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1、第二节微生物细胞内外的物质交换张星元：发酵原理1第1页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理2微生物细胞要活下去就必须进行能微生物细胞要活下去就必须进行能量代谢，能量代谢必须依赖于微生物细量代谢，能量代谢必须依赖于微生物细胞内外的交流，包括微生物细胞与环境胞内外的交流，包括微生物细胞与环境之间和微生物细胞之间的物质、能量和之间和微生物细胞之间的物质、能量和信息的交流，也包括微生物细胞内被生信息的交流，也包括微生物细胞内被生物膜分隔的细胞空间之间的物质、能量物膜分隔的细胞空间之间的物质、能量和信息的交流。和信息的交流。第2页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理3本节
2、主要讨论物质交换问题。微生本节主要讨论物质交换问题。微生物细胞内外的物质交换对工业发酵至关物细胞内外的物质交换对工业发酵至关重要。没有这种交换微生物就不能生长重要。没有这种交换微生物就不能生长和繁殖，就不能形成用于发酵生产的微和繁殖，就不能形成用于发酵生产的微生物细胞群体；没有这种交换工业微生生物细胞群体；没有这种交换工业微生物细胞（工业发酵的细胞机器）就不能物细胞（工业发酵的细胞机器）就不能将目的产物送出细胞，我们就不能从发将目的产物送出细胞，我们就不能从发酵液获得产品。酵液获得产品。第3页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理42.2.1微生物细胞与其微生物细胞与其所处环境的
3、关系所处环境的关系第4页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理52.2.1.1微生物的营养微生物的营养2.2.1.2微生物的营养类型微生物的营养类型2.2.1.3微生物的生理状态微生物的生理状态与环境的关系与环境的关系第5页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理6存在于环境中的微生物存在于环境中的微生物(包括工业包括工业发酵环境中的微生物发酵环境中的微生物)活细胞必须不断活细胞必须不断地从环境摄取元素营养和能源营养。并地从环境摄取元素营养和能源营养。并将这些来自环境的营养有效地转换为可将这些来自环境的营养有效地转换为可被其自身直接利用的代谢能，在代谢能被其自身直接利
4、用的代谢能，在代谢能的直接支撑下进行持续的生命活动。的直接支撑下进行持续的生命活动。第6页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理7可把微生物细胞这个开放系统与其所可把微生物细胞这个开放系统与其所处环境加在一起，看作一个隔离系统，这处环境加在一起，看作一个隔离系统，这个重新划定的系统必须服从熵值增加原理。个重新划定的系统必须服从熵值增加原理。细胞的新陈代谢及生长造成细胞熵值下降细胞的新陈代谢及生长造成细胞熵值下降和其环境熵值增加的总效果是：此隔离系和其环境熵值增加的总效果是：此隔离系统的总的熵值是增加的。统的总的熵值是增加的。第7页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原
5、理8微生物细胞是个远离平衡状态的不微生物细胞是个远离平衡状态的不平衡的开放系统，其运转过程是在代谢平衡的开放系统，其运转过程是在代谢能支持下进行的高度有序的过程，运转能支持下进行的高度有序的过程，运转的结果是微生物细胞生命的持续和环境的结果是微生物细胞生命的持续和环境混乱程度的增加。混乱程度的增加。第8页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理9研究微生物的生命活动不能离开环研究微生物的生命活动不能离开环境，也不能离开微生物的生理状态。环境境，也不能离开微生物的生理状态。环境影响微生物细胞的生理状态和生命活动，影响微生物细胞的生理状态和生命活动，而微生物细胞生命活动又不断改变环境。
6、而微生物细胞生命活动又不断改变环境。人可以通过改变环境条件来改变或调节微人可以通过改变环境条件来改变或调节微生物的生理状态和生命活动，其改变或调生物的生理状态和生命活动，其改变或调节的有效性与人对环境影响微生物生命活节的有效性与人对环境影响微生物生命活动的规律的了解程度密切相关。动的规律的了解程度密切相关。第9页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理10微生物生命活动影响和改变微生物生命活动影响和改变环境，人也可以主动地改变环境环境，人也可以主动地改变环境条件，在可能范围内调节微生物条件，在可能范围内调节微生物的生理状态和生命活动，以促进的生理状态和生命活动，以促进微生物生长或工
