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1、第二章 发酵过过程的生生物学基基础第一节 发酵过程程与微生生物（自自学）自然界中中存在着着各种各各样的微微生物，它它们具有有不同的的形态结结构和生生理特征征，可以以分成不不同的类类群。其其中，细细菌、放放线菌、酵酵母和霉霉菌等已已广泛应应用于发发酵工业业，有的的直接利利用其菌菌体细胞胞，有的的则利用用其代谢谢产物或或转化机机能。了了解微生生物的种种类、形形态及生生理特征征的目的的在于认认识微生生物的特特性，掌掌握其生生命活动动规律，使使其在工工业生产产中充分分发挥作作用。 微生物物具有体体积小、种种类多、分分布广、繁繁殖快、便便于培养养和容易易发生变变异等特特点，并并且在生生产中不不易受时时间
2、、季季节、地地区的限限制，所所以在工工业生产产上越来来越广泛泛地被重重视和应应用。如如前所述述，发酵酵工程是是以微生生物的生生命活动动为中心心的，各各种发酵酵生产都都必须有有相应的的微生物物。微生生物的生生物学性性状和发发酵条件件决定了了其相应应产物的的生成。工业上用用的全部部微生物物都称为为工业微微生物。此此外还要要和杂菌菌污染打打交道，杂杂菌污染染会严重重影响甚甚至完全全破坏我我们所需需的工业业发酵过过程。此此外，有有些微生生物既是是工业生生产茵，又又可能是是杂菌。例例如，醋醋酸菌在在生产醋醋时是生生产菌，但但会引起起酒类的的败坏。工工业生产产上常用用的微生生物和经经常遇到到的杂菌菌主要是
3、是细菌、放放线菌、酵酵母菌和和霉菌。由由于发酵酵工程本本身的发发展以及及基因工工程正在在进入发发酵过程程，病毒毒、藻类类等其它它微生物物也正在在逐步地地变为工工业生产产菌。本本章主要要介绍与与发酵工工程有关关的主要要微生物物类群。一、细菌菌细菌是自自然界中中分布最最广、数数量最多多的一类类微生物物，属单单细胞原原核生物物，具有有较典型型的核分分裂或二二分分裂裂繁殖。体体形微小小，通常常在10000倍倍的光学学显微镜镜成电子子显微镜镜下才能能看到。工工业生产产常用的的细菌有有以下几几种：1，枯草草芽孢杆杆菌(Baccilllus subbtillis)枯草芽孢孢杆菌为为生孢孢孢的需氧氧菌。营营养
4、细胞胞杆状，大大小一般般为0.70.823m。菌菌端半圆圆形。单单个或呈呈短链。在在细胞中中央部位位形成芽芽孢，芽芽孢为椭椭、圆形形，大小小约为00607710015m。芽芽孢萌发发，沿赤赤道分裂裂，为中中腰发芽芽。细胞胞侧生鞭鞭毛，能能运动。革革兰氏染染色阳性性。生长长温度为为3039，但在在50、556。时尚能能生长。最最适pHH为6.77.2。属属需菌菌菌。芽孢孢耐高温温，一般般在10003h才才能杀死死。有的的芽孢抗抗高温能能力更强强，在1100煮沸88h尚能能发育生生长，故故需高温温灭菌才才行。它它能在铵铵盐液体体中发酵酵各种糖糖类生成成酸。由于芽孢孢能耐高高温，所所以分布布较广，常
