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1、第一部分分神经经生物学学的形态态学研究究方法一、研究究神经细细胞的形形态及细细胞构筑筑的方法法（一）尼尼氏（NNisssl）染染色法原理用碱碱性染料料染神经经组织常用染料料焦油紫紫、硫堇堇、中性性红结果尼氏氏小体被被染色，背背景无色色。用途皮质质的分层层、分区区、脊髓髓灰质的的分层、核核团的分分区、细细胞的构构筑（二）高高尔基（GGolggi）镀镀银染色色法原理铬银银与脂蛋蛋白形成成复合物物，在细细胞膜系统的的间隙内内形成结结晶结果整个个细胞为为黑色用途显示示整个细细胞的全全貌二、研究究神经径径路的方方法（一）溃溃变法原理神经经元胞体体或纤维维损伤后后远侧部部分发生生顺行变变性（纤纤维交替替膨
2、胀和和狭窄，呈呈念珠状状继而呈呈颗粒状状），可可用镀银银法显示示或电镜镜观察。胞体发生逆行变性（胞体内色质溶解，胞体肿胀，核偏向胞体的一边），可用尼氏法显示。应用研究究纤维联联系。（二）辣辣根过氧氧化物酶酶（HRRP）标标记法原理HRRP注入入神经组组织或脏脏器逆行、顺顺行、过过节标记记H2O2、色原原酶反应应呈色试剂HRRP：11.游离离HRPP2.结合合HRPP(WGGA-HHRP、CCT-HHRP）色原：11.二氨氨基联苯苯胺(DDAB)2.二盐盐酸联苯苯胺(BBDHCC)3.邻-联茴香香胺(OOD)4.四甲甲基联苯苯胺(TTMB)稳定剂:硝普钠钠、钨酸酸钠用途研究究脏器的的神经支支配、
3、中中枢内核核团间的的联系等等。还可可与免疫疫组织化化学、电电镜技术术等结合合。（三）荧荧光素轴轴突逆行行传递标标记法原理将荧荧光物质质注射至至神经元元的轴突突分布区区, 经经分支的的末梢吸吸收后，循循轴突逆逆行输送送至胞体体。在荧荧光显微微镜 下下可看到到胞体内内呈现荧荧光标记记物。荧光素FFuroogolldFBB-NYY GGB-NNY TB-BbPPI-BBb EB-DAPPA应用研究究神经元元的轴突突分支至至不同部部位的投投射。（四）放放射自显显影示踪踪技术原理将放放射性同同位素33H等标标记的氨氨基酸导导入神经经组织，氨氨基酸被被神经元元摄取后后在胞体体内合成成蛋白质质，沿轴轴突顺行
4、行运输，分分布于整整轴突和和末梢，同同位素产产生的核核射线使使照相乳乳胶感光光，根据据感光银银粒所在在部位和和黑度判判断放射射性示踪踪剂的位位置和数数量，从从而确定定神经纤纤维的路路径。示踪剂33H -脯氨酸酸标记终终末、跨跨突触标标记3H -亮氨酸酸标记终终末、纤纤维3H -HRPP酶蛋白白与HRRP结合合双标记记用途研究究神经元元的传出出路径（五）22-脱氧氧葡萄糖糖放射自自显影法法原理2-DG能能与葡萄萄糖竞争争和6-磷酸葡葡萄糖异异构酶结结合，但但不能转转化为相相应的磷磷酸果糖糖，因此此滞留在在细胞中中。将22-DGG标记上上放射性性同位素素，就可可追踪中中枢神经经系统中中各种神神经结
5、构构的代谢谢率。结果在感感光底片片上，代代谢率较较高的核核团和区区域银粒粒较密。用途显示示处于兴兴奋状态态的神经经元链。（六）植植物凝集集素标记记法原理凝集集素通过过神经细细胞膜上上不同受受体的介介导而被被胞饮入入神经元元内，经经轴突运运输至一一定部位位，再用用免疫组组化的方方法显示示。凝集素麦麦芽凝集集素（WWGA）可与HRP、荧光素结合菜豆凝集集素（PPHA-L）用途顺行行或逆行行追踪，研研究神经经通路 。（七）葡葡聚糖胺胺结合生生物素原理葡聚聚糖胺结结合生物物素(BBDA) 被胞胞饮入神神经元内内，经轴轴突运输输至一定定部位，再再用组化化反应或或荧光显显微镜显显示。用途顺行行追踪，研研究