7、业发酵目的产物微生物生长或工业发酵目的产物的生产。的生产。第10页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理112.2.1.1微生物的营养微生物的营养第11页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理12这里说的营养既可指营养物质这里说的营养既可指营养物质（nutrients），），也可指提供营养的过也可指提供营养的过程（程（nutrition）。）。作为营养物质必须作为营养物质必须能直接地或者经过降解后可以跨膜进能直接地或者经过降解后可以跨膜进入微生物细胞，并至少能为正常生命入微生物细胞，并至少能为正常生命活动提供以下三者之一：活动提供以下三者之一：能量；能量；细胞结构的
8、原材料；细胞结构的原材料；代谢调节物质。代谢调节物质。第12页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理13可把营养物质大致分为元素营养和能源营可把营养物质大致分为元素营养和能源营养。元素营养中研究得最透彻的是碳源，能源养。元素营养中研究得最透彻的是碳源，能源营养可以是化学物质，也可以是非化学物质如营养可以是化学物质，也可以是非化学物质如光能。为模块分子（光能。为模块分子（buildingblock）生物合成生物合成提供碳骨架（提供碳骨架（carbonskeletons）的基质，通常被的基质，通常被称为碳源；而为生命活动提供吉布斯自由能（其称为碳源；而为生命活动提供吉布斯自由能（其中
9、只有一部分能被微生物细胞转化成代谢能）和中只有一部分能被微生物细胞转化成代谢能）和还原力的基质称为能源。关于微生物的营养，微还原力的基质称为能源。关于微生物的营养，微生物学已有介绍，这里仅根据本课程教学需要，生物学已有介绍，这里仅根据本课程教学需要，简单地谈谈简单地谈谈O、C、H、N、S、P，特别是含特别是含CC和含和含P的营养物质。的营养物质。的营养物质。的营养物质。第13页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理14元素营养以元素营养以O、C、H、N含量最多，含量最多，这这4种元素具有共同的化学性质是，种元素具有共同的化学性质是，可通过共享电子（共有电子对）而迅可通过共享电子（
10、共有电子对）而迅速形成共价键，由于共价键强度与成速形成共价键，由于共价键强度与成键原子的原子量成反比，它们形成的键原子的原子量成反比，它们形成的共价键都很稳定。单纯由共价键都很稳定。单纯由C和和H组成组成的生物分子呈非极性，与水亲和力低，的生物分子呈非极性，与水亲和力低，使生物体与水环境之间形成一定的界面，使生物体与水环境之间形成一定的界面，这是生命诞生和存在的必要条件。这是生命诞生和存在的必要条件。第14页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理15O、N、S等的参与引起有机分子电等的参与引起有机分子电荷分布不均匀，同时，因这些元素而形成荷分布不均匀，同时，因这些元素而形成的官能
11、团发生酸式或碱式解离，或使分子的官能团发生酸式或碱式解离，或使分子出现极性，能与水分子形成氢键而表现亲出现极性，能与水分子形成氢键而表现亲水性，使生物分子与水环境间增强相互作水性，使生物分子与水环境间增强相互作用。用。N参加主链结构可改善大分子的机械参加主链结构可改善大分子的机械性能。性能。O、S、P等可在有机分子间或分等可在有机分子间或分子内形成桥式连接，影响分子的形状及性子内形成桥式连接，影响分子的形状及性能。能。第15页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理16碳是有机物的必有元素，是碳是有机物的必有元素，是生物分子的结构中心。碳原子可生物分子的结构中心。碳原子可彼此反应并
12、形成稳定的彼此反应并形成稳定的“C-C”共共价结合的化合物，可形成链式或价结合的化合物，可形成链式或环式的结构，其长度和大小几乎环式的结构，其长度和大小几乎是无限度的，成为各种有机分子是无限度的，成为各种有机分子的骨架。的骨架。第16页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理17碳原子可与许多元素如碳原子可与许多元素如H、O、N、S、P等形成稳定的共价键。碳等形成稳定的共价键。碳原子的四面体构型产生了大量的同原子的四面体构型产生了大量的同分异构体。碳原子如此多样而稳定分异构体。碳原子如此多样而稳定的结合方式，是导致生物分子种类的结合方式，是导致生物分子种类繁多的原因之一。繁多的原因
