断裂、游动孢子和孢囊孢子等有的为无性繁殖，有的为有性繁殖，具有多种孢子第十一页，讲稿共三十七页哦三个主要菌株三个主要菌株黑曲霉黑曲霉粗糙脉孢霉粗糙脉孢霉构巢曲霉构巢曲霉第十二页，讲稿共三十七页哦粗糙脉孢霉粗糙脉孢霉（Neurospora crassaNeurospora crassaNeurospora crassaNeurospora crassa）属子囊菌纲，又称红色面包霉。属子囊菌纲，又称红色面包霉。属子囊菌纲，又称红色面包霉。属子囊菌纲，又称红色面包霉。有的表现出单一型无性世代。菌丝多有的表现出单一型无性世代。菌丝多有的表现出单一型无性世代。菌丝多
8、有的表现出单一型无性世代。菌丝多核，附有桔色分生孢子。核，附有桔色分生孢子。核，附有桔色分生孢子。核，附有桔色分生孢子。是是是是20202020世纪现代遗传学和分子生物学世纪现代遗传学和分子生物学世纪现代遗传学和分子生物学世纪现代遗传学和分子生物学研究的模式物种。研究的模式物种。研究的模式物种。研究的模式物种。粗糙脉孢菌基因组约有粗糙脉孢菌基因组约有粗糙脉孢菌基因组约有粗糙脉孢菌基因组约有38 Mb38 Mb38 Mb38 Mb，有，有，有，有7 7 7 7条染色体，可能含有条染色体，可能含有条染色体，可能含有条染色体，可能含有10082100821008210082个蛋白个蛋白个蛋白个蛋白质
9、编码基因，已注释质编码基因，已注释质编码基因，已注释质编码基因，已注释1100110011001100个基因个基因个基因个基因 第十三页，讲稿共三十七页哦脉孢霉子囊孢子的形成脉孢霉子囊孢子的形成脉孢霉子囊孢子的形成脉孢霉子囊孢子的形成第十四页，讲稿共三十七页哦构巢曲霉（构巢曲霉（Aspergillus nidulansAspergillus nidulans）半知菌纲半知菌纲半知菌纲半知菌纲、壳霉目壳霉目壳霉目壳霉目、杯霉科杯霉科杯霉科杯霉科构巢曲霉通常为单倍体，但构巢曲霉通常为单倍体，但构巢曲霉通常为单倍体，但构巢曲霉通常为单倍体，但能诱导为异核体或二倍体，能诱导为异核体或二倍体，能诱导为异
10、核体或二倍体，能诱导为异核体或二倍体，产生有性和无性孢子，而其产生有性和无性孢子，而其产生有性和无性孢子，而其产生有性和无性孢子，而其他大部分曲霉是无性的。沟他大部分曲霉是无性的。沟他大部分曲霉是无性的。沟他大部分曲霉是无性的。沟巢曲霉是遗传学和生物化学巢曲霉是遗传学和生物化学巢曲霉是遗传学和生物化学巢曲霉是遗传学和生物化学研究得最广泛的生物之一。研究得最广泛的生物之一。研究得最广泛的生物之一。研究得最广泛的生物之一。第十五页，讲稿共三十七页哦n n构巢曲霉是黑曲霉、米曲霉、黄曲霉和烟曲霉构巢曲霉是黑曲霉、米曲霉、黄曲霉和烟曲霉等的近等的近缘种。研究沟巢曲霉基因种。研究沟巢曲霉基因组具有重要意
11、具有重要意义，因，因为这将有助于了解沟巢曲霉的生物学特将有助于了解沟巢曲霉的生物学特性，了解曲霉菌与寄主的相互作用以及曲霉菌性，了解曲霉菌与寄主的相互作用以及曲霉菌的致病性，的致病性，还能促能促进疫苗和疫苗和药物的研制开物的研制开发。n n构巢曲霉基因构巢曲霉基因组约31 Mb31 Mb，分布于，分布于8 8条染色体，条染色体，含含11 00011 00012 00012 000基因。基因。第十六页，讲稿共三十七页哦4.2 4.2 丝状真菌的繁殖及生活史丝状真菌的繁殖及生活史无性繁殖有性繁殖准性生殖第十七页，讲稿共三十七页哦丝状真菌的繁殖体丝状真菌的繁殖体真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大