5、常存于枯枯草和土土壤中。一一般来说说为腐败败茵，如如在酱油油、酱类类和白酒酒制曲时时，如果果水分含含量大，温温度较高高，就容容易造成成枯草杆杆菌迅速速繁殖。这这不但消消耗原料料蛋白质质和淀粉粉，而且且生成刺刺眼鼻的的氨味，造造成曲子子发钻和和异臭，使使制曲失失败。经经科研获获得的枯枯草杆菌菌能产生生大量的的淀粉酶酶和蛋白白曲，这这些已分分离到的的优良菌菌种在工工业生产产上得到到了广泛泛应用。例例如，AASl3933枯草芽芽泡杆菌菌用于生生产中性性蛋白酶酶却发酵酵生产酱酱油、食食醋。及及饴糖时时就可采采用BFF76558枯草草芽孢杆杆菌生产产的淀粉酶酶。2，大肠肠杆菌(Esccherrihiia
6、 ccolii)细胞杆状状，长度度为0.51.033.0m，有有的近似似球状，有有的则为为长杆状状。革兰兰氏染色色阴性。能能运动或或不运动动，运动动者周生生鞭毛。许许多小种种产生荚荚膜或微微荚膜，无无芽抱。大肠杆菌菌发酵葡葡萄糖和和乳糖，产产酸、产产气。大大肠杆菌菌的谷氨氨酸脱羧羧酶在工工业上被被用来进进行谷氨氨酸定量量分析。还还可以利利用大肠肠杆菌制制取天冬冬氨酸、苏苏氨酸和和缬氨酸酸等。在在医药方方面和基基因工程程方面，大大肠杆菌菌是很好好的研究究材料。 3，乳酸酸杆菌(Lacctobbaciilluus)细胞杆状状到球状状。常生生长成链链，大多多不运动动，能运运动者为为周生鞭鞭毛。革革兰
7、氏染染色阳性性。无芽芽孢。正正常菌落落粗糙。发发酵碳水水化合物物，产物物的855以上上为乳酸酸。厌氧氧或兼性性厌氧。生生长温度度为455、500。常用的德德氏乳酸酸杆菌为为杆状，大大小为00.50.882、99 m。在在麦芽汁汁糖化液液内，繁繁殖特别别旺盛。菌菌体肥壮壮，产酸酸力特别别强。在在固体培培养基上上，菌落落微小。在在肉汁培培养基内内略带浑浑浊。由于乳酸酸菌能产产生乳酸酸，所以以可用于于食品的的保存和和调整食食品的风风味。在在食品工工业上如如干酪的的成熟、乳乳脂的酸酸化和腌腌莱、泡泡菜等制制作无不不与乳酸酸菌有关关。在酱酱油酿造造过程中中，它也也起到了了良好的的作用。4，丙酮酮丁醇梭梭
8、菌(Cloos. aceetobbutyyleuum)细胞呈杆杆状，圆圆端，00.60.772.664.7m，芽芽孢囊11.31.664.775.5m。单单生或成成对，但但不成链链。芽孢孢卵圆，中中生或次次端生，使使芽孢囊囊膨大成成梭状或或鼓槌状状。无荚荚膜。以以周毛运运动。有有淀粉粒粒。革兰兰氏染色色阳性，可可能变为为阴性。专专性厌氧氧茵。在在葡萄糖糖琼脂上上形成圆圆形紧密密隆起的的菌落，乳乳脂色，不不透明，液液化明胶胶。能发发酵多种种糖类，包包括淀粉粉、糊精精等。生产上多多用来生生产丙酮酮丁醇。发发酵适温温3032，生长长适温337，最适适pH66.07.00。5，肠膜膜状串珠珠菌(Leu
9、uconnosttoc messentterooidees)细胞呈球球状或双双凸镜状状，大小小0.550.770.771.22m，成成对或链链，常排排列成短短链。革革兰氏染染色阳性性，菌落落小，灰灰白，隆隆起，不不液化明明胶。能能同化多多种糖产产酸、产产气。微微需氧至至兼性厌厌氧。生生长需缬缬氨酸和和谷氨酸酸。此菌菌在蔗糖糖液中形形成特征征性葡聚聚糖粘液液。促使使形成这这一特征征的温度度是200255。在厌厌氧条件件下能分分解葡萄萄糖。此菌生长长温度在在1037之间，适适温为220330。因其其常使糖糖汁变粘粘而无法法加工，故故为糖厂厂之害菌菌。但它它却是葡葡聚据的的生产茵茵。6，醋酸酸杆菌(