13、之一。第17页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理18微生物细胞及其代谢产物中包含微生物细胞及其代谢产物中包含了无数有机化合物，所有机化合物都了无数有机化合物，所有机化合物都有碳架。本课程现阶段主要研究有机有碳架。本课程现阶段主要研究有机化合物的代谢。有的有机化合物既属化合物的代谢。有的有机化合物既属元素营养又属能源营养，比如对化能元素营养又属能源营养，比如对化能异养型微生物来说，葡萄糖既可作为异养型微生物来说，葡萄糖既可作为的碳元素营养，又作为化学能源营养。的碳元素营养，又作为化学能源营养。凡可构成微生物细胞及其代谢产物的凡可构成微生物细胞及其代谢产物的碳架来源的营养物质，均
14、称为碳源。碳架来源的营养物质，均称为碳源。第18页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理19微生物对碳源的需要极其广泛，从微生物对碳源的需要极其广泛，从简单的无机碳化合物，如简单的无机碳化合物，如CO2、CO32-（自养型微生物的主要碳源），到复杂的自养型微生物的主要碳源），到复杂的天然有机含碳化合物，如糖、醇、有机酸、天然有机含碳化合物，如糖、醇、有机酸、脂肪、烃类等（异养型微生物的主要碳源）脂肪、烃类等（异养型微生物的主要碳源）都可被不同种类的微生物利用。对化能异都可被不同种类的微生物利用。对化能异养型微生物来说，碳源的生理功能可总括养型微生物来说，碳源的生理功能可总括为两点
15、：一是构成细胞物质和各种代谢产为两点：一是构成细胞物质和各种代谢产物的碳架；二是提供细胞活动所需的能量。物的碳架；二是提供细胞活动所需的能量。第19页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理20有机（碳）化合物经分解代有机（碳）化合物经分解代谢，转化生成代谢能（生物可以谢，转化生成代谢能（生物可以直接利用的能量形式）直接利用的能量形式）、还原力、还原力和一系列重要的中间代谢物。和一系列重要的中间代谢物。第20页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理21代谢能对细胞生命活动的支撑与含代谢能对细胞生命活动的支撑与含磷化合物的关系密切。磷酸在细胞中并磷化合物的关系密切。磷酸
16、在细胞中并非呈游离态存在，而主要是通过酯键与非呈游离态存在，而主要是通过酯键与各种有机化合物分子连接，一起成为细各种有机化合物分子连接，一起成为细胞中的有机组分。胞中的有机组分。第21页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理22例如与脂类分子以磷酯键连接，例如与脂类分子以磷酯键连接，形成各种磷脂化合物（参与膜的结构）形成各种磷脂化合物（参与膜的结构）；与糖类分子形成酯键，使其成为活；与糖类分子形成酯键，使其成为活化态的代谢物，如糖核苷酸、糖磷酸化态的代谢物，如糖核苷酸、糖磷酸酯，它们能活跃地参与合成、分解代酯，它们能活跃地参与合成、分解代谢，还能活跃地参与输送；与蛋白质谢，还能活
17、跃地参与输送；与蛋白质（酶）的结合或解离，实现酶或载体（酶）的结合或解离，实现酶或载体蛋白的活性的共价调节。蛋白的活性的共价调节。第22页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理23磷酸的一个重要生物学作用是架桥，磷酸的一个重要生物学作用是架桥，除上述磷脂类化合物外，最重要的是借除上述磷脂类化合物外，最重要的是借磷酸的架桥作用将各种核苷酸连成长链，磷酸的架桥作用将各种核苷酸连成长链，组成组成DNA和和RNA。磷酸可自我架桥成磷酸可自我架桥成为多聚体，如焦磷酸、三磷酸和多聚偏为多聚体，如焦磷酸、三磷酸和多聚偏磷酸等。多磷酸化合物对细胞的生命活磷酸等。多磷酸化合物对细胞的生命活动非常重
18、要，是细胞能量代谢中一个主动非常重要，是细胞能量代谢中一个主要的调节物。要的调节物。第23页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理24所有生物都依靠核苷三磷酸及所有生物都依靠核苷三磷酸及二磷酸化合物，如二磷酸化合物，如ATP和和ADP作为作为代谢能（生物可以直接利用的能量代谢能（生物可以直接利用的能量形式）周转的分子形式，细胞直接形式）周转的分子形式，细胞直接利用这些多磷酸化合物所含的能量利用这些多磷酸化合物所含的能量做各式各样的做各式各样的细胞功（包括机械功、细胞功（包括机械功、化学功和输送功等）化学功和输送功等）。第24页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理2