6、神经经通路 。（八）病病毒标记记法原理活病病毒导入入神经元元，增殖殖，顺次次进入各各级神经经元，用用免疫组组织化学学显示。病毒疱疹疹病毒（单单纯疱疹疹病毒型、猪猪疱疹病病毒）弹状病毒毒用途跨突突触标记记（顺向向或逆向向）近年来，用用分子生生物学方方法制作作基因重重组病毒毒。将绿绿色荧光光蛋白（GFP）的基因整合入病毒，通过病毒增值，GFP在感染的神经元中表达。在荧光显微镜下观察GFP基因重组病毒在单个神经元范围内顺行或逆行标记，可显示神经元全貌，与Golgi法相似。三、研究究神经肽肽分布的的方法（一）黄黄递酶组组织化学学原理 尼克酰酰胺腺嘌嘌呤二核核苷酸磷磷酸-黄黄递酶（NNADPPH-dd）
7、是神神经型一一氧化氮氮合成酶酶(nNNOS)的辅酶酶，两者者高度共共存。可可将底物物B-NNADPPH氧化化成B- NAADP，释释放H22，使显显色试剂剂硝基四四氮唑蓝蓝(NBBT ）还还原成DDBT,黄色变变成蓝色色或紫蓝蓝色。用途研究究周围及及中枢神神经系统统nNOOS神经经元。（二）诱诱发荧光光组织化化学法原理神经经元内含含量很微微的单胺胺类物质质如多巴巴胺（DDB）、去去甲肾上上腺素（NNA）、肾肾上腺素素（A）和和 5-羟色胺胺（5-HT）与与某些醛醛类物质质在一定定条件下下发生聚聚合反应应，形成成新的环环形化合合物，在在荧光显显微镜下下发出较较强的不不同颜色色的荧光光。醛类乙醛醛
8、酸、多多聚甲醛醛加戊二二醛等用途研究究周围及及中枢神神经系统统单胺类类神经元元。（二）免免疫细胞胞化学方方法原理用特特异抗体体加在神神经组织织切片上上孵育，形形成抗原原-抗体体复合物物，将之之用可见见物质（荧荧光素、HHRP、同同位素等等）标记记出来，在在镜下观观察。分类直接接法间接接法直接法标标记抗体体抗原原显微微镜观察察特点：简简单、省省时、特特异性高高、非特特异性染染色轻。敏敏感性差差，一种种标记抗抗体只能能检测一一种抗原原 。现现少用。间接法标标记抗抗抗体抗体体抗原显微微镜观察察特点： 只要标标记一种种抗体就就可检测测多种抗抗体。敏敏感性高高，用途途较广。目目前多用用。非标记抗抗体过氧
9、氧化物酶酶-抗过过氧化物物酶法（抗抗酶抗体体、PAAP法）原理酶抗抗体（兔兔）二抗（羊羊）一抗（兔兔）抗原二抗一抗待测抗原PAP复合物抗生物素素蛋白-生物素素-过氧氧化物酶酶复合物物法（AABC法法）原理生物物素即维维生素HH，它与与卵白素素有极高高的亲合合力；生生物素与与抗体或或多种酶酶结合后后，抗体体及酶的的活性不不受影响响。ABC复复合物生物物素化二二抗（羊羊）一抗（兔兔）抗原ABC复复合物： HRRP-生生物素-卵白素素卵白素生物素酶待测抗原ABC复合物一抗（兔）生物素化二抗（羊）ABC法染色原理免疫荧光光标记原理 通过生生物素将将荧光标标记物(如FIITCTexx Reed)直直接与
10、22抗结合合。抗原一抗（兔兔）结合荧荧光素的的二抗（羊羊）免疫荧光光双标记记羊抗小鼠结合 FITC羊羊抗兔结合Tex Red小鼠抗人兔抗人人人免疫胶体体金技术术胶体金（金金的水溶溶液）能能稳定而而迅速地地吸附蛋蛋白，而而蛋白的的生物活活性没有有明显改改变。免免疫金探探针（胶胶体金+免疫球球蛋白）进进行细胞胞表面和和细胞内内多糖、糖糖蛋白、蛋蛋白质、抗抗原及激激素等大大分子的的精确定定位。主主要以电电镜观察察。免疫细胞胞化学技技术小结结放射免疫疫组织化化学用同同位素标标记抗体体 免疫荧荧光组织织化学用用荧光素素标记抗抗体 免疫酶酶组织化化学用酶酶标记抗抗体免疫胶体体金组织织化学用用金标记记抗体
11、非标记记免疫酶酶组化（PPAP法法）用免免疫方法法制备酶酶抗体 亲和免免疫细胞胞化学（AABC法法）酶标标生物素素与卵白白素结合合生物素化化抗体四、电子子显微镜镜技术（透透射电镜镜）应用：用用于研究究神经组组织的超超微结构构。具体体应用于于：研究正常常神经组组织的超超微结构构研究神经经组织的的发育、衰衰老变化化研究神经经纤维联联系与HHRP、溃溃变等结结合研究神经经肽的分分布与免免疫组化化结合多项研究究的结合合五、原位位分子杂杂交组织织化学技技术核酸分子子杂交技技术：在在碱性环环境下，加加热或加加入变性性剂，使使双链DDNA分分子解链链成两条条单链（或或单链RRNA），加加入已知知的标记记RN