10、Aceetobbactter)细胞从椭椭圆形到到杆状，00.60.881.003.0m。有有单个的的、成对对的；也也有成链链的。在在老培养养物中易易呈多种种畸形菌菌体，如如丝状、梯梯状、弯弯曲等。鞭鞭毛有两两种类型型，一种种是周生生鞭毛，另另一种是是端生鞭鞭毛。不不形成芽芽抱。 醋酸菌是是化能异异养菌，革革兰氏染染色阴性性。因为为没有芽芽孢，故故对热抵抵抗力较较弱。根根据醋酸酸菌发育育时对温温度的要要求和特特性。可可将醋酸酸菌分为为两类：一般发发育适温温在300以上，以以氧化酒酒精成醋醋酸为主主的称为为醋酸杆杆菌；另另一类发发育适温温在300以下，氧氧化葡萄萄糖为葡葡萄糖酸酸的称为为葡萄糖糖氧
11、化杆杆菌（GGlucconoobaccterr）。在在醋酸杆杆菌中常常用的有有AS l.441，外外形为短短杆状，两两端钝圆圆，革兰兰氏染色色阴性。对对培养基基要求粗粗放，在在米曲汁汁培养基基中生长长良好。好好气性。氧氧化酒酒酒精为醋醋酸，于于空气中中使酒精精变浑浊浊。表面面有薄膜膜，有醋醋酸味。也也能氧化化醋酸为为CO22和H2O。繁繁殖适宜宜温度为为3l，发酵酵温度一一般为336337。 7，棒状状杆菌(Corryneebaccterriumm)细胞呈杆杆状，直直形或微微弯。常常呈一端端膨大的的棒状，折折断分裂裂，。成成“八”字形排排列或栅栅状排列列。不运运动，仅仅少数致致病菌能能运动。无
12、无芽孢。革革兰氏染染色阳性性，也有有些阴性性反应者者。菌体体内着色色不均匀匀，好氧氧或厌氧氧。调味品生生产中，如如谷氨酸酸生产常常用的菌菌种有北北京棒状状杆菌(Corryneebaccterriumm peekinnensse)。其其细胞通通常为短短杆状至至小棒状状，有时时微呈弯弯曲，两两端钝圆圆，不分分枝。呈呈多形态态，即培培养6hh后细胞胞有延长长现象。细细胞排列列为单个个、成对对或“八“个字形形。细胞胞大小为为0.770.91.00、25m。在在26、337培养时时生长良良好，441时生长长较弱。ppH510均均能生长长，最适适pH为为677.5。生生物素是是必需的的生长因因素，硫硫胺素
13、或或某些氨氨基酸有有促进生生长的作作用。能能利用葡葡萄糖、果果糖、甘甘露糖、麦麦芽糖等等产酸，但但均不产产气。通通气培养养在含葡葡萄糖和和尿素或或铵盐的的适宜培培养基中中，能大大量积累累L-谷谷氨酸。8，短杆杆菌(Briivibbactteriium)细胞为短短而不分分枝的直直杆状，一一般在00.51.001.00、5 m左右右；，大大多数不不具鞭毛毛。在肉肉汁蛋白白胨培养养基上生生长良好好。有时时产生非非水溶性性色素，呈呈红、橙橙红、黄黄、褐色色。革兰兰氏染色色阳性。不不形成芽芽孢。为为好氧微微生物。多多数从葡葡萄糖发发酵产酸酸，不发发酵乳糖糖。大多多数液化化明胶，还还原石蕊蕊。此属菌有有谷
14、氨酸酸发酵能能力，在在利用糖糖质原料料的谷氨氨酸发酵酵中，需需要生物物素作为为生长因因子，才才能满足足谷氨酸酸发酵。短短杆菌属属中的黄黄色短杆杆菌(BBrivvibaacteeriuumfllavuum)和和硫殖短短秆菌(Briivibbactteriiumtthioogennitaaliss)能用用于谷氨氨酸发酵酵生产。9，黄单单胞菌(Xannthoomonnas) 细胞直杆杆状；两两端钝圆圆稍尖；大小为为0.440.71.221.5m。革革兰氏染染色阴性性，无芽芽孢，极极生鞭毛毛。在含含蔗糖的的琼脂平平板上可可形成圆圆形、边边缘整齐齐、粘稠稠光滑的的黄色菌菌落，液液体培养养形成黄黄色粘稠稠
