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1、生物化学第九章脂代谢生物化学第九章脂代谢第1页，共56页，编辑于2022年，星期一第九章：脂类的代谢第九章：脂类的代谢lipid metabolism 1 脂类的酶促水解脂类的酶促水解 2 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢 3 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢 4 磷脂的代谢磷脂的代谢 5 胆固醇的代谢胆固醇的代谢第2页，共56页，编辑于2022年，星期一脂肪细胞主要部分脂肪细胞主要部分是被一薄层细胞质是被一薄层细胞质包围的脂肪颗粒，包围的脂肪颗粒，主要成分是主要成分是三脂酰三脂酰三脂酰三脂酰甘油甘油甘油甘油。1 1 脂类的酶促水解脂类的酶促水解第3页，共56页，编辑于2022年，星期一1 1 脂类的
2、酶促水解脂类的酶促水解n脂肪大量存储在动物体内和植物种子及果实中。每克脂肪分解氧化时可提供比每克糖和蛋白质更多的能量。脂类首先在动物脂类首先在动物小肠小肠内经各种脂类水解酶消化水解，内经各种脂类水解酶消化水解，脂肪在各种脂酶的作用下降解生成脂肪在各种脂酶的作用下降解生成甘油和脂肪酸甘油和脂肪酸，再进入中间代谢。再进入中间代谢。每克释放能量每克释放能量每克释放能量每克释放能量:脂肪为脂肪为37.66 k每克每克糖为糖为17.2 kJ 蛋白质为蛋白质为23.4 kJ。含能更高含能更高含能更高含能更高第4页，共56页，编辑于2022年，星期一*脂肪酶脂肪酶脂肪酶脂肪酶:广泛存在于动植物和广泛存在于动
3、植物和微生物体内微生物体内,它催化它催化脂肪逐步水解产生脂肪逐步水解产生脂肪酸和甘油。脂肪酸和甘油。n磷脂酶对磷脂分子磷脂酶对磷脂分子不同部位进行水解。不同部位进行水解。1 1 脂类的酶促水解脂类的酶促水解第5页，共56页，编辑于2022年，星期一脂脂肪肪酶酶的的作作用用第6页，共56页，编辑于2022年，星期一第7页，共56页，编辑于2022年，星期一2 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢 （一）甘油的氧化（一）甘油的氧化 （二）脂肪酸的（二）脂肪酸的-氧化作用氧化作用 （三）脂肪酸氧化的其它途径（三）脂肪酸氧化的其它途径 （四）酮体的生成（四）酮体的生成n 第8页，共56页，编辑于2022年，星
4、期一（一）甘油的氧化（一）甘油的氧化 ATP ADP甘油甘油 磷酸甘油磷酸甘油 甘油激酶甘油激酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADH2 FAD磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶糖酵解糖酵解第9页，共56页，编辑于2022年，星期一（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成)甘油激酶甘油激酶磷酸甘油脱氢磷酸甘油脱氢酶酶异构酶异构酶磷酸酶磷酸酶（一）甘油的氧化（一）甘油的氧化（一）甘油的氧化（一）甘油的氧化第10页，共56页，编辑于2022年，星期一（二）脂肪酸的（二）脂肪酸的-氧化作用氧化作用 -氧化：氧化：氧化发生在脂肪酸的羧基端的 上，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位,
5、产生一个乙酰CoA。试验证据试验证据试验证据试验证据 1904190419041904年年年年F.KnoopF.KnoopF.KnoopF.Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，推导出了推导出了推导出了推导出了-氧化学说。氧化学说。氧化学说。氧化学说。-碳-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）（苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOO
6、H（苯乙酸）（苯乙酸）奇数碳原子：奇数碳原子：偶数碳原子：偶数碳原子：第11页，共56页，编辑于2022年，星期一 线粒体中脂肪酸的线粒体中脂肪酸的 氧化包括三个阶段氧化包括三个阶段:一、一、-氧化。氧化。每一轮切下两个碳原子每一轮切下两个碳原子 生成一个乙酰生成一个乙酰-CoA。二、二、乙酰乙酰-CoA进入进入 柠檬酸循环柠檬酸循环 三、三、呼吸链作用呼吸链作用 氧化过程产生的氧化过程产生的NADH 和和FADH2的氢、电子的氢、电子 经过经过呼吸链放能，并经呼吸链放能，并经氧化磷酸化转化为氧化磷酸化转化为ATP（贮能）。（贮能）。第12页，共56页，编辑于2022年，星期一第13页，共56