12、AA或DNNA序列列片断（探探针），在在一定条条件下，则则DNAA与相应应的互补补DNAA或RNNA、RRNA与与相应的的RNAA重新形形成稳定定的异质质双链分分子（DDNA-DNAA 、DDNA-RNAA、RNNA-RRNA、RRNA-DNAA）。上上述形成成异质双双链的过过程称分分子杂交交。核酸分子子杂交依依据杂交交条件不不同分三三种类型型：液相相杂交、固固相杂交交、原位位杂交原位分子子杂交组组织化学学：核酸分子子杂交技技术与组组织细胞胞化学及及免疫组组织化学学技术结结合起来来，在组组织细胞胞原位显显示某种种特定基基因、mmRNAA及其产产物（特特异蛋白白）的表表达、定定位、半半定量及及其
13、变化化规律的的技术。应用显示示脑内各各种mRRNA的的分布特特点。观察发育育过程中中基因表表达的发发生、发发展规律律。研究基因因表达的的影响因因素及其其调节机机制。研究人类类神经系系统疾病病。脑内特定定的mRRNA的的半定量量观察。与其它形形态学方方法结合合应用。免疫组织织化学与与原位杂杂交组织织化学技技术的比比较IHC ISSHH原理抗原原抗体反反应 碱碱基互补补显示结构构特定的的抗原特特定的mmRNAA、基因因（mRNNA编码码的蛋白白质）（特特定的基基因部位位）显示部位位最终产产物的部部位蛋白白质合成成的部位位（ 胞体体及突起起、终末末）（ 胞体）六、其它它新技术术（略）第二部分分边缘缘
14、系统在神经系系统发生生过程中中，由古古皮层和和旧皮层层演变而而来的哺哺乳动物物大脑的的古老结结构被称称为边缘缘系统。许许多学者者认为它它还应包包括神经经系统中中与这些些结构有有密切关关系的区区域，故故边缘系系统所包包含的神神经部位位相当广广泛。已已有研究究工作证证明边缘缘系统和和呼吸、循循环、内内分泌、摄摄食饮水水、体温温调节和和性行为为等生理理功能有有关；另另一方面面，这个个系统和和许多高高级机能能活动，如如学习、记记忆、睡睡眠和情情绪活动动有着密密切的关关系。所所以边缘缘系统越越来越为为研究工工作者所所注意。边缘系统统包括边边缘叶和和皮质下下结构。一、前脑脑边缘叶叶（皮质质部分）前脑边缘缘
15、叶liimbiic lobbe 即边缘缘系统的的皮质部部，位于于半球内内面邻近近脑干处处，由内内外两圈圈组成。内内、外圈圈以胼胝胝体沟、海海马沟为为界。此此外，脑脑岛前部部、眶回回后内侧侧部等也也列入边边缘叶的的范围。外圈：扣扣带回、扣扣带回峡峡、海马马旁回及及钩，合合称穹窿窿回。内圈：海海马结构构和梨状状叶的近近中线部部分。（一）海海马结构构1胼胝胝体下回回subbcalllossal gyyruss即终板板旁回，位位于终板板和后旁旁嗅沟之之间，向向上连灰灰被，向向下连斜斜带回和和内侧嗅嗅纹。2灰被被inddusiium grriseeum即即胼胝体体上回，是是被盖于于胼胝体体背面的的一薄层
16、层灰质，向向外移行行于扣带带回皮质质。灰被被背面有有内侧纵纵纹和外外侧纵纹纹。灰被被向后延延续为束束状回。3海马马和齿状状回海马hiippoocammpuss又称安蒙蒙氏角ccornnu ammmonnis，位位于侧脑脑室下角角底部，表面有室管膜，膜的深面一层白质为室床，其纤维向后聚集形成海马伞。齿状回ddenttatee ggyruus为狭狭长的皮皮质带，位位于海马马的内侧侧，除内内侧面外外均为海海马包绕绕，其内内侧面位位于海马马沟和海海马伞之之间。4下托托subbicuulumm是海马马旁回皮皮质和海海马皮质质的过渡渡区。根根据细胞胞构筑，下下托可分分为四条条带：下下托尖（副副下托）、下下
17、托、前前下托和和旁下托托。一般般把前二二者归入入海马，后后二者归归入内嗅嗅区。（二）梨梨状叶梨状叶ppiriiforrm areea包括括外侧嗅嗅回、钩钩（部分分）、海海马旁回回前部。梨梨状叶可可分三区区：前梨状区区为外外侧嗅回回及环周周回（岛岛阈）梨状区（杏杏仁周区区或半月月回）位于于钩的背背面内嗅区海马马旁回的的前部（三）其其它扣带回、海马旁旁回后部部、眶回后后部和脑岛前前部等区区域的皮皮质层结结构是同同源皮质质（新皮皮质）和和异源皮皮质（古古、旧皮皮质）之之间的过过渡型，其其颗粒细细胞较同同源皮质质少，属属中间皮皮质。其其组织结结构、纤纤维联系系和功能能等均与与边缘叶叶密切相相关，故故也