15、的胶状状物一荚荚膜多糖糖，其黄黄色为一一种非水水溶性色色素。野油菜黄黄单胞菌菌在通气气条件下下，于ppH6.877.0、228330时，能能以淀粉粉作碳源源发酵生生产黄原原胶。二、放线线菌 放线菌菌因其菌菌落呈放放射状而而得名。它它是一个个原核生生物类群群，在自自然界中中分布很很广，尤尤其在含含有机质质丰富的的微碱性性土壤中中较多。大大多腐生生，少数数寄生。它它的最大大经济价价值在于于能产生生多种抗抗生素。从从微生物物中发现现的抗生生素，有有60以上是是放线菌菌产生的的，因此此人们在在抗生素素发酵土土业中，非非常重视视对放线线茵的研研究与运运用。常常用的放放线茵有有以下见见种： 1，链霉霉菌属
16、(Strrepttomyycess) 锭霉菌菌的基内内和气生生菌丝多多分枝，无无分隔，直直径0.522m。气气生菌丝丝产生许许多孢子子串生的的孢子链链，孢子子链长短短不等。此此属中不不少菌种种产生抗抗生素，这这些抗生生素约占占各种微微生物(包括放放线菌)所产抗抗生素的的50以上。 (1)灰色链链霉菌(Strrepttomyycessgriiseuus) 在葡葡萄糖硝酸盐盐培养基基上生长长时，菌菌落平而而薄，初初为白色色，逐渐渐变为橄橄榄色。气气生菌丝丝浓密，粉粉状，呈呈水绿色色。发育育适温337生产链链霉素温温度为226552775。 (2)龟裂链链霉菌（Streptomycesrimosus
17、） 于1950年就发现此茵能产生氧四环素(也称土霉索)。菌丝白色，呈树枝状；孢子为灰白色，呈拄形；菌落为灰白色，其表面后期有皱褶，呈龟裂状。 (3)金霉素素链霉菌菌(Sttrepptommyceesauureoofaccienns) 在PPDA培培养基上上生长时时，其基基内菌丝丝能产生生金黄色色色素，但但其气生生菌丝无无色，孢孢子初为为白色，经经577天培养养后，则则由棕灰灰色转变变为灰黑黑色。因因该菌所所产生的的抗生素素为金霉霉素(氯氯四环素素)，故故称金霉霉素链霉霉菌。如如其培养养基中的的NaCCl以NNaBrr代替时时，则此此链霉菌菌又可产产生四环环素。 (4)红霉素素链霉菌菌(Sttr
18、epptommyceeserrythhreuus) 此菌菌生长扩扩展，有有不同规规则的边边缘，菌菌丝深入入培养基基内，初初为白色色，后变变为微黄黄色，菌菌落周围围白色乳乳状，气气生菌丝丝细，有有分技。最最适温度度25，产生生红霉素素。2，小单单孢菌属属（Miccrommonoospoora） 小单孢孢菌与一一般放线线菌有不不同之处处。菌丝丝体纤细细，0.300.6m。有有分枝和和分隔，不不断裂。茵茵丝体长长入培养养基内，不不形成气气生茵丝丝，而在在基内菌菌丝体上上长出孢孢子梗，其其顶端生生一个球球形、椭椭圆形或或长圆形形的孢子子。大小小约为11.01.550.91.22m。菌菌落致密密，与培培