19、5几乎所有微生物都可利用无机磷酸几乎所有微生物都可利用无机磷酸盐。有机磷化合物经磷酸酶作用后也可盐。有机磷化合物经磷酸酶作用后也可作为磷源。几乎所有生物体都有磷酸酶作为磷源。几乎所有生物体都有磷酸酶（按其作用最适按其作用最适pH值分为酸性磷酸酶值分为酸性磷酸酶和碱性磷酸酶），通常位于周质区域，和碱性磷酸酶），通常位于周质区域，处于这一位置使它们更易与外界含磷化处于这一位置使它们更易与外界含磷化合物发生反应。合物发生反应。第25页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理262.2.1.2微生物的营养类型2.2.1.2微生物的营养类型微生物的营养类型第26页，本讲稿共131页2022/
20、10/6张星元：发酵原理27微生物在长期进化过程中，逐微生物在长期进化过程中，逐渐地形成了不同的代谢类型。在考渐地形成了不同的代谢类型。在考虑微生物代谢类型时，既要考虑同虑微生物代谢类型时，既要考虑同化作用类型，又必须考虑异化作用化作用类型，又必须考虑异化作用的类型。微生物新陈代谢的类型是的类型。微生物新陈代谢的类型是根据同化作用和异化作用方式的不根据同化作用和异化作用方式的不同划分的。同划分的。第27页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理28按同化作用（生物合成）方按同化作用（生物合成）方式的不同，可以把微生物分为式的不同，可以把微生物分为自自养型养型和和异养型异养型；按异化
21、作用（生；按异化作用（生物氧化）方式的不同，可把微生物氧化）方式的不同，可把微生物分为物分为需氧型需氧型和和厌氧型厌氧型。第28页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理29微生物的营养类型，是按微生微生物的营养类型，是按微生物对其从环境中吸收的营养进行不物对其从环境中吸收的营养进行不同方式的代谢而划分的代谢类型。同方式的代谢而划分的代谢类型。根据微生物代谢中使用的能源和碳根据微生物代谢中使用的能源和碳源可将微生物原则地划为源可将微生物原则地划为4个营养个营养类型。类型。第29页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理30微生物按能源分化学能源光能源化能营养型光能营养型
22、化能有机异养型化能无机自养型光能无机自养型光能有机异养型按主要碳源分按主要碳源分有机物有机物CO2CO2第30页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理31所谓自养与异养，是从生物细胞所谓自养与异养，是从生物细胞中的碳架物质的来源而定义的。中的碳架物质的来源而定义的。细胞的碳架物质由细胞自己从细胞的碳架物质由细胞自己从CO2还原而生成的微生物，被称还原而生成的微生物，被称自养自养型微生物型微生物。CO2经代谢进入有机体的经代谢进入有机体的碳架的过程被称为二氧化碳的固定。碳架的过程被称为二氧化碳的固定。第31页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理32细胞的碳架物质由其
23、他有机体供给细胞的碳架物质由其他有机体供给的微生物，被称为的微生物，被称为异养型微生物异养型微生物。外源。外源的（泛指其他有机体供给的、未经本的（泛指其他有机体供给的、未经本细胞代谢的）或内源的（泛指已经本细胞代谢的）或内源的（泛指已经本细胞代谢的）碳架物质，可被有机体细胞代谢的）碳架物质，可被有机体氧化而产能，或经必要的代谢参与有氧化而产能，或经必要的代谢参与有机体细胞组成。机体细胞组成。第32页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理33化能有机异养型微生物简称化能有机异养型微生物简称化能异养化能异养型微生物型微生物（chemoorganoheterotroph，COH），），
24、目前已被广泛地用作工业发目前已被广泛地用作工业发酵的生产菌种，其它营养类型的微生物酵的生产菌种，其它营养类型的微生物也正在环保、食品、化工等领域得到开也正在环保、食品、化工等领域得到开发和应用。发和应用。“化能异养型微生物作为目化能异养型微生物作为目的产物的生产者的产物的生产者”，这是本课程定义典这是本课程定义典型的工业发酵的第一个条件。型的工业发酵的第一个条件。第33页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理342.2.1.3微生物的生理状态微生物的生理状态与环境的关系与环境的关系第34页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理35在工业发酵中，微生物的生理状在工业发