12、多数真真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大多数真菌的营养体都是可分枝的丝状体，单根丝状体称为菌的营养体都是可分枝的丝状体，单根丝状体称为菌丝菌丝(hypha)(hypha)。许多菌丝在一起统称菌丝体。许多菌丝在一起统称菌丝体。许多菌丝在一起统称菌丝体。许多菌丝在一起统称菌丝体(mycelium)(mycelium)。当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，形成各种繁殖体即形成各种繁殖体即形成各种繁殖体即形成各种繁殖体即子实体子
13、实体子实体子实体(fruitingbody)(fruitingbody)(fruitingbody)(fruitingbody)。真菌的繁殖。真菌的繁殖。真菌的繁殖。真菌的繁殖体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性孢子。孢子。孢子。孢子。第十八页，讲稿共三十七页哦4.2.1 4.2.1 丝状真菌的无性繁殖丝状真菌的无性繁殖无性繁殖以无配合繁殖即营养繁殖为特征，无性繁殖以无配合繁殖即营养繁殖为特征，指不经过有性生殖，营养体直接以裂殖、指不经过有
14、性生殖，营养体直接以裂殖、断裂断裂或芽殖的方式繁殖或芽殖的方式繁殖或从营养体上产生或从营养体上产生孢子繁殖孢子繁殖。第十九页，讲稿共三十七页哦断裂：有三种形式断裂：有三种形式菌丝体长到一定时期，菌丝细胞与细胞脱离，菌丝体长到一定时期，菌丝细胞与细胞脱离，形成许多长形，单细胞的小段。形成许多长形，单细胞的小段。菌丝的长形细胞分隔成较短的近方形的细胞，菌丝的长形细胞分隔成较短的近方形的细胞，成串或相互脱离，也可稍微膨大呈椭圆形。成串或相互脱离，也可稍微膨大呈椭圆形。以上两种方式产生的孢子为以上两种方式产生的孢子为节孢子节孢子。菌丝体中个别细胞膨大，细胞内壁次生增厚，菌丝体中个别细胞膨大，细胞内壁次
15、生增厚，原生质集中，形成原生质集中，形成厚垣孢子厚垣孢子。第二十页，讲稿共三十七页哦产生无性孢子产生无性孢子 n n由一定分化的产孢菌丝上产生孢子。这是真菌由一定分化的产孢菌丝上产生孢子。这是真菌无性繁殖的主要形式。无性繁殖的主要形式。n n这种方式产生的孢子有：这种方式产生的孢子有：n n游动孢子囊和游动孢子游动孢子囊和游动孢子n n孢子囊和孢囊孢子孢子囊和孢囊孢子n n分生孢子分生孢子第二十一页，讲稿共三十七页哦名词术语名词术语n n孢子囊即产生内生无性孢子的器官，有的生于特殊分化的孢囊梗上，有的不产生特殊分化的孢囊梗。n n孢囊孢子孢子囊内产生的孢子为孢囊孢子。n n分生孢子分生孢子是产
16、生于菌丝或分生孢子梗上的是产生于菌丝或分生孢子梗上的外生无性孢子。外生无性孢子。n n分生孢子梗分生孢子梗 由菌丝分化而来。有单生的，由菌丝分化而来。有单生的，散生的，成丛的，成束的，分枝的，不分枝的。散生的，成丛的，成束的，分枝的，不分枝的。第二十二页，讲稿共三十七页哦无性繁殖产生孢子的类型无性繁殖产生孢子的类型（1）节孢子：由菌丝断裂成长方形细胞，细胞互相脱离而形成成串的孢子，称为节孢子。（2）厚垣孢子：菌丝顶端或中间细胞膨大，细胞壁变厚，细胞质浓缩，形成的孢子，称为厚垣孢子。（3）芽孢子：营养的细胞芽殖产生的孢子。（4）游动子孢子囊和游动孢子（5）孢子囊和孢囊孢子（6）分生孢子第二十三页
17、，讲稿共三十七页哦曲霉菌分生孢子形成的过程曲霉菌分生孢子形成的过程 无性繁殖的分生孢子无性繁殖的分生孢子第二十四页，讲稿共三十七页哦4.2.2 4.2.2 丝状真菌的有性生殖丝状真菌的有性生殖是经过性器官和性细胞的细胞核结合和是经过性器官和性细胞的细胞核结合和减数分裂产生孢子的方式。减数分裂产生孢子的方式。uu性细胞性细胞即配子即配子uu性器官性器官即配子囊即配子囊真菌的有性繁殖包括：真菌的有性繁殖包括：uu质配、核配和减数分裂三个阶段。质配、核配和减数分裂三个阶段。第二十五页，讲稿共三十七页哦（1 1）质配）质配是指两个性细胞或性器官带着细胞核的原生质进是指两个性细胞或性器官带着细胞核的原生