18、列入入该部。二、皮质质下结构构（一）杏杏仁核簇簇杏仁核簇簇或杏仁复复合体aamyggdalloidd ccompplexx位于侧侧脑下角角的前内内侧和前前背侧，钩钩的深部部。其背背侧为豆豆状核、前前背侧为为前穿质质、尾侧侧连尾状状核、外外侧连屏屏状核。杏仁核簇簇分为两两群：皮质内侧侧核群人人类较小小，为杏杏仁核簇簇的背内内侧部，位位于半月月回的深深侧，包包括：皮皮质杏仁仁核、内内侧杏仁仁核、中中央杏仁仁核、外外侧嗅束束核、杏杏仁前区区。基底外侧侧核群人人类较发发达，包包括：外外侧杏仁仁核、基基底杏仁仁核和副副基底杏杏仁核（二）隔隔区和隔隔核隔区seeptaal areea和隔核隔区区包括胼胼胝
19、体下下区（旁旁嗅区）和和终板旁旁回的皮皮质部，形形成侧脑脑室前角角的内侧侧壁。隔隔核为隔隔（三）间间脑中相相关核下丘脑（包包括视前前区）上丘脑（包包括缰核核和髓纹纹）丘脑前核核（四）边边缘中脑脑区边缘中脑脑区位于于中脑被被盖的内内侧部，包包括：TTsaii腹侧被被盖区、脚脚间核、中中脑中央央灰质腹腹侧部、中中缝背核核、被盖盖上中央央核、背背侧被盖盖核和腹腹侧被盖盖核。三、边缘缘系的纤纤维联系系（一）边边缘系的的主要通通路（二）边边缘系皮皮质间的的联系1扣带带联系边边缘叶的的各部，并并将边缘缘叶与周周围新皮皮质联系系起来。2钩束束联系眶眶回和颞颞叶前部部。3前连连合联系系两侧颞颞叶前部部。4海马
20、马连合联联系两侧侧海马。（三）海海马的纤纤维联系系1海马马的传入入纤维联联系内嗅区穿通纤纤维海马、齿齿状回内侧隔核核、斜带带核穹隆海马、下下托胼胝体上上回纵纹束状回回海马伞伞海马边缘中脑脑区海马2海马马的传出出纤维联联系丘脑前核核板内核核背内侧侧核缰核核海马穹穹隆（连连合后）乳头体（连合前前）隔外侧侧核视前前外侧区区下丘脑脑前核斜斜带回束状回灰灰被扣带带回内嗅嗅区下托托下托内嗅区区颞叶的的邻近部部扣带回回内侧额额叶的后后部杏仁仁核簇（四）杏杏仁核簇簇的纤维维联系1 杏仁核簇簇的传入入纤维联联系嗅球、嗅嗅前核 皮皮质内侧侧核群、外外侧嗅束束核前梨状皮皮质 基底外外侧核外侧视前前区 终纹、腹腹侧杏
21、仁仁传出束束 杏仁仁体下丘脑腹腹内侧核核 杏仁仁体中缝背核核、蓝斑斑、臂旁旁核、黑黑质、孤孤束核 杏仁仁中央核核颞叶前部部、眶额额皮质、扣扣带回、脑脑岛前部部、运动动皮质杏仁体体2 杏仁核簇簇的传出出纤维联联系杏仁核簇簇终纹终纹床床核、下下丘脑（前前核、腹腹内侧核核、内侧侧视前区区）、隔隔核基底外侧侧杏仁核核 丘脑脑腹侧传传出 外侧视视前区、下下丘脑外外侧区、隔隔区、斜斜带核杏仁中央央核 下丘脑脑外侧区区、黑质质、中脑脑中央灰灰质、网网状结构构、臂旁旁核、迷迷走神经经背核簇簇基底外侧侧杏仁核核 杏仁仁纹体纤纤维 纹状体体杏仁核簇簇 前额额皮质（五）其其它纤维维联系1 内侧前脑脑束内侧前脑脑束m
22、eediaal forrebrrainn bbunddle (MMFB)自隔区区经下丘丘脑外侧侧区至中中脑被盖盖区，束束中的散散在细胞胞为内侧侧前脑束束床核。MFB中中上行纤纤维：脑桥上部部 下丘丘脑腹内内侧核背侧被盖盖核 视前区区 隔腹侧被盖盖区、下下丘脑前前区、外外侧视前前区 隔脑干核 前脑脑结构（多多巴胺能能、去甲甲肾上腺腺素能、55-HTT能纤维维）MFB中中下行纤纤维：眶额皮质质隔 外侧侧视前区区斜带核 下下丘脑外外侧区、腹腹侧被盖盖区、乳乳头体隔 视前区区、腹侧侧被盖区区、上中中央核下丘脑 蓝蓝斑核内侧视前前核 下丘丘脑多数数核、边边缘中脑脑区、中中脑网状状结构下丘脑前前区 背内内