25、酵中，微生物的生理状态与环境的关系具体指的是工业发酵态与环境的关系具体指的是工业发酵环境（微生物培养器内）中的微生物环境（微生物培养器内）中的微生物细胞的生理状态与细胞所处的环境条细胞的生理状态与细胞所处的环境条件件（培养基的化学成分、温度、培养基的化学成分、温度、pH值值等）之间的关系。等）之间的关系。第35页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理36微生物细胞与高等生物细胞所处的环微生物细胞与高等生物细胞所处的环境条件不同，后者处于相当稳定的组织环境条件不同，后者处于相当稳定的组织环境条件下，而前者则完全暴露在环境的影境条件下，而前者则完全暴露在环境的影响之中。因此微生物必须
26、对环境条件在较响之中。因此微生物必须对环境条件在较宽范围内的变化具有耐受和抵抗能力，能宽范围内的变化具有耐受和抵抗能力，能对这些变化做出积极的响应。对这些变化做出积极的响应。第36页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理37这里之所以要讨论环境因素对微生这里之所以要讨论环境因素对微生物细胞的生理学影响的问题，目的在于物细胞的生理学影响的问题，目的在于强调强调微生物细胞与其所处的环境是一个微生物细胞与其所处的环境是一个不可分割的整体。不可分割的整体。把微生物作为研究工把微生物作为研究工作的作的“载体载体”，来研究生物体系与它们，来研究生物体系与它们所处的环境的关系的研究，将是十分有
27、所处的环境的关系的研究，将是十分有利的。利的。第37页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理38微生物的生理状态与环境的关系或微生物的生理状态与环境的关系或许可以从以下几个方面得到反映：许可以从以下几个方面得到反映：初级响应：微生物细胞对化学或物理初级响应：微生物细胞对化学或物理化学条件变化的直接响应，包括酶的抑化学条件变化的直接响应，包括酶的抑制和激活、蛋白质合成的诱导和阻遏、制和激活、蛋白质合成的诱导和阻遏、细胞形态的改变，迅速生长的群体中不细胞形态的改变，迅速生长的群体中不同基因型（同基因型（genotype）细胞的比例的变细胞的比例的变化等。化等。第38页，本讲稿共131
28、页2022/10/6张星元：发酵原理39溶解氧浓度与细胞的相互作用：溶解氧浓度与细胞的相互作用：需氧微生物进行有氧呼吸时的最终电子受体需氧微生物进行有氧呼吸时的最终电子受体是氧，氧接受电子而被还原成水。氧经由加是氧，氧接受电子而被还原成水。氧经由加氧酶（氧酶（oxygenase）或二加氧酶（或二加氧酶（或二加氧酶（或二加氧酶（dioxygenase）催化，也可被固定在微生物代催化，也可被固定在微生物代催化，也可被固定在微生物代催化，也可被固定在微生物代谢过程中产生的有机分子中。此外，氧还可作谢过程中产生的有机分子中。此外，氧还可作谢过程中产生的有机分子中。此外，氧还可作谢过程中产生的有机分子中
29、。此外，氧还可作为生长或代谢的抑制剂（在一定程度上对细胞为生长或代谢的抑制剂（在一定程度上对细胞为生长或代谢的抑制剂（在一定程度上对细胞为生长或代谢的抑制剂（在一定程度上对细胞有毒性）、酶的调节剂等。有毒性）、酶的调节剂等。有毒性）、酶的调节剂等。有毒性）、酶的调节剂等。第39页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理40对生长中的微生物，溶解氧的浓度对生长中的微生物，溶解氧的浓度会影响微生物的生长速率、改变细胞的会影响微生物的生长速率、改变细胞的组成、改变代谢产物（包括代谢产物的组成、改变代谢产物（包括代谢产物的种类和数量等）。以上细胞对氧的响应种类和数量等）。以上细胞对氧的响应
30、反过来又会影响细胞所处环境中的溶解反过来又会影响细胞所处环境中的溶解氧浓度。氧浓度。第40页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理41对对CO2的响应：的响应：CO2可自由进出细可自由进出细可自由进出细可自由进出细胞，影响新陈代谢。化能自养型微生物以为胞，影响新陈代谢。化能自养型微生物以为胞，影响新陈代谢。化能自养型微生物以为胞，影响新陈代谢。化能自养型微生物以为 CO2 2主要碳源。化能异养型微生物在以葡主要碳源。化能异养型微生物在以葡萄糖或其他糖作为唯一碳源的培养基中生萄糖或其他糖作为唯一碳源的培养基中生长时，对长时，对CO2有需求，它们必须固定有需求，它们必须固定COCO2
31、，也就是让也就是让CO2进入细胞有机物的碳架，从进入细胞有机物的碳架，从进入细胞有机物的碳架，从进入细胞有机物的碳架，从而回补而回补而回补而回补TCA环的中间产物，维持环的中间产物，维持TCATCA环的环的运行，以支持生长（后面将详细讨论运行，以支持生长（后面将详细讨论）。第41页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理42CO2分压较高时，不但会影响培分压较高时，不但会影响培养基的养基的pH值，导致生长所需矿物质值，导致生长所需矿物质的沉淀析出；更严重的是会导致质子的沉淀析出；更严重的是会导致质子的无效循环，使微生物生长速度下降。的无效循环，使微生物生长速度下降。第42页，本讲稿