7、页，编辑于2022年，星期一（二）脂肪酸的（二）脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂肪酸的脂肪酸的-氧化将各步骤一并计算在内，共有氧化将各步骤一并计算在内，共有5 5步，即：步，即：一般讲，一般讲，-氧化是四个步，即不包括脂肪酸的氧化是四个步，即不包括脂肪酸的 活化这一步骤。活化这一步骤。产能最多产能最多产能最多产能最多 活化（活化（activation）氧化氧化 (oxidation)水合水合 (hydration)氧化氧化 (oxidation)断裂断裂 (cleavage)第14页，共56页，编辑于2022年，星期一活化油酰基氧化脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用1 1、脂肪酸的激活、脂肪酸的
8、激活2 2、脂肪酸脂肪酸的的氧化氧化3 3、肉毒碱作用、肉毒碱作用4 4、能量转变、能量转变5 5、不饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸的氧化的氧化第15页，共56页，编辑于2022年，星期一脂肪酸脂肪酸-氧化时仅需活化一次，消耗氧化时仅需活化一次，消耗1个个ATP的两个高能键的两个高能键1.脂肪酸的活化脂肪酸的活化 OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+PPi第16页，共56页，编辑于2022年，星期一脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoACoACoA脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶-酮脂酰酮脂酰CoACoA 硫解酶硫解酶L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA 脱氢酶脱氢酶2
9、222反烯脂酰反烯脂酰反烯脂酰反烯脂酰CoACoACoACoA水合酶水合酶水合酶水合酶2.-2.-氧化的四步正式反应氧化的四步正式反应第17页，共56页，编辑于2022年，星期一脱H水化再脱H硫解断裂FADH2 和和NADH+H+辅酶特点辅酶特点辅酶特点辅酶特点第18页，共56页，编辑于2022年，星期一油酰基油酰基CoACoA（9 9 18 18：1 1）CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2-C=CH-CO-CoAHH 2 2-反反-十二碳烯酰十二碳烯酰CoA C
10、oA-氧化氧化,三次循环三次循环烯酯酰烯酯酰CoACoA异异构酶构酶烯酯酰烯酯酰CoACoA水水化酶化酶再开始再开始-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2-CO-CoA 3 3-顺顺-十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoACoAH H油油酰酰基基的的氧氧化化作作用用第19页，共56页，编辑于2022年，星期一3.肉毒碱肉毒碱(carnitine)的作用的作用 N+(CH N+(CH3 3)3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 COO-COO-肉毒碱肉毒碱 O OR-CR-C N+(CH N+(CH3 3)3 3 CH CH2 2-O-CH-O-CH2 2 COO-COO-酯酰肉毒碱
11、酯酰肉毒碱CoASHCoASH O OR-C-S-R-C-S-CoACoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHAMP+PPiAMP+PPi-氧化线粒体内膜内侧内侧外侧外侧载载体体酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱CoASHCoASH肉毒碱肉毒碱 O OR-C-S-R-C-S-CoACoA第20页，共56页，编辑于2022年，星期一肉毒碱的作用肉毒碱的作用第21页，共56页，编辑于2022年，星期一 （以（以16C的软脂酸为例）彻底氧化成的软脂酸为例）彻底氧化成CO2和和H2O。16C经过经过7次次-氧化：氧化：生成7个FADH2和7个NADH+H+7个FADH2经呼吸链生成 2