23、侧核、腹腹内侧核核、漏斗斗核、腹腹侧被盖盖区、中中缝背核核、中央央灰质、中中脑网状状结构下丘脑腹腹内侧核核 中脑中中央灰质质、腹侧侧被盖区区、蓝斑斑2乳头头被盖束束2 背侧纵束束背侧纵束束由上下下行纤维维组成，从从下丘脑脑后部至至延髓，全全长均在在脑室旁旁。背侧侧纵束内内纤维有有：孤束核 背侧侧被盖核核背侧被盖盖核中央央灰质 下丘丘脑后部部孤束核 下丘丘脑背内内侧核室室旁核终终纹床核核丘脑室室周核下丘脑室室旁核后后核 脑干脊髓髓植物性性中枢下丘脑内内侧区 中央央灰质背背侧被盖盖核背侧被盖盖核 三叉神神经运动动核、面面神经核核、疑核核、上涎涎核、下下涎核、迷迷走神经经背核簇簇、舌下下神经核核3
24、髓纹、缰缰核脚间间束髓纹缰核核脚间束束隔内侧部部斜角带带核 髓纹 内侧缰缰核脚间核核背侧被被盖核外侧视前前区苍白白球内侧侧部 髓纹 外侧缰缰核缰核脚脚间束 脚间间核 黑质致致密部、中中央灰质质、中缝缝背核、上上中央核核、网状状结构海马杏仁仁体丘脑脑前核 髓纹纹 缰核核四、边缘缘系统主主要功能能感觉影响响中枢听听觉、影影响中枢枢其它感感觉。边边缘系统统是控制制外界“多余”信息进进入意识识领域的的一个重重要结构构。情绪反应应杏仁体体和下丘丘脑与情情绪反应应有较密密的关系系。摄食杏仁仁体、隔隔区参与与对饱中中枢和摄摄食中枢枢活动的的调节。记忆海马马环路与与记忆活活动有关关。其它植物物性反应应边缘系系
25、统参与与心血管管、呼吸吸、消化化、生殖殖等植物物性活动动的调节节。第三部分分脑干干网状结结构一、概述述脑干网状状结构rretiicullar foormaatioon 是指位位于脑干干深部的的境界不不清的神神经细胞胞群和联联系形式式弥散的的纤维相相互交织织的区域域。网状状结构接接受来自自几乎所所有感觉觉系统的的信息，其其传出联联系则直直接或间间接至中中枢神经经系统各各个部位位。网状状结构的的功能是是多方面面的，它它涉及觉觉醒睡眠眠的周期期、脑和和脊髓的的运动控控制以及及各种内内脏活动动的调节节等等。 根据脑脑干网状状结构的的细胞构构筑和功功能，可可将其分分为三个个纵行区区： 正中区（旁旁正中区
26、区） 由由中缝核核组成 内内侧区 内侧22/3 外外侧区 外侧11/3二、网状状结构的的构造（一）网网状结构构的核团团1正中中区（11）中缝缝隐核 延髓中中部至脑脑桥下部部的被盖盖背侧，中中缝两旁旁的纤维维网内，主主要由小小型神经经元组成成。（2）中中缝苍白白核 隐隐核的腹腹侧、锥锥体背侧侧中线上上，不成成对，主主要由中中、大型型神经元元组成。（3）中中缝大核核 延髓髓橄榄上上部至脑脑桥中下下部的被被盖腹侧侧中缝两两侧，其其腹侧邻邻近斜方方体。主主要由大大、中型型神经元元组成。（4）中中缝脑桥桥核（中中央下核核）位于于脑桥被被盖，内内侧丘系系与顶盖盖脊髓束束之间的的中缝两两侧，由由中、小小神经
27、元元组成。（5）中中央上核核脑桥中中份至中中脑下端端中缝两两侧的一一大群密密集的小小、中型型细胞，为为中央下下核的上上延，嘴嘴侧端的的腹侧邻邻近脚间间核。2内侧侧区（1）延延髓中央央核（内内侧份）又称腹侧网状核位于延髓下部，下橄榄核背侧（S）。（2）巨巨细胞网网状核下下橄榄核核嘴侧半半的背内内侧（LL、M、SS）。（3）桥桥尾侧网网状核脑脑桥下部部，尾侧侧续于巨巨细胞网网状核，嘴嘴侧达三三叉神经经运动核核平面（SS、L）。（4）脑脑桥被盖盖网状核核似脑桥桥核向被被盖的延延伸，内内侧丘系系的背内内侧（多多极）。（5）桥桥嘴侧网网状核脑脑桥上部部，桥尾尾侧网状状核的延延续，嘴嘴侧伸入入中脑尾尾侧部
28、（LL）。（6）楔楔形核、底底楔形核核中脑顶顶盖的腹腹内侧，中中央被盖盖束的外外侧（MM、S）。此此两核与与脚桥被被盖核合合称中脑脑深被盖盖核。除上述说说不诸核核外，有有人把蓝蓝斑核、蓝蓝斑下核核、中脑脑背侧被被盖核和和腹侧被被盖核以以及中脑脑水管周周围灰质质也归于于内侧区区。3外侧侧区 位于背背外侧，几几乎全部部由小细细胞组成成，有人人称其为为网状结结构的小小细胞部部或小细细胞网状状核。细细胞轴突突较短，向向内侧终终止于网网状结构构的内侧侧区，一一般认为为是感受受和联络络区，此此核延伸伸脑干全全长。（1）延延髓部延延髓中央央核的外外侧部，三三叉神经经脊束核核的内侧侧，前庭庭神经核核的腹侧侧。
