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1、生物氧化生物氧化第1页，共81页，编辑于2022年，星期一物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐逐步步释释放放能能量，最终生成量，最终生成CO2 和和 H2O的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能*生物氧化的概念生物氧化的概念 第2页，共81页，编辑于2022年，星期一*生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点w生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电
2、子，遵循氧化还原反应的一般规律。w质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。第3页，共81页，编辑于2022年，星期一w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中（体体温温，pH接接近近中中性性），在在一一系系列列酶酶促促反反应应逐逐步步进进行行，能能量量逐逐步步释释放放有有利利于于机机体体捕捕获获能能量量，提提高高ATP生生成成的效率。的效率。w进进行行广广泛泛的的加加水水脱脱氢氢反反应应使使物物质质能能间间接接获获得得氧氧，并并增增加加脱脱氢氢的的机机会会；脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H2
3、O，有有机机酸脱羧产生酸脱羧产生CO2。*生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放的。能量是突然释放的。w产产生生的的CO2、H2O由由物物质质中中的碳和氢直接与氧结合生成。的碳和氢直接与氧结合生成。第4页，共81页，编辑于2022年，星期一糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 *生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程第5页，共81页，编辑于2022年，星期一第一节第一节 生
4、成生成ATP的氧化体系的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing第6页，共81页，编辑于2022年，星期一定义定义代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H）通通过过多多种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶称称为为呼呼吸吸链链(respiratory chain)又又称称电子传递链电子传递链(electron transfer chain)。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+2e）一、呼吸链一、呼吸链第7页，共81页
5、，编辑于2022年，星期一（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体第8页，共81页，编辑于2022年，星期一第9页，共81页，编辑于2022年，星期一呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置第10页，共81页，编辑于2022年，星期一 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒
6、体内膜 e-e-e-e-e-第11页，共81页，编辑于2022年，星期一1.复合体复合体:NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能:将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌(ubiquinone)复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 第12页，共81页，编辑于2022年，星期一NAD+和和NADP+的结构的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+第13页，共81页，编辑于2022年，星期一NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应
7、时变化发生在五价氮和三价氮之间。第14页，共81页，编辑于2022年，星期一FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN。第15页，共81页，编辑于2022年，星期一铁铁硫硫蛋蛋白白中中辅辅基基铁铁硫硫簇簇(Fe-S)含含有有等等量量铁铁原原子子和和硫硫原原子子，其其中中铁铁原原子子可可进进行行Fe2+Fe3+e 反反应传递电子。应传递电子。表示无机硫表示无机硫 第16页，共81页，编辑于2022年，星期一 铁硫蛋白铁硫蛋白 SS无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫第17页，共81页，编辑
8、于2022年，星期一泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。间产物半醌型泛醌。第18页，共81页，编辑于2022年，星期一复合体复合体的功能的功能 NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2第19页，共81页，编辑于2022年，星期一2.复合体复合体:琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能:将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1
9、;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 第20页，共81页，编辑于2022年，星期一细细 胞胞 色色 素素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。第21页，共81页，编辑于2022年，星期一第22页，共81页，编辑于2022年，星期一第23页，共81页，编辑于2022年，星期一3.复合体复合体:泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 u 功能：功能：将电子从泛醌传递给细胞色素将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1第2
10、4页，共81页，编辑于2022年，星期一第25页，共81页，编辑于2022年，星期一4.复合体复合体:细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功能：功能：将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。第26页，共81页，编辑于2022年，星期一第27页，共81页，编辑于2022年，星期一 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧（二