12、7=14 ATP 7个NADH+H+经呼吸链生成 3 7=21 ATP 生成生成8个乙酰个乙酰COA：8个 乙酰COA经TCA生成 12 8=96 ATP 总总 计：计：14+21+96-2=129ATP 另有一种算法：另有一种算法：1 1个个FADHFADH2 2经呼吸链生成经呼吸链生成1.51.5ATP ATP 1 1个个NADH+HNADH+H+经呼吸链生成经呼吸链生成2.52.5ATPATP4.脂肪酸脂肪酸-氧化中的能量氧化中的能量转变第22页，共56页，编辑于2022年，星期一5.不不饱和脂肪酸的氧化和脂肪酸的氧化与脂肪酸的与脂肪酸的-氧化相同，但需增加氧化相同，但需增加异构酶异构酶
13、 和和 还原酶还原酶:第23页，共56页，编辑于2022年，星期一（三）脂肪酸氧化的其它途径（三）脂肪酸氧化的其它途径1.1.奇数碳原子脂肪酸的氧化奇数碳原子脂肪酸的氧化 如如1717个碳直链脂肪酸：个碳直链脂肪酸：先经先经-氧化至氧化至3 3碳的丙酰碳的丙酰-CoA-CoA，产生，产生7 7个乙酰个乙酰-CoACoA和一个丙酰和一个丙酰-CoA-CoA。丙酰丙酰-CoA-CoA经经3 3步反应转化为步反应转化为琥珀酰琥珀酰-CoA-CoA然后然后进入进入 三羧酸循环三羧酸循环进一步进行代谢。进一步进行代谢。第24页，共56页，编辑于2022年，星期一TCACTCAC第25页，共56页，编辑于
14、2022年，星期一（三）脂肪酸氧化的其它途径（三）脂肪酸氧化的其它途径2.2.脂肪酸还可发生脂肪酸还可发生-或或-氧化氧化n n-氧化氧化的第一步不是由脂酰的第一步不是由脂酰-CoA-CoA脱氢酶实现，而脱氢酶实现，而是由脂肪酸是由脂肪酸-羟化酶实现羟化酶实现（在植物种子萌发时）。在植物种子萌发时）。n n-氧化氧化主要使中长链和长链脂肪酸通过末端甲基，主要使中长链和长链脂肪酸通过末端甲基，即即-位（末位）的氧化，转变为二羧基酸，两端羧位（末位）的氧化，转变为二羧基酸，两端羧基都可与基都可与CoACoA结合，并进行结合，并进行-氧化。氧化。第26页，共56页，编辑于2022年，星期一（四）（四
15、）酮体的生成和利用体的生成和利用 酮体（酮体（Ketone body）：）：乙酰乙酸、乙酰乙酸、-羟丁酸和丙羟丁酸和丙酮，这三种物质酮，这三种物质 的统称。的统称。酮体酮体在在肝内产生（脂肪氧化不彻底）肝内产生（脂肪氧化不彻底），在，在肝外肝外组织组织（如心、脑等）被进一步氧化分解（如心、脑等）被进一步氧化分解氧化氧化利用利用（变废为宝）。（变废为宝）。第27页，共56页，编辑于2022年，星期一羟甲基戊二酸单酰羟甲基戊二酸单酰CoACoA（HMGCoAHMGCoA）硫解酶硫解酶硫解酶硫解酶2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoAHOOCCH2-C-CH2C
16、OSCoA|CH3OH|HMGCoAHMGCoAHMGCoAHMGCoA裂裂裂裂解酶解酶解酶解酶HMGCoAHMGCoA合成酶合成酶合成酶合成酶CHCHCHCH3 3 3 3COSCoACOSCoACOSCoACOSCoACoASHCoASHCoASHCoASHCH3COCH2COOHCH3CHOHCH2COOH乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮-羟丁羟丁酸酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶CO2NADH+H+NAD+CH3COCOOH脱羧酶脱羧酶脱羧酶脱羧酶CoASHCoASH酮体的生成酮体的生成第28页，共56页，编辑于2022年，星期一乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA硫解酶硫解酶硫
17、解酶硫解酶转转转转移移移移酶酶酶酶琥珀酰琥珀酰CoACoACoASHCoASH-氧化氧化乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶NADH+H+NAD+乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA2 -羟丁羟丁羟丁羟丁酸酸酸酸琥珀酸琥珀酸酮体的分解酮体的分解TCACTCAC 酮血症酮血症酮血症酮血症？第29页，共56页，编辑于2022年，星期一3 3 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢（一）甘油（一）甘油-磷酸的生物合成磷酸的生物合成（二）脂肪酸的生物合成（二）脂肪酸的生物合成（三）脂肪的合成（三）脂肪的合成第30页，共56页，编辑于2022年，星期一（一）甘油（一）甘油-磷酸的生物合成磷