18、质进行融合（配合）。行融合（配合）。质配后，细胞中出现了成对的细胞核称作质配后，细胞中出现了成对的细胞核称作双核双核，每个细胞核的染色体数是每个细胞核的染色体数是“N N（单倍体）（单倍体）”（2 2）核配）核配质配后的双核结合成一个二倍体的细胞核即为质配后的双核结合成一个二倍体的细胞核即为核核配配，这时染色体的数目加倍，称为，这时染色体的数目加倍，称为“2N2N”（二倍（二倍体）。体）。第二十六页，讲稿共三十七页哦（3 3）减数分裂）减数分裂减数分裂是核配后的二倍体细胞核，两次连减数分裂是核配后的二倍体细胞核，两次连续的细胞核和相应的细胞分裂，形成四个细续的细胞核和相应的细胞分裂，形成四个细
19、胞，每个细胞中细胞核的染色体数目减半，胞，每个细胞中细胞核的染色体数目减半，2N2N细胞核又恢复到了原来的单倍体细胞核又恢复到了原来的单倍体-“N N”。真菌一般在核配后立即进行减数分裂，没真菌一般在核配后立即进行减数分裂，没明显的明显的2N2N阶段。阶段。第二十七页，讲稿共三十七页哦 有性生殖过程中，核相的变化有性生殖过程中，核相的变化 N+N2NN第二十八页，讲稿共三十七页哦有性孢子的类型有性孢子的类型 卵孢子：由异型配偶囊交配形成。卵孢子：由异型配偶囊交配形成。接合孢子：由同型配偶囊交配形成。接合孢子：由同型配偶囊交配形成。子囊孢子：由异型配子囊交配产生，着生子囊孢子：由异型配子囊交配产
20、生，着生于子囊内。于子囊内。担孢子：担子菌的有性孢子。由担孢子：担子菌的有性孢子。由“+”、“-”菌丝结合形成双核菌丝并膨大成棒状菌丝结合形成双核菌丝并膨大成棒状的担子的担子(basidium)(basidium)。在担子内的双核经过。在担子内的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上产生核配和减数分裂，最后在担子上产生4 4个个外生的单倍体的担孢子。外生的单倍体的担孢子。第二十九页，讲稿共三十七页哦4.2.3 4.2.3 丝状真菌的准性生殖丝状真菌的准性生殖 不不经过减数分裂而减数分裂而导致基因重致基因重组的一种生的一种生殖方式殖方式 是指异核体真菌菌是指异核体真菌菌丝细胞中两个胞中两个遗传物物
21、质不同的不同的细胞核可以胞核可以结合成合成杂合二倍体的合二倍体的细胞核，胞核，这种二倍体种二倍体细胞核在有胞核在有丝分裂分裂过程程中可以中可以发生生染色体交染色体交换和和单倍体化倍体化，最后，最后形成形成遗传物物质重重组的的单倍体的倍体的过程。程。第三十页，讲稿共三十七页哦准性生殖的过程准性生殖的过程（1 1）形成异核体）形成异核体（2 2）形成）形成杂合二倍体合二倍体（3 3）有）有丝分裂交分裂交换与与单倍体化倍体化第三十一页，讲稿共三十七页哦（1 1）形成异核体）形成异核体是进行准性生殖的必需条件是进行准性生殖的必需条件是进行准性生殖的必需条件是进行准性生殖的必需条件异核体异核体异核体异核
22、体同一营养体中出现两种或两种以上遗传物质不同同一营养体中出现两种或两种以上遗传物质不同同一营养体中出现两种或两种以上遗传物质不同同一营养体中出现两种或两种以上遗传物质不同的细胞核。的细胞核。的细胞核。的细胞核。同核体同核体同核体同核体同一真菌营养体内不同细胞核的遗传物质同一真菌营养体内不同细胞核的遗传物质是相同的。是相同的。异核现象产生的原因：异核现象产生的原因：异核现象产生的原因：异核现象产生的原因：营养体内的某些细胞核发生突变营养体内的某些细胞核发生突变营养体内的某些细胞核发生突变营养体内的某些细胞核发生突变菌丝的融合菌丝的融合菌丝的融合菌丝的融合第三十二页，讲稿共三十七页哦（2 2）形成