11、）呼吸链成分的排列顺序（二）呼吸链成分的排列顺序第28页，共81页，编辑于2022年，星期一1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O22.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复复合体合体O2第29页，共81页，编辑于2022年，星期一NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链第30页，共81页，编辑于2022年，星期一第31页，共81页，编辑于2022年，星期一电子传递链电子传递链第32页，共81页，编辑于2022年，星期一NAD+NADH+H+SH2SFMNFMN
12、2HCoQCoQ 2H2H+Fe3+Fe2+Cytbc1caa31/2O2O2-H2O琥珀酸延胡索酸FADFAD 2H第33页，共81页，编辑于2022年，星期一第34页，共81页，编辑于2022年，星期一第二节第二节 ATP的生成的生成 生物氧化不仅消耗生物氧化不仅消耗O O2 2，产生，产生COCO2 2和和H H2 2O O，更重要，更重要的是有的是有能量的释放能量的释放。生物氧化过程中所释放的。生物氧化过程中所释放的能量大约能量大约40%40%以化学能形式储存于以化学能形式储存于ATPATP及其他高能及其他高能化合物中，其中化合物中，其中ATPATP是体内各种生命活动及代谢是体内各种生
13、命活动及代谢过程中主要供能的高能化合物。它在能量代谢过程中主要供能的高能化合物。它在能量代谢及转换中处于十分重要的中心地位。及转换中处于十分重要的中心地位。第35页，共81页，编辑于2022年，星期一一、低能键与高能键一、低能键与高能键 不同的化学键水解时所释放的能量并不一样。不同的化学键水解时所释放的能量并不一样。一般化学键水解时释放的能量低于一般化学键水解时释放的能量低于20.934KJ/mol20.934KJ/mol（7.3kcal/mol7.3kcal/mol），称之为），称之为低能键低能键；而；而某些化学键水解时释放能量高于某些化学键水解时释放能量高于20.934KJ/mol20.9
14、34KJ/mol（7.3kcal/mol7.3kcal/mol），称之为），称之为高能键高能键，并，并以以“”符号表示。含高能键的化合物统称符号表示。含高能键的化合物统称高能化高能化合物合物。第36页，共81页，编辑于2022年，星期一第37页，共81页，编辑于2022年，星期一 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDP ADP+UTPATP+CDP ADP+CTPATP+GDP ADP+GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP+ADP ATP+AMP第38页，共81页，编辑于2022年，星期一肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌
15、酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。第39页，共81页，编辑于2022年，星期一 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物体内能量的储存和利用生物体内能量的储存和利用都以都以ATP为中心。为中心。第40页，共81页，编辑于2022年，星期一二、二、ATPATP的生成的生成 在机体能量代谢过程中，最重要的高能化合在机体能量代谢过程中，
16、最重要的高能化合物是物是高能磷酸化合物高能磷酸化合物，其中最重要的是，其中最重要的是三磷酸腺三磷酸腺苷（苷（ATPATP），它是生命活动中直接的能量提供者。，它是生命活动中直接的能量提供者。ATPATP由由ADPADP磷酸化生成，其方式有两种，即磷酸化生成，其方式有两种，即底底物水平磷酸化物水平磷酸化和和氧化磷酸化氧化磷酸化。第41页，共81页，编辑于2022年，星期一（一）底物水平磷酸化（一）底物水平磷酸化 *概念概念：在分解代谢过程中，当底物因：在分解代谢过程中，当底物因脱氢、脱氢、脱水脱水引起分子引起分子内部能量重新分布内部能量重新分布而形成高能磷而形成高能磷酸键时，并可直接转移给酸键时
17、，并可直接转移给ADPADP生成生成ATPATP，此过程，此过程称为底物水平磷酸化。称为底物水平磷酸化。第42页，共81页，编辑于2022年，星期一Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 第43页，共81页，编辑于2022年，星期一（二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化 1 1概概念念 代代谢谢物物脱脱下下的的2H2H，经经呼呼吸吸链链氧氧化化为为水水时时所所释释放放的的能能量量与与ADPADP磷磷酸酸化化生生
18、成成ATPATP储储能能相相偶偶联联的的过过程程称称为为氧氧化化磷磷酸酸化化。它它是是体体内内生生成成ATPATP的最主要方式。的最主要方式。第44页，共81页，编辑于2022年，星期一1.氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、根据自由能变化和根据自由能变化和P/O比值比值G=-nFE 第45页，共81页，编辑于2022年，星期一第46页，共81页，编辑于2022年，星期一ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电电子子传递链传递链自由能自由能变变化化 第47页，共81页，编辑于2022年，星期一2.2.氧化磷酸化的偶联机理
19、氧化磷酸化的偶联机理(1)化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递时时，可可将将质质子子（H+）从从线线粒粒体体内内膜膜的的基基质质侧侧泵泵到到内内膜膜胞胞浆浆侧侧，产产生生膜膜内内外外质质子子电电化化学学梯梯度度储储存存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。第48页，共81页，编辑于2022年，星期一线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜+-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图第49页，共81页，编辑于2022年，星
20、期一化化学学渗渗透透假假说说目目 录录第50页，共81页，编辑于2022年，星期一 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图第51页，共81页，编辑于2022年，星期一第52页，共81页，编辑于2022年，星期一(2).ATP合酶合酶由由亲亲水水部部分分 F1（33亚亚基基）和和疏疏水水部部分分 F0（a1b2c912亚亚基基）组成。组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图第53页，共81页，编辑于2022年，星期一
21、第54页，共81页，编辑于2022年，星期一当当H+顺顺浓浓度度递递度度经经F0中中a亚亚基基和和c亚亚基基之之间间回回流流时，时，亚基发生旋转，亚基发生旋转，3个个亚基的构象发生改变。亚基的构象发生改变。ATP合酶的工作机制合酶的工作机制第55页，共81页，编辑于2022年，星期一3 3、影响氧化磷酸化的因素、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷
22、酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （1）抑制剂）抑制剂第56页，共81页，编辑于2022年，星期一鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点第57页，共81页，编辑于2022年，星期一不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 第58页，共81页，编辑于2022年，星期一解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质
23、侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H+H+ADP+Pi ATP 第59页，共81页，编辑于2022年，星期一 寡霉素寡霉素(oligomycin)可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶结构模式图合酶结构模式图第60页，共81页，编辑于2022年，星期一（2）ADP的调节作用的调节作用呼吸控制率呼吸控制率(respiratory control ratio,RCR)（3）甲状腺激素）甲状腺激素Na+,K+ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。酶和解偶联蛋白基因表达均增加。（4）线粒体）线粒体DNA突变突变 与线粒体与线粒体DNA病及衰老有关
24、。病及衰老有关。第61页，共81页，编辑于2022年，星期一电子传递链及氧化电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌磷酸化系统概貌H+跨膜质跨膜质子电化学梯子电化学梯度；度；H+m内内膜基质侧膜基质侧H+；H+c 内膜胞内膜胞液侧液侧H+目目 录录第62页，共81页，编辑于2022年，星期一5 5、通过线粒体内膜的物质转运、通过线粒体内膜的物质转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。对各种物质的转运。第63页，共81页，编辑于2022年，星期一 线粒体
25、内膜的主要转运蛋白线粒体内膜的主要转运蛋白 第64页，共81页，编辑于2022年，星期一（1）胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化胞浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制转运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle)第65页，共81页，编辑于2022年，星期一1.-磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 第66页，共81页，编辑于2022年，星期一 NADH+H+F
26、ADH2 NAD+FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 第67页，共81页，编辑于2022年，星期一2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制第68页，共81页，编辑于2022年，星期一NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸戊二酸转转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸-酮酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液
27、线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 第69页，共81页，编辑于2022年，星期一 （2 2）腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adenine nucleotide transporter)参与参与ADP与与ATP反向转运。反向转运。第70页，共81页，编辑于2022年，星期一ATP4-F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-第71页，共81页，编辑于2022年，星期一（3 3）线粒体蛋白质的跨膜转运
28、）线粒体蛋白质的跨膜转运外外膜膜表表面面解解折折叠叠 被被位位于于外外膜膜上上的的受受体体识识别别 转转移移到到总总插插入入蛋蛋白白 从从氨氨基基端端开开始始通通过过线线粒粒体体内内、外外膜膜之之间间的的接接触触位位点点 进进入入线线粒粒体体基基质质 切切除除导导向序列向序列 第72页，共81页，编辑于2022年，星期一第三节第三节 其他氧化酶系其他氧化酶系The Others Oxidation Enzyme Systems第73页，共81页，编辑于2022年，星期一一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶 第74页，共81页，编辑于2022年，星期一二、过氧化物酶体中的酶类二、过氧化物
29、酶体中的酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 第75页，共81页，编辑于2022年，星期一（二）过氧化物酶（二）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化酚直接氧化酚类或胺类化合物类或胺类化合物 R+H2O2 RO+H2O RH2+H2O2 R+2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 第76页，共81页，编辑于2022年，星期一反应氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O2)、H2O2、羟自由基、羟自由基(OH)
30、的的统称。统称。三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶2O2+2H+SODH2O2+O2 H2O+O2 过氧化氢酶过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶(superoxide dismutase)第77页，共81页，编辑于2022年，星期一 谷胱甘肽过谷胱甘肽过氧化物酶氧化物酶 H2O2(ROOH)H2O(ROH+H2O)2G SH G S S G NADP+NADPH+H+*此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘肽谷胱甘肽还原酶还原酶 3.3.含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 第78页，共81页，编辑于2022年，星期一四、微
31、粒体中的酶类四、微粒体中的酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应：催化的反应：RH+NADPH+H+O2 ROH+NADP+H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羟化酶或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P450(Cyt P450)参与。参与。第79页，共81页，编辑于2022年，星期一目目 录录第80页，共81页，编辑于2022年，星期一（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中个氧原子加到底物中带双键的带双键的2个碳原子上。个碳原子上。例例 如：如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶第81页，共81页，编辑于2022年，星期一