29、（2）脑脑桥部包包围面神神经核和和三叉神神经运动动核。（3）中中脑部分分三群：外侧臂臂旁核、内内侧臂旁旁核和脚脚桥被盖盖网状核核。（二）网网状结构构的纤维维联系1传入入纤维联联系（1）脊脊髓网状状纤维 起于于脊髓灰灰质中间间带，交交叉后于于前外侧侧索中上上行，直直接或间间接终止止于网状状结构内内侧区，脊脊髓小脑脑束、脊脊髓丘脑脑束和内内侧丘系系的侧支支可终于于网状结结构外侧侧区，间间接至内内侧区。（2）来来自各感感觉性脑脑神经核核 前前庭神经经核、孤孤束核、三三叉神经经脑桥核核和脊束束核以及及听、视视和嗅觉觉纤维至至网状结结构外侧侧区再达达内侧区区。（3）来来自大脑脑皮质网网状纤维维 主主要是
30、额额叶，也也有皮质质其它部部分。其其纤维大大部分随随皮质脊脊髓束至至内侧区区，主要要终止于于桥嘴侧侧网状核核和延髓髓巨细胞胞网状核核。（4）来来自边缘缘系统各各部 如隔区区、杏仁仁体和海海马。（5）纹纹状体网网状纤维维 苍白球豆状状核红核背背侧网侧侧结构。壳、苍白白球和未未定带豆状状核中脑尾尾侧被盖盖外侧网网状结构构。（6）下下丘脑至至网状结结构乳状体中脑脑被盖室旁纤维维中脑脑水管周周围的中中央灰质质（7）上上丘脑至至网状结结构 缰核缰核脚脚间束中中脑被盖盖腹侧部部和及脑脑桥上部部网状结结构。（8）小小脑至网网状结构构的纤维维小脑传传出纤维维至脑干干网状结结构全长长，它和和网状结结构的其其它传
31、入入系统有有广泛的的重叠，并并且与网网状结构构的上、下下行神经经元有大大量的联联系。2传出出纤维联联系（1）下下行网状状脊髓束束始自脑桥桥、延髓髓网状结结构的内内侧区及及中脑网网状结构构（主要要为巨细细胞网状状核的全全长及腹腹侧网状状核的嘴嘴侧端、桥桥嘴侧网网状核的的尾侧部部、桥尾尾侧网状状核的嘴嘴侧部），终终止于脊脊髓全长长的躯体体和内脏脏运动核核。网状结构构还有纤纤维至全全部脑干干运动核核和部分分感觉核核。（2）上上行网状状径路起于延髓髓、脑桥桥和中脑脑网状结结构的内内侧2/3（主主要为腹腹侧网状状核的嘴嘴侧部和和巨细胞胞网状核核的尾侧侧部；桥桥尾侧网网状核的的内下部部）。延髓 脑桥 部分
32、中脑网状结构内侧纵束中央被盖束网状丘脑系网状丘脑底部系正中核 板内核腹前核 网状核红核前区下丘脑中脑被盖乳头体脚内侧前脑束脚间核 乳头体 下丘脑外侧核 视前核背侧纵束下丘脑室周区间脑大脑皮质 纹状体（3）网网状结构构至小脑脑的联系系脑桥被盖盖网状核核双侧侧小脑半半球及蚓蚓部外侧网状状核同侧小小脑半球球蚓部和和绒球小小结叶旁正中网网状核同侧侧小脑蚓蚓锥体和和小舌，小小部分至至对侧三、网状状结构的的功能（一） 中缝核的的功能及及纤维联联系中缝核是是脑内55-羟色色胺能胞胞体的主主要集中中部位，与与脊髓、脑脑的各级级水平联联系相当当广泛，其其机能是是多方面面的。中缝核与与脊髓后后角的色色胺能通通路，
33、属属下行抑抑制通路路，此通通路兴奋奋可出现现镇痛效果果。中缝核与与丘脑下下部的色色胺能通通路与体体温调节节有关，此此系兴奋奋体温可可升高。中缝核与与边缘系系统以及及大脑皮皮质的色色胺能上上行通路路与精神神经活动动有关；并可能能具有兴兴奋和抑抑制的双双重作用用，与睡睡眠和觉觉醒有关关。中缝核与与纹状体体和小脑脑以及脊脊髓前角角的色胺胺能通路路与锥体体外系的的运动调调节有关关。羟色色胺能神神经细胞胞群（）主要要分布在中中缝，有有群。中缝缝苍白核核，有些些伸至网网状结构构腹侧部部中缝缝隐核的的一部分分大部部分在中中缝大核核，部分分沿斜方方体向外外展神神经核和和前庭神神经核的的背侧脑桥桥中缝核核上中中