18、酸的生物合成n合成脂肪所需的甘油-磷酸可由糖酵解产生的二羟丙酮磷酸还原而成，亦可由脂肪动员产生的甘油经脂肪组织外的甘油激酶催化与ATP作用而成。+ATPP+ADP甘油激酶甘油激酶甘油激酶甘油激酶甘油甘油甘油甘油-磷酸磷酸磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶P=OPCNADH+H+NAD甘油甘油甘油甘油-磷酸磷酸磷酸磷酸甘油甘油甘油甘油-磷酸磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸第31页，共56页，编辑于2022年，星期一（二）脂肪酸的生物合成（二）脂肪酸的生物合成n脂肪的合成主要脂肪的合成主要在在胞浆胞浆中中进行，在线粒体和微粒体进行，在线粒体和微粒体中也可以进行，前者与后者的机制有明显不同。中也可
19、以进行，前者与后者的机制有明显不同。1.从头合成从头合成 2.线粒体中的合成线粒体中的合成 3.不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成 4.脂肪酸合成途径与脂肪酸合成途径与-氧化的比较氧化的比较第32页，共56页，编辑于2022年，星期一1.1.从头合成从头合成（1）脂肪酸合成酶复合体系和脂酰基载体蛋白（2）乙酰CoA运转（3）乙酰CoA活化：丙二酸单酰ACP的形成（4）脂肪酸生物合成的反应历程第33页，共56页，编辑于2022年，星期一脂肪酸合脂肪酸合酶复合体系和脂复合体系和脂酰基基载体蛋白体蛋白 脂肪酸合成酶的特殊性：是由6种参与脂肪酸合成的酶围绕一个酰基载体蛋白质（ACP）形成的脂肪酸合酶
20、复合体，它是一个典型的多酶复合体。ACP的辅基磷酸泛酰巯基乙胺的磷酸基与ACP的丝氨酸残基以磷酯键相接，另一端的-SH基与脂酰基形成硫酯键，这样形成的分子可把脂酰基从一个酶反应转移到另一酶反应，由此得到“脂基载体蛋白”的名称。第34页，共56页，编辑于2022年，星期一脂肪酸合成脂肪酸合成酶系系结构模式构模式中央巯基中央巯基SHSH外围巯基外围巯基SHSHACPACP乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶-羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱
21、水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 第35页，共56页，编辑于2022年，星期一ACP第36页，共56页，编辑于2022年，星期一脂脂酰基基载体蛋白体蛋白(ACP)的的辅基基结构构CH2-Ser-ACPHS辅基：辅基：4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺CoACoA分子中也有分子中也有4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺AHS4-磷酸泛酰巯基乙胺第37页，共56页，编辑于2022年，星期一第38页，共56页，编辑于2022年，星期一（2）乙）乙酰CoA运运转 脂肪酸合成在细胞溶胶中，但原料乙酰脂肪酸合成在细胞溶胶中，但原料乙酰-CoA-CoA在线粒体中，在线粒体中，乙酰乙酰
22、-CoA-CoA必须穿出线粒体必须穿出线粒体。线粒体内膜不允许乙酰线粒体内膜不允许乙酰-CoA-CoA自由透过，自由透过，通过通过“丙酮酸丙酮酸-苹果酸循环苹果酸循环”穿梭穿梭机制运送机制运送在有些条件下，穿梭机制产生出还原性在有些条件下，穿梭机制产生出还原性NADPHNADPH可用于可用于脂肪酸合成中的还原反应。脂肪酸合成中的还原反应。第39页，共56页，编辑于2022年，星期一乙乙酰CoA从从线粒体内至胞液的运粒体内至胞液的运转脂肪酸合成脂肪酸合成线粒体线粒体 细胞溶胶细胞溶胶柠檬酸柠檬酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-CoA草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰-CoAN