19、养基紧紧密结合合在一起起，表面面凸起，多多皱或光光滑、疣疣状，平平坦者较较少。菌菌落常为为黄橙色色、红色色、深褐褐色、黑黑色和蓝蓝色。这是产生生抗生素素较多的的一个属属。如绛绛红小单单孢菌(Miccrommonoospoorappurppureea)和和棘孢小小单孢菌菌(Miicroomonnospporaaechhinoospoora)都能产产生庆大大霉素。3，游动动放线菌菌属(Acttinooplaaness)一般不形形成气生生菌丝，基基内菌丝丝分枝，直直或卷曲曲，多数数不分隔隔，直径径0.222.00m，孢孢囊在基基内菌丝丝体上形形成，大大小为55222 m，着着生在孢孢囊梗上上或菌丝丝
20、上，孢孢囊梗直直或有分分技，在在每技顶顶上有一一至数十十个孢囊囊。孢囊囊孢子在在孢囊内内盘卷或或呈直行行排列，成成熟后分分散为不不规则排排列。孢孢子呈球球形(111.5m)，有有时端生生1440根鞭鞭毛，能能运动。孢孢囊成熟熟后，孢孢囊孢子子释放出出来。有有的菌种种能形成成分生抱抱子。4，诺卡卡氏菌属属(Norrcarrdiaa)基丝较链链霉菌纤纤细，00.20.66m，有有横隔，一一般无气气丝。基基丝培养养十几个个小时形形成横隔隔，并断断裂成杆杆状或球球状抱子子。菌落落较小，其其边缘多多呈树根根毛状。主主要分布布于土壤壤中。有有些种能能产生抗抗生素(如利福福霉素、蚁蚁霉素等等)，也也可用于于
21、石油脱脱蜡及污污水净化化中脱氰氰等。5，孢囊囊链霉菌菌属(Strrepttospporaangiium)抱囊孢子子无鞭毛毛，气丝丝的孢子子丝盘卷卷成球形形孢囊。其其孢囊有有两层壁壁，外壁壁较厚，内内壁系薄薄膜，孢孢囊内形形成孢囊囊孢子。这这类菌亦亦可产生生不少抗抗生素，如如可抑制制细菌、病病毒和肿肿瘤的多多霉素等等。我国生产产的创新新霉素由由济南游游动放线线菌新菌菌(Acctinnopllanees ttsinnaneensii snn. ssp)产产生。米米苏里游游动放线线菌(AActiinopplannes misssouurieensiis)能能以木糖糖为诱导导物，大大量生产产葡萄糖糖异
22、构酶酶。近年来不不仅从放放线菌中中发现一一些医药药上使用用的抗生生素新品品种，而而且还进进一步将将放线菌菌所产生生的抗生生素开发发应用到到农牧业业和食品品工业上上。如灰灰色链霉霉菌所产产生的杀杀稻菌素素S，用用于稻瘟瘟病的防防治；可可可链霉霉菌所产产生的多多辣霉素素，对水水稻纹枯枯病、稻稻瘟病、小小皮白粉粉病以及及果木真真菌均有有良效 三、酵母母菌 酵母菌菌是单细细胞真核核微生物物，在自自然界中中普遍存存在，主主要分布布于含糖糖质较多多的偏酸酸性环境境中，如如水果、蔬蔬菜、花花蜜和植植物叶子子上，以以及果园园土壤中中。石油油酵母较较多地分分布在油油田周图图的土壤壤中。酵酵母菌大大多为腐腐生。生
23、生长最适适温度为为2530。工业业上常用用的酵母母菌有以以下几种种：1，啤酒酒酵母(Saccchaarommycees ccereevissiaee) 啤酒酵酵母是酵酵母属中中应用较较广泛的的一个种种。 在麦芽芽汁培养养基上生生长的啤啤酒酵母母，其细细胞为圆圆形、卵卵圆形或或椭圆形形。细胞胞单生、双双生或成成短串或或成团。酵酵母细胞胞大型的的约5106112m，小小型的约约3994.55100m。细胞的长长宽比例例为12左右右。根据啤酒酒酵母细细胞长与与宽的比比例，可可把它们们分为三三组：第第一组酵酵母的细细胞多为为圆形、卵卵圆形，长长宽比例例为12。这这个组的的酵母主主要供生生产啤酒酒、白酒