34、央核中缝缝背核的的大部嘴侧侧线形核核、上中中央核内侧侧丘系的的内侧和和其背侧侧的网状状结构下丘脑、中中脑的其其它核群群等也有有分布布。（二） 脑干网状状结构上上行激动动系统感觉性冲冲动在向向中枢传传导过程程中，通通过轴突突侧支进进入脑干干网状结结构，在在网状结结构内以以短轴突突神经元元多次中中转的方方式向丘丘脑非特特异性投投射核以以及下丘丘脑等脑脑区发出出冲动，然然后再间间接地作作用于广广泛的大大脑皮质质各区，影影响其兴兴奋水平平。脑干干的这一一系统称称为脑干干网状结结构上行行激动系系统，其其作用是是使大脑脑皮层处处于清醒醒状态，以以完成高高级神经经功能。（三）脑脑干网状状结构的的中枢整整合作
35、用用事实上，脑脑干网状状结构对对于几乎乎所有由由中枢神神经系统统控制的的功能都都是重要要的。脑脑干网状状结构可可影响各各项躯体体及内脏脏活动，它它可以发发出一定定类型的的传出冲冲动，以以维持机机体活动动，如呼呼吸神经经元有节节律发放放冲动；调节内内脏活动动的交感感神经和和迷走神神经的紧紧张性活活动等。另另外脑干干网状结结构对来来自高级级中枢的的冲动以以及来自自内脏的的和外周周的传入入冲动进进行调节节或综合合。（三） 调节内脏脏活动脑干网状状结构是是内脏感感觉上行行束与调调节内脏脏活动的的下行束束的转换换站。因因此在网网状结构构中形成成了许多多内脏活活动中枢枢（如呼呼吸运动动中枢闩附近近、心血血
36、管中枢枢延髓上上份网状状结构背背外侧和和下份腹腹内侧部部等），对对各内脏脏正常活活动的进进行起着着决定性性作用。特特别是它它对呼吸吸、循环环及消化化功能的的调节更更为重要要。另外外在脑干干网状结结构中的的一些运运动神经经元，在在吞咽、咳咳嗽等反反射活动动中也起起着重要要作用。当然对内脏活动的调节是边缘系统通过丘脑下部和脑干网状结构实现的。（五）肌肌紧张的的调节作作用髓网状结结构腹内内侧部有有抑制肌肌紧张的的中枢称称为抑制制区。此此外皮层层运动区区、纹状状体、小小脑前叶叶及蚓部部也属于于抑制肌肌紧张的的中枢，它它们能加加强网状状结构抑抑制区的的活动而而压抑易易化区的的活动。延髓网状状结构背背外侧
37、部部有易化化肌紧张张的作用用称为易易化区（脑脑桥被盖盖、中脑脑中央灰灰质及被被盖、下下丘脑和和丘脑中中线核群群等亦可可包括在在易化区区中）。前前庭神经经核与小小脑前叶叶两侧部部分亦有有易化肌肌紧张作作用，它它们能加加强网状状结构易易化区的的活动。平时易化化区比抑抑制区略略占优势势。去大大脑僵直直是因大大脑皮层层运动区区和纹状状体等加加强网状状结构抑抑制区的的联系被被切断，使使其活动动减弱，而而加强肌肌紧张及及运动的的易化区区活动占占明显优优势所致致。第四部分分递质质和调节节物在脑内的的分布及及其神经经径路一、 胆碱能神神经元系系统乙酰胆碱碱（Acch）是是最早被被确定的的第一种种神经递递质。由
38、由于Acch很不不稳定，释释放后极极易被胆胆碱酯酶酶（AcchE）水水解，测测定困难难。有人人以测定定AchhE活力力间接测测定Acch的含含量，但但AchhE主要要分布于于突触后后膜，不不能准确确代表AAch的的分布情情况。119811年Ecckennsteein等等提取和和纯化具具有特异异性的胆胆碱乙酰酰化酶（CChATT),并并制备成成抗ChhAT单单克隆抗抗体，可可特异地地显示AAch能能神经元元的ChhAT免免疫细胞胞化学才才得到广广泛应用用。（一）AAch能能神经元元分布和和分群1脑干干和脊髓髓内的低低级运动动神经元元躯体和内内脏运动动神经元元：脊髓髓前角运运动神经经元（a和和g细
39、胞），植植物性神神经节前前神经元元。脑干干躯体运运动核（、）、特殊内脏运动（、）以及副交感核（、）2感觉觉传入径径路中的的某些第第三和二二级神经经元前庭神经经外侧核核、三叉叉神经脊脊束核尾尾侧亚核核、上橄橄榄核、斜斜方体核核、脊髓髓中间内内侧核、后后角、层。3网状状结构中中的某些些核团特别是上上行网状状激动系系统的核核（如楔楔状核、脑脑桥嘴侧侧网状核核、脑桥桥尾侧网网状核、脑脑桥中缝缝核、中中缝大核核、巨细细胞网状状核、背背侧被盖盖核、腹腹侧被盖盖核、脑脑桥网状状被盖核核和外侧侧网状核核）；黑黑质、脚脚间核、臂臂旁核、蓝蓝斑核和和脑桥核核。4端脑脑 大脑皮质质（层）、嗅嗅结节、海海马旁回回、视