32、共131页2022/10/6张星元：发酵原理43这主要是因为细胞外这主要是因为细胞外pH值一般低值一般低于细胞内，分子态的于细胞内，分子态的CO2大量进入细胞，大量进入细胞，并在细胞内与水分子作用生成大量的并在细胞内与水分子作用生成大量的H+和和HCO3-，为维持细胞内中性的为维持细胞内中性的pH值和细胞内外的离子平衡，必须调用原值和细胞内外的离子平衡，必须调用原本应该用于支持生长的代谢能将本应该用于支持生长的代谢能将H+泵出泵出细胞，代谢能的额外开支导致微生物生长细胞，代谢能的额外开支导致微生物生长速度的下降。速度的下降。第43页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理44通氧（
33、通风）过度会影响对细胞通氧（通风）过度会影响对细胞的的CO2供应。以葡萄糖为主要碳源的供应。以葡萄糖为主要碳源的培养基中培养微生物，刚接种细胞浓培养基中培养微生物，刚接种细胞浓度很低，这时不宜大量通氧（通风），度很低，这时不宜大量通氧（通风），因为如果溶解氧太高会影响生长。因为如果溶解氧太高会影响生长。第44页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理45对环境水活度的响应：当环境的水对环境水活度的响应：当环境的水活度低于微生物细胞内水活度时，微生物活度低于微生物细胞内水活度时，微生物细胞要承受细胞要承受“水应力水应力”(waterstress)。真细菌和真核微生物对水应力的响应是真
34、细菌和真核微生物对水应力的响应是一种生理性适应，一种生理性适应，即会在细胞内累积即会在细胞内累积有机兼容溶质有机兼容溶质(compatiblesolutes)，如多如多元醇、多元醇衍生物、某些糖和少数几元醇、多元醇衍生物、某些糖和少数几种氨基酸、氨基酸衍生物等。种氨基酸、氨基酸衍生物等。第45页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理46环境的氢离子浓度与细胞的相互环境的氢离子浓度与细胞的相互作用：作用：虽然大多数微生物都能耐受外部虽然大多数微生物都能耐受外部环境环境pH值在一定的范围内的变化，但事值在一定的范围内的变化，但事实上微生物（实上微生物（包括极端嗜酸菌和极端嗜碱包括极端
35、嗜酸菌和极端嗜碱菌菌）细胞内部）细胞内部pH值均接近于值均接近于7。细胞内细胞内外外pH值值的差值是靠消耗代谢能来维持的。的差值是靠消耗代谢能来维持的。第46页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理47培养基培养基pH值与细胞的相互作用可从下面几值与细胞的相互作用可从下面几方面来认识：首先每种微生物细胞一般都有生长方面来认识：首先每种微生物细胞一般都有生长的最适的最适pHpH值；值；其次微生物会对细胞外其次微生物会对细胞外pH值变值变化做出细胞水平的响应，可能影响发酵产物的化做出细胞水平的响应，可能影响发酵产物的形成和细胞的膜输送功能等；最后是细胞反作形成和细胞的膜输送功能等；最
36、后是细胞反作用于环境，引起培养液（用于环境，引起培养液（发酵液发酵液）pHpH值的改值的改值的改值的改变。变。变。变。这可以是因为产物的形成、营养物的吸收、这可以是因为产物的形成、营养物的吸收、这可以是因为产物的形成、营养物的吸收、这可以是因为产物的形成、营养物的吸收、氧化还原反应或培养液（氧化还原反应或培养液（氧化还原反应或培养液（氧化还原反应或培养液（pH）缓冲能力的改变。缓冲能力的改变。缓冲能力的改变。缓冲能力的改变。第47页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理48当然也可以通过配入当然也可以通过配入pH缓冲缓冲剂、添加酸或碱，或用设计合适的培剂、添加酸或碱，或用设计合适
37、的培养基或培养工艺来平衡代谢中产生的养基或培养工艺来平衡代谢中产生的氢离子等方法，来调节培养液（发酵氢离子等方法，来调节培养液（发酵液）的液）的pH值。值。第48页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理49环境温度与细胞的相互作用：与环境温度与细胞的相互作用：与pH值、水活度的情况不同，值、水活度的情况不同，微生物与它所微生物与它所处环境的温度是一致的，而且就任何化处环境的温度是一致的，而且就任何化学反应而论，微生物的生命活动对环境学反应而论，微生物的生命活动对环境温度都是敏感的。细胞对温度的响应包温度都是敏感的。细胞对温度的响应包括：在生长温度范围内，不同温度下有括：在生长温度