24、酒和酒精精以及面面包用。第第二组酵酵母的细细胞大多多是卵形形或长卵卵形，长长宽比例例为2。包包括啤酒酒酵母的的一些变变种，如如葡萄酒酒酵母等等菌种，一一般多为为供生产产葡萄酒酒、果酒酒用。第第三组酵酵母的细细胞为长长圆形，长长宽比例例大于22。这组组的酵母母耐高渗渗透压，供供发酵甘甘蔗糖蜜蜜生产酒酒精用。在麦芽汁汁琼脂培培养基上上，菌落落为白色色，有光光泽、乎乎坦、边边缘整齐齐。在液液体培养养基中的的生长行行为有两两类，工工业上把把发酵度度较高，不不易凝集集沉淀，浮浮于上面面的酵母母称为上上面酵母母；把易易于凝集集沉淀，发发酵度较较低的酵酵母称为为下面酵酵母。啤酒酵母母的无性性繁殖为为芽殖，有
25、有性繁殖殖能形成成子囊孢孢子。一一般每个个子囊内内含有11、4个个圆形、卵卵圆形的的表面光光滑的子子囊孢子子。啤酒酵母母能发酵酵葡萄糖糖、蔗糖糖、麦芽芽糖及半半乳糖，不不能发酵酵乳糖及及蜜二糖糖。对棉棉子糖只只能发酵酵133左右。在在氮源中中能利用用硫酸铵铵，不能能利用硝硝酸钾。啤酒酵母母的应用用范围十十分广泛泛，常用用于传统统的发酵酵行业，如如啤酒、白白酒、果果酒、酒酒精、药药用酵母母片以及及制造面面包等，所所以又称称为酿酒酒酵母。近近几年来来，还利利用啤酒酒酵母提提取核酸酸、麦角角固醇、细细胞色素素C、凝凝血质和和辅酶AA等。由由于酵母母菌体内内的维生生素、蛋蛋白质含含量较高高，食用用安全
26、，所所以啤酒酒酵母作作为一种种单细胞胞蛋白(SCPP)可作作食用、药药用和饲饲料用酵酵母。它它的转化化酶可用用于转化化蔗糖，制制造酒心心巧克力力。在维维生素的的微生物物法测定定中，啤啤酒酵母母常被用用于测定定生物素素、泛酸酸、硫胺胺素、肌肌醇等的的含量。2，葡萄萄汁酵母母（Sacccharromyycess uvvaruum）在麦芽汁汁中255培养33天，细细胞图形形、卵形形、椭圆圆形或腊腊肠形。在在麦芽汁汁琼脂培培养基上上菌落为为乳白色色，平滑滑、有光光泽、边边缘整齐齐。 能产生子子囊抱子子，每个个子囊内内有孢子子1、44个。孢孢子呈圆圆形或椭椭圆形，表表面光滑滑。此菌菌发酵能能力甚强强，在
27、液液体培养养中常出出现混浊浊现象。葡萄汁酵酵母与酿酿酒酵母母相似。主主要的区区别在于于它能发发酵棉子子糖和蜜蜜二糖。葡葡萄汁酵酵母也能能发酵葡葡萄糖、蔗蔗糖、麦麦芽糖和和半乳糖糖。不能能发酵乳乳糖。能能利用硫硫酸铵，不不能利用用硝酸钾钾。葡萄萄汁酵母母常用于于啤酒酿酿造的底底层发酵酵，也可可食用、药药用或作作饲料。 3，汉逊逊酵母(Hannsennulaa)此属酵母母营养细细胞的形形态多样样，为圆圆形、椭椭圆形、卵卵圆形、腊腊肠形不不等。多多边芽殖殖。有的的种类能能形成假假菌丝。子囊形状状与营养养细胞相相同。子子囊孢子子1、44个，形形状为帽帽形、土土星形、圆圆形、半半圆形，表表面光滑滑。 异
28、常汉逊逊酵母异异常变种种是汉逊逊酵母属属中一个个常见的的种。细细胞圆形形，直径径477m。也也有腊肠肠形的，为为2.5564.520m。腊腊肠形中中也有长长达300m者。多多边芽殖殖，能由由细胞直直接形成成子囊，每每个子囊囊内有11、4个个子囊抱抱子，但但大多数数为2个个。子囊囊孢子礼礼帽形，由由子囊内内放出后后常不散散开。该该变种生生长在麦麦芽汁琼琼脂斜面面上的菌菌落平坦坦，呈乳乳白色、无无光泽，边边缘丝状状。在麦麦芽汁中中培养后后，波面面有白色色菌璞，培培养液变变成混浊浊，底部部有菌体体沉淀。不不能发酵酵乳糖及及蜜二糖糖。对麦麦芽糖及及半乳糖糖或弱发发酵或不不发酸。能能同化硝硝酸盐，氧氧化