40、觉觉皮层、斜斜带核、内内侧隔核核、缰核核、纹状状体、苍苍白球、无无名质、伏伏核和MMeynnertt基底核核等。5下丘丘脑视前内侧侧核、视视前外侧侧核、下下丘脑后后核和乳乳头体前前核。6小脑脑中央核Ach能能神经元元的分群群将端脑内内向大脑脑皮质、皮皮质下及及边缘系系统投射射的Acch能神神经元分分为群群： Chh1 隔内侧侧核 （） Ch2 斜角带垂直部（） Chh3 斜角带带水平部部 （） Ch44 MMeynnertt基底核核（）将脑桥和和中脑内内向丘脑脑投射的的Achh能神经经元分为为群： Chh5 被盖外外侧区（内内、外侧侧臂旁核核和脚桥桥被盖核核） Chh6 中脑中中央灰质质（邻近
41、近Ch55）此外： Chh7 内侧缰缰核 CCh8 二叠叠体旁核核（二）AAch能能神经元元纤维联联系1局部部回路神神经元系系统大脑皮质质层内有有大量CChATT阳性神神经元（可可能为抑抑制性中中间神经经元），其其突起伸伸向皮质质浅层和和深层，形形成大脑脑皮质内内局部回回路。新纹状体体（尾状状核和壳壳）内有有许多固固有Acch神经经元，在在核内形形成局部部回路。HHunttinggtonn舞蹈病病与纹状状体内AAch能能中间神神经元的的消失有有关。海马内有有小ChhAT阳阳性神经经元构成成局部回回路或投投射至对对侧海马马。脊髓后角角内ChhAT阳阳性神经经元投射射到后角角层内。2投射射神经系系
42、统（1）基基底前脑脑Achh能系统统内侧隔核核、斜角角带核、无无名质、Meynert基底核和视前大细胞区的ChAT阳性神经元投射到除纹状体以外的端脑（嗅球、额、顶、颞叶、视皮质、扣带回皮质、梨状皮质、杏仁体、海马齿状回等）。隔核、斜斜角带核核ChAAT阳性性神经元元投射至至缰核，经经缰核脚脚间束至至脚间核核。（2）脑脑桥中脑脑被盖上上行投射射被盖深核核（楔形形核、脚脚桥被盖盖核）、被被盖背外外侧核CChATT阳性神神经元上上行投射射至上丘丘、下丘丘、顶盖盖前区、膝膝状体、丘丘脑外侧侧核、前前核及中中线核板板内核、下下丘脑、黑黑质。（3）脑脑桥中脑脑被盖下下行投射射下行投射射至脑桥桥、延髓髓网状
43、结结构、小小脑深核核、前庭庭神经核核、脑桥桥核及脑脑神经核核（和）。此此外也有有纤维达达中缝背背核和蓝蓝斑。（4）视视觉通路路中有AAch能能纤维和和细胞（5）红红核脊髓髓束、网网状脊髓髓束、脊脊髓小脑脑束、脊脊髓丘脑脑束都可可能是AAch能能通路。（四） 中枢Acch主要要生理功功能1中枢枢Achh能系统统与学习习记忆通过隔海马边缘叶叶通路参参与学习习记忆。海海马的AAch能能系统可可能和信信息贮存存与回忆忆有关。基基底前脑脑区Acch能神神经元退退行性病病变与AAlzhheimmer病病密切相相关（ Achh能神经经元有770880%缺缺失）。2Acch与睡睡眠觉醒醒中枢神经经系统内内的A
44、cch可通通过M型型受体促促进快波波睡眠； Acch也参参与觉醒醒的维持持，可能能通过脑脑干网状状Achh能上行行激动系系统和皮皮层的AAch能能系统，激激活大脑脑皮质以以维持清清醒状态态。3Acch与镇镇痛注射拟胆胆碱药物物可产生生镇痛作作用，这这种作用用可被胆胆碱能MM型受体体拮抗剂剂（阿托托品等）所所对抗。4Acch与感感觉和运运动脊髓背角角第、层内含含ChAAT阳性性胞体，脑脑干网状状结构上上行激动动系统中中Achh能纤维维都可能能与感觉觉功能有有关；脊脊髓、脑脑干内的的运动神神经元是是Achh能的，而而锥体外外系的尾尾状核等等也含有有Achh，这些些都与运运动功能能的维持持有关。5Acch与精精神、心心血管、摄摄食及饮饮水活动动二、 单胺能神神经元系系统单胺类递递质儿茶酚胺胺肾上腺素素去甲肾上上腺素多巴胺5-羟色色胺（一）肾肾上腺素素能神经经元（）分布胞体体主要分分布在延延髓腹外外侧网状状核（下下橄榄复复合体的的外侧）迷走走神经背背核、舌舌下神经经核、孤孤束核分散散于内侧侧纵束之之间（舌舌下神经经核的内内侧）纤维投射射上行至蓝蓝斑、中中脑中央央灰质、缰缰核、中中线核、下下