38、范围内，不同温度下有不同的生长速率；在不同温度下，不同的生长速率；在不同温度下，膜、膜、DNA、RNA、蛋白质等细胞成分会有相应蛋白质等细胞成分会有相应变化。变化。第49页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理50当温度发生变动时，细胞内部会发当温度发生变动时，细胞内部会发生全局性（细胞水平）的调整，从而在生全局性（细胞水平）的调整，从而在基质利用、产物形成、热量放出等方面基质利用、产物形成、热量放出等方面对环境温度变动做出响应。当微生物代对环境温度变动做出响应。当微生物代谢旺盛、迅速生长时，其他形式的能量谢旺盛、迅速生长时，其他形式的能量大量地转化成代谢能，同时放出大量热大量地
39、转化成代谢能，同时放出大量热能，使环境温度迅速上升。能，使环境温度迅速上升。第50页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理51此外，培养物中此外，培养物中解偶联剂的加入，解偶联剂的加入，将破坏膜对氢离子的绝缘性，使氧化与将破坏膜对氢离子的绝缘性，使氧化与磷酸化脱钩磷酸化脱钩，氧化作用（电子传递）释放，氧化作用（电子传递）释放出来的能量全部以热量的形式释放；在大出来的能量全部以热量的形式释放；在大量供氧的情况下，培养物的温度急剧上升。量供氧的情况下，培养物的温度急剧上升。第51页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理522.2.2化学物质的跨膜过程化学物质的跨膜过程第
40、52页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理532.2.2.1化学物质跨过细胞质膜的机制化学物质跨过细胞质膜的机制2.2.2.2真核微生物细胞内化学物质的真核微生物细胞内化学物质的跨膜传递跨膜传递2.2.2.3代谢中间产物排出细胞的机制代谢中间产物排出细胞的机制2.2.2.4跨膜过程中代谢能的消耗跨膜过程中代谢能的消耗第53页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理54所有的活细胞都要与环境进行物质交换。在所有的活细胞都要与环境进行物质交换。在所有的活细胞都要与环境进行物质交换。在所有的活细胞都要与环境进行物质交换。在工业发酵中微生物细胞要将进入细胞的营养物质工业发酵
41、中微生物细胞要将进入细胞的营养物质工业发酵中微生物细胞要将进入细胞的营养物质工业发酵中微生物细胞要将进入细胞的营养物质经代谢转化为目的产物，一般还要将代谢产物排经代谢转化为目的产物，一般还要将代谢产物排经代谢转化为目的产物，一般还要将代谢产物排经代谢转化为目的产物，一般还要将代谢产物排放出细胞。诸如：以代谢产物（包括能量代谢副放出细胞。诸如：以代谢产物（包括能量代谢副放出细胞。诸如：以代谢产物（包括能量代谢副放出细胞。诸如：以代谢产物（包括能量代谢副产物、初级代谢产物和次生代谢产物）为目的产产物、初级代谢产物和次生代谢产物）为目的产产物、初级代谢产物和次生代谢产物）为目的产产物、初级代谢产物和
42、次生代谢产物）为目的产物的生产；以细胞大分子（包括酶制剂、微生物物的生产；以细胞大分子（包括酶制剂、微生物物的生产；以细胞大分子（包括酶制剂、微生物物的生产；以细胞大分子（包括酶制剂、微生物多糖）为目的产物的生产；以细胞为目的产物多糖）为目的产物的生产；以细胞为目的产物多糖）为目的产物的生产；以细胞为目的产物多糖）为目的产物的生产；以细胞为目的产物（包括单细胞蛋白和胞内酶等细胞提取物）的生（包括单细胞蛋白和胞内酶等细胞提取物）的生（包括单细胞蛋白和胞内酶等细胞提取物）的生（包括单细胞蛋白和胞内酶等细胞提取物）的生产。产。产。产。第54页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理55工
43、业发酵生产大多均兼有营养物质工业发酵生产大多均兼有营养物质进入和发酵目的产物排放出细胞的过程。进入和发酵目的产物排放出细胞的过程。即使在以细胞为目的产物的情况下，也即使在以细胞为目的产物的情况下，也有营养物质进入和代谢中间产物（代谢有营养物质进入和代谢中间产物（代谢“废物废物”）排放出细胞。）排放出细胞。“目的产物在细胞内生成，然后排目的产物在细胞内生成，然后排放出细胞放出细胞”，这是本课程定义典型的工，这是本课程定义典型的工业发酵的第二个条件。业发酵的第二个条件。第55页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理56虽然细胞壁对物质进入细胞有一定妨碍，虽然细胞壁对物质进入细胞有一定
44、妨碍，例如例如G+细菌细胞壁不允许相对分子质量为细菌细胞壁不允许相对分子质量为10000DaDa的葡聚糖通过，真菌细胞壁也只允许的葡聚糖通过，真菌细胞壁也只允许的葡聚糖通过，真菌细胞壁也只允许的葡聚糖通过，真菌细胞壁也只允许分子质量相对较小的物质通过，然而水相中的可分子质量相对较小的物质通过，然而水相中的可分子质量相对较小的物质通过，然而水相中的可分子质量相对较小的物质通过，然而水相中的可溶性化合物进出细胞的主要屏障溶性化合物进出细胞的主要屏障溶性化合物进出细胞的主要屏障溶性化合物进出细胞的主要屏障(barrier)是细胞是细胞是细胞是细胞膜。位于生物膜上的输送系统可识别底物，只允膜。位于生物