23、杂合二倍体）形成杂合二倍体异核细胞内的两个细胞核可以异核细胞内的两个细胞核可以通过双核分裂形成异核菌丝体通过双核分裂形成异核菌丝体两个核融合，形成含有两个不同来源染色体两个核融合，形成含有两个不同来源染色体组的杂合二倍体细胞核。组的杂合二倍体细胞核。第三十三页，讲稿共三十七页哦异核菌丝的形成。异核菌丝的形成。两核之间的融合，包括相同核和相异核的融合。两核之间的融合，包括相同核和相异核的融合。双倍体核与单倍体核同时繁殖，至少包括双倍体核与单倍体核同时繁殖，至少包括双倍体核与单倍体核同时繁殖，至少包括双倍体核与单倍体核同时繁殖，至少包括5 5 5 5种类型的核：种类型的核：两个类型的单倍体核、两个
24、类型的纯合双倍体核、两个类型的单倍体核、两个类型的纯合双倍体核、一个杂合双倍体核。一个杂合双倍体核。双倍体核繁殖期内偶然发生有丝分裂交换（概率双倍体核繁殖期内偶然发生有丝分裂交换（概率双倍体核繁殖期内偶然发生有丝分裂交换（概率双倍体核繁殖期内偶然发生有丝分裂交换（概率1/10001/1000）。）。）。）。双倍体核的分出。双倍体核的分出。双倍体核的分出。双倍体核的分出。双倍体核偶然单倍体化（概率双倍体核偶然单倍体化（概率双倍体核偶然单倍体化（概率双倍体核偶然单倍体化（概率1/10001/10001/10001/1000）。）。）。）。新单倍体菌株的分出。新单倍体菌株的分出。新单倍体菌株的分出。
25、新单倍体菌株的分出。（3 3）有丝分裂交换与单倍体化）有丝分裂交换与单倍体化第三十四页，讲稿共三十七页哦第三十五页，讲稿共三十七页哦4.4 4.4 丝状真菌的遗传物质及表达调控丝状真菌的遗传物质及表达调控n n遗传物质遗传物质遗传物质遗传物质n n染色体基因、线粒体基因、质粒、转座子和病染色体基因、线粒体基因、质粒、转座子和病毒基因毒基因n n基因组结构特点基因组结构特点基因组结构特点基因组结构特点n n6-86-8个染色体，个染色体，20-40 M bp20-40 M bp；内含子：；内含子：50-200 50-200 bpbp，大于，大于50005000个基因个基因n n基因结构：启动子、
26、上游激活序列和增强子基因结构：启动子、上游激活序列和增强子基因结构：启动子、上游激活序列和增强子基因结构：启动子、上游激活序列和增强子第三十六页，讲稿共三十七页哦真菌基因组的测序进展真菌基因组的测序进展uu1997199719971997年，由欧洲、美国、加拿大和日本共年，由欧洲、美国、加拿大和日本共年，由欧洲、美国、加拿大和日本共年，由欧洲、美国、加拿大和日本共9696个实验室的个实验室的个实验室的个实验室的633633633633位位位位科学家通力协作下，第一个真核生物酿酒酵母的基因组测科学家通力协作下，第一个真核生物酿酒酵母的基因组测科学家通力协作下，第一个真核生物酿酒酵母的基因组测科学
27、家通力协作下，第一个真核生物酿酒酵母的基因组测序完成。序完成。序完成。序完成。uu20022002年粟酒裂殖酵母基因组测序完成，年粟酒裂殖酵母基因组测序完成，年粟酒裂殖酵母基因组测序完成，年粟酒裂殖酵母基因组测序完成，uu2004200420042004年第一个丝状真菌粗糙脉孢菌基因组测序完成。年第一个丝状真菌粗糙脉孢菌基因组测序完成。年第一个丝状真菌粗糙脉孢菌基因组测序完成。年第一个丝状真菌粗糙脉孢菌基因组测序完成。uu截至目前，已公开发布了截至目前，已公开发布了截至目前，已公开发布了截至目前，已公开发布了48484848种真菌的基因组序列，包括子囊种真菌的基因组序列，包括子囊种真菌的基因组序列，包括子囊种真菌的基因组序列，包括子囊菌门（菌门（菌门（菌门（AscomycotaAscomycotaAscomycotaAscomycota）41414141种，酵母亚门种，酵母亚门种，酵母亚门种，酵母亚门21212121种；担子菌门种；担子菌门种；担子菌门种；担子菌门（BasidiomycotaBasidiomycota）5 5种。种。uu基因组大小为基因组大小为2.52.581.5Mb81.5Mb81.5Mb81.5Mb。第三十七页，讲稿共三十七页哦