23、ADPH辅酶A+ATP丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi柠檬酸裂解酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶丙酮酸丙酮酸苹果酸酶苹果酸脱氢酶第40页，共56页，编辑于2022年，星期一丙二酸丙二酸单酰ACP的形成的形成|OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸单酰单酰CoACoA OCH3C-SCoA 乙酰CoACoA|+ATPHCO3-ADP+Pi|OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰丙二酸单酰ACPACPACPCoA乙酰乙酰CoA CoA 羧化酶生羧化酶生物素合酶物素合酶欲和乙酰基欲和乙酰基缩合的前体缩合的前体 第41页，共56页，编辑于2022年，星期一 OCH3CSACP （合酶）（合酶）
24、+|O O CH3-C-CH2-CSACP CH3-CH=CH-C-SACP|CH3-CH2 -CH2-C-SACP|OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰ACPACP O H O CH3-C-CH2-CSACPCOCO2 2H脂脂肪肪酸酸从从头头合合成成的的生生化化历历程程第42页，共56页，编辑于2022年，星期一由脂肪酸合由脂肪酸合酶催化的各步反催化的各步反应n（1）启动）启动 乙酰-CoA:ACP转酰酶催化n（2）装载）装载 丙二酸单酰-CoA:ACP转酰酶催化n（3）缩合）缩合 -酮酰-ACP合酶催化，产物是乙酰乙酰-ACPn（4）还原）还原 -酮酰-ACP还原酶催化，第一次还
25、原反应n（5）脱水）脱水 -羟酰-ACP脱水酶催化n（6）还原）还原 由烯酰-ACP还原酶催化，第一个循环的最后一步，第二次还原，。n（7）释放）释放 动物细胞中延伸的程序在到达16个碳原子时停止，软脂酸从脂肪酸合酶复合体中释放出来，实际是水解反应。第43页，共56页，编辑于2022年，星期一CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰乙酰SCoA 丙二单酰丙二单酰-SCoACoASHNADP+NADPHH H2 2O OCOCO2 2软脂酸软脂酸H H2 2O O进位进
26、位链的延伸链的延伸水解水解 OCH3C-S|SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH四步循环四步循环软软脂脂酸酸合合成成的的反反应应流流程程第44页，共56页，编辑于2022年，星期一2.2.线粒体中的合成线粒体中的合成n碳链的延长发生在线粒体和内质网中。与脂肪酸-氧化的逆向过程相似，使得一些脂肪酸碳链（C16）加长。n延长是独立于脂肪酸合成之外的过程，是乙酰单元的加长和还原，恰恰是脂肪酸降解过程的逆反应。光面内质网中的延长更为光面内质网中的延长更为活跃。活跃。第45页，共56页，编辑于2022年，星期一3.3.不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成n软脂酸和硬脂酸是动物组
27、织中最常见的单双键不饱和脂肪酸软脂烯酸（16C）和油酸（18C）的前体。双键通过脂酰辅酶A加氧酶所催化的氧化反应引入脂肪酸链。软脂酰辅酶软脂酰辅酶A A+NADPHNADPHH H+O O2 2软脂烯酰辅酶软脂烯酰辅酶A A+NADPNADP+2H2H2 2O O+硬脂酰辅酶硬脂酰辅酶A A+NADPHNADPHH H+O O2 2油酰辅酶油酰辅酶A A+NADPNADP+2H2H2 2O O+第46页，共56页，编辑于2022年，星期一C C16:016:0(软脂酸软脂酸)-2H,-2H,去饱和去饱和C C18:018:0(硬脂酸硬脂酸)9-C9-C18:118:1(油酸油酸)11-C11-
28、C20:120:166，9-C9-C18:218:288，11-C11-C20:220:255，8 8，11-C11-C20:320:313-C13-C22:122:115-C15-C24:124:19-C9-C18:118:1(棕榈油酸棕榈油酸)多多烯烯脂脂酸酸的的形形成成+C+C2 2 延长延长-2H,-2H,去饱和去饱和+C+C2 2 延长延长+C+C2 2 延长延长+C+C2 2 延长延长-2H-2H 去饱和去饱和+C+C2 2 延长延长+C+C2 2 延长延长-2H-2H 去饱和去饱和11-C11-C18:118:1（顺（顺-十八碳烯十八碳烯-11-11-酸）酸）（二十碳三烯酸）（二