45、膜上的输送系统可识别底物，只允膜。位于生物膜上的输送系统可识别底物，只允膜。位于生物膜上的输送系统可识别底物，只允许被认可的化合物物进入，并可控制其通过的量，许被认可的化合物物进入，并可控制其通过的量，许被认可的化合物物进入，并可控制其通过的量，许被认可的化合物物进入，并可控制其通过的量，同时不断排出无用或多余的化学物质，以控制和同时不断排出无用或多余的化学物质，以控制和同时不断排出无用或多余的化学物质，以控制和同时不断排出无用或多余的化学物质，以控制和维持细胞维持细胞维持细胞维持细胞(或细胞器或细胞器或细胞器或细胞器)的内部环境。的内部环境。的内部环境。的内部环境。第56页，本讲稿共131页
46、2022/10/6张星元：发酵原理57这一小节主要研究营养物质跨过膜进入细这一小节主要研究营养物质跨过膜进入细胞和工业发酵目的产物跨过膜排放出细胞的问胞和工业发酵目的产物跨过膜排放出细胞的问题。细菌、放线菌、酵母菌、霉菌没有专门的题。细菌、放线菌、酵母菌、霉菌没有专门的摄食和排泄摄食和排泄“器官器官”，各种化学物质进出细胞，各种化学物质进出细胞主要依赖于细胞质膜的功能，这就必然涉及到主要依赖于细胞质膜的功能，这就必然涉及到两个难题：两个难题：存在于水相中的化学物质如何跨过疏水的膜；存在于水相中的化学物质如何跨过疏水的膜；这些化学物质如何克服浓度梯度从低浓度处这些化学物质如何克服浓度梯度从低浓度
47、处向高浓度处输送。向高浓度处输送。第57页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理582.2.2.1化学物质跨过细胞化学物质跨过细胞质膜的机制质膜的机制第58页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理59从电子传递磷酸化的抑制剂（包括作用于从电子传递磷酸化的抑制剂（包括作用于膜的膜的解偶联剂解偶联剂解偶联剂解偶联剂、作用于电子传递链成员的、作用于电子传递链成员的、作用于电子传递链成员的、作用于电子传递链成员的呼吸抑呼吸抑制剂制剂、作用于、作用于ATP酶的酶的磷酸化酶抑制剂磷酸化酶抑制剂等等3类类抑制剂抑制剂）对输送的抑制作用，从输送过程中出）对输送的抑制作用，从输送过程
48、中出现的饱和效应、竞争效应，以及从微生物的输现的饱和效应、竞争效应，以及从微生物的输送性能缺失突变的发生，推测并得到证实，前送性能缺失突变的发生，推测并得到证实，前述两个难题是依靠代谢能及载体蛋白而得以解述两个难题是依靠代谢能及载体蛋白而得以解决的，从而揭示了细胞质膜不同于一般半透膜决的，从而揭示了细胞质膜不同于一般半透膜的生物学本质。的生物学本质。第59页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理60弄清化学物质跨过膜的物质基础是：弄清化学物质跨过膜的物质基础是：流动性的、可穿透的膜；流动性的、可穿透的膜；有选择性的、有选择性的、可识别跨膜物质并携带它们过膜的载体可识别跨膜物质并携
49、带它们过膜的载体（包括催化共价反应的酶）；（包括催化共价反应的酶）；直接用于直接用于输送的代谢能。输送的代谢能。第60页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理61从而确定对化学物质跨过膜的机制进从而确定对化学物质跨过膜的机制进行分类的依据：行分类的依据：根据营养物质进入细胞根据营养物质进入细胞是否要依是否要依靠输送系统靠输送系统而分为而分为扩散（不需要输送系扩散（不需要输送系统）统）和和输送（依靠输送系统）输送（依靠输送系统）。这里所谓。这里所谓的的“输送系统输送系统”是一种泛称，在不同的输是一种泛称，在不同的输送系统中，参与输送的载体蛋白、酶的种送系统中，参与输送的载体蛋白、酶
50、的种类和组合不一定相同，输送机制也不一定类和组合不一定相同，输送机制也不一定相同；相同；第61页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理62根据营养物质进入细胞是否需根据营养物质进入细胞是否需要代谢能，把要代谢能，把输送输送再分为再分为主动输送主动输送（需要代谢能）和（需要代谢能）和被动输送被动输送（不需要（不需要代谢能）；代谢能）；根据主动输送过程中是否需要根据主动输送过程中是否需要酶（形成共价键）把主动输送分成酶（形成共价键）把主动输送分成简简单主动输送单主动输送和和基团转移基团转移。第62页，本讲稿共131页2022/10/6张星元：发酵原理63跨膜机制分成以下两类四种：跨膜