29、十碳三烯酸）（二十四碳烯酸）（二十四碳烯酸）第47页，共56页，编辑于2022年，星期一4.4.脂肪酸合成途径与脂肪酸合成途径与-氧化的比较氧化的比较脂肪酸合成脂肪酸分解发生场所细胞溶胶线粒体载体ACP辅酶-A4步可逆反应缩合、还原、脱水、还原氧化、水合、氧化、裂解转运机制三羧酸转运机制运送乙酰-CoA 肉毒碱载体系统运送脂酰-CoA每一循环延伸2碳单元除去2碳单元开始与终止从甲基开始到羧基为止以羧基的离去开始羟酯基中间体D-构型L-构型途径种类还原途径需NADPH氧化途径需FAD和NAD+酶的状态设置于单一多肽链未知第48页，共56页，编辑于2022年，星期一（三）脂肪的合成（三）脂肪的合成
30、 原料：原料：（1）甘油）甘油-磷酸磷酸：磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(糖酵解产物糖酵解产物)还原还原 甘油磷酸化甘油磷酸化(只有肝中才有甘油激酶只有肝中才有甘油激酶)（2）脂酰）脂酰CoA：脂肪酸的活化：脂肪酸的活化 酶类：酶类：（1）脂酰转移酶）脂酰转移酶 （2）磷酸酶）磷酸酶第49页，共56页，编辑于2022年，星期一三三酰酰甘甘油油的的生生物物合合成成第50页，共56页，编辑于2022年，星期一4 4 磷脂的代谢磷脂的代谢 磷脂磷脂（phosphplipid)在组织内经过在组织内经过磷脂酶的作用磷脂酶的作用先水解生成其先水解生成其组成单位，再组成单位，再分别进行分解分别进行分解代谢。代谢。
31、磷脂酶磷脂酶 C磷脂酶磷脂酶 D磷脂酶磷脂酶 A2(B2)磷脂酶磷脂酶 A1(B1)第51页，共56页，编辑于2022年，星期一磷脂磷脂酰乙醇胺和磷乙醇胺和磷脂脂酰胆碱合成胆碱合成CDP-CDP-乙醇胺乙醇胺CMPCMP葡萄糖葡萄糖3-3-磷酸甘油磷酸甘油1 1，2-2-甘油二酯磷脂酸甘油二酯磷脂酸1 1，2-2-甘油二酯甘油二酯CDP-CDP-胆碱胆碱CMPCMP2 RCOCoA2 RCOCoA2 CoA2 CoAPiPi转酰酶转酰酶磷酸酯酶磷酸酯酶转移酶转移酶磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(CH(CH3 3)3 3N-CHN-CH2 2-CH-CH3 3-O-OP P磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺H H3
32、 3N-CHN-CH2 2-CH-CH3 3-O-OP P-甘油二酯甘油二酯-甘油二酯甘油二酯第52页，共56页，编辑于2022年，星期一5 5 胆固醇的代谢胆固醇的代谢 原料：乙酰乙酰-CoA。胆固醇的全生物合成可分为5个阶段：乙酸乙酸C2胆固胆固醇醇C27甲羟甲羟戊酸戊酸C6异戊二烯异戊二烯衍生物衍生物C5（角）鲨烯（角）鲨烯C30羊毛羊毛固醇固醇C30第53页，共56页，编辑于2022年，星期一n机体各组织都能合成胆固醇。机体各组织都能合成胆固醇。n多在胆脏中合成或自膳食摄取。多在胆脏中合成或自膳食摄取。n合成胆固醇的酶系主要存在于细胞溶胶和光面内合成胆固醇的酶系主要存在于细胞溶胶和光面
33、内质网部位。质网部位。n家族高胆固醇血症的症状就是在身体的不同部位家族高胆固醇血症的症状就是在身体的不同部位的皮肤中出现胆固醇沉积，更严重的后果是胆固的皮肤中出现胆固醇沉积，更严重的后果是胆固醇沉积在动脉中，导致动脉粥样硬化，这是很多醇沉积在动脉中，导致动脉粥样硬化，这是很多心血管疾病的预兆。心血管疾病的预兆。n胆固醇的转化途径如图胆固醇的转化途径如图5 胆固醇的代胆固醇的代谢第54页，共56页，编辑于2022年，星期一乙酰-CoA甲羟戊酸胆固醇VLDLHDLLDLIDLHDLVLDL肝脏肝脏类固醇激素类固醇激素胆固醇胆固醇肾上腺肾上腺血浆血浆胆汁酸胆汁酸胆固醇酯胆固醇酯膜膜性腺性腺胆固醇胆固醇类固醇激素类固醇激素靶细胞靶细胞HDL 高密度脂蛋白VLDL 极低密度脂蛋白LDL 低密度脂蛋白乙酰-CoA甲羟戊酸胆固醇VLDLHDLLDLIDLHDLVLDL肝脏肝脏类固醇激素类固醇激素胆固醇胆固醇肾上腺肾上腺血浆血浆胆汁酸胆汁酸胆固醇酯胆固醇酯膜膜性腺性腺胆固醇胆固醇类固醇激素类固醇激素靶细胞靶细胞第55页，共56页，编辑于2022年，星期一胆固醇的胆固醇的转化化(动物体内物体内)动物体内胆固醇可转变成类固醇如：孕酮、肾上腺皮质激素、雌激素、VitD3胆酸等。第56页，共56页，编辑于2022年，星期一