29、烃类类能力亦亦强，能能利用煤煤油作碳碳源。此属酵母母多能产产生乙酸酸乙酯，从从而增加加产品香香味，可可用于酿酿酒和食食品工业业。但由由于它们们能利用用酒精作作碳源，又又能在饮饮料表面面产生干干皱的菌菌璞，所所以又是是酒精生生产的有有害菌。4，球拟拟酵母(Torruioopsiis) 球拟酵母母的细胞胞为球形形、卵形形成略长长。多边边出芽繁繁殖。在麦芽汁汁斜面上上菌落为为乳白色色，表面面皱褶，无无光泽，边边缘整齐齐或不整整齐。在在液体培培养基中中有沉渣渣及酵母母环出现现，有时时亦能产产生菌璞璞。 此属酵母母有一定定的经济济意义，有有些种能能产生不不同比例例的甘油油、赤鲜鲜醇、DD阿拉伯伯糖醇，有
30、有时还有有甘露醇醇。在适适宜条件件下，能能将400葡萄萄糖转化化成多元元醇。还还有的能能产生有有机酸、油油脂等。有有的能利利用烃类类生产蛋蛋白质。 ，此属菌酒酒精发酵酵能力较较弱，能能产生乙乙酸乙酯酯(因菌菌种而异异)，增增加白酒酒和酱油油的风味味。5，假丝丝酵母(Canndidda) 细胞圆形形、卵形形或长形形。多边边出芽繁繁殖。能能形成假假菌丝。在在麦芽汁汁琼脂培培养基上上菌落为为乳白色色，平滑滑，有光光泽，边边缘整齐齐或菌丝丝状。液液体培养养的能形形成浮膜膜。能发酵葡葡萄糖、蔗蔗糖、棉棉子糖。不不能发酵酵麦芽糖糖、半乳乳糖、乳乳糖、蜜蜜二糖。不不分解脂脂肪。能能同化硝硝酸盐。假丝酵母母的
31、蛋白白质和维维生素BB含量都都比啤酒酒酵母高高。它能能以尿素素和硝酸酸盐作氮氮源，在在培养基基中不加加其它因因子即可可生长。它它能利用用造纸工工业中的的亚硫酸酸废液，也也能利用用糖蜜、马马铃薯淀淀粉和木木材水解解液等。因因此能利利用假丝丝酵母来来处理工工业和农农副产品品加工业业的废弃弃物，生生产可食食用的蛋蛋白质，在在综合利利用中很很有价值值。此属属中有的的菌能转转化500的糖糖成为甘甘油。假丝酵母母也是脂脂肪酶的的生产菌菌种，在在工业上上可用于于绢纺原原料的脱脱脂。6，毕赤赤氏酵母母(Picchiaa)细胞为椭椭圆形、长长椭圆形形或腊肠肠形，单单个或成成短链。异异形接合合形成子子囊孢子子。予
32、囊囊孢子椭椭圆形。在在麦芽汁汁琼脂上上菌落为为乳白色色，无光光泽，边边缘有细细缺口。在在麦芽汁汁中培养养，培养养液表面面有白而而皱的粗粗糙的菌菌璞，底底内有菌菌体沉淀淀。 此菌分解解糖的能能力弱，不不产生酒酒精。能能氧化酒酒精，能能耐高或或较高浓浓度酒精精。常使使酒类和和酱油产产生白花花，形成成浮膜，为为酿造工工业中的的有害菌菌，如粉粉状毕赤赤氏酵母母。7，红酵酵母(Rhoodottoruula)细胞圆形形、卵形形或长形形。多边边芽殖，有有明显的的红色或或黄色色色素。很很多种因因由荚膜膜而形成成粘质状状菌落。本本属中有有较好产产脂肪的的菌种，可可由菌体体提取大大量脂肪肪。有的的种对烃烃类有弱弱
33、氧化作作用，并并能合成成胡萝卜卜索。如如粘红酵酵母粘红红变种能能氧化烷烷烃生产产脂肪，含含量可达达干生物物量的550660。在在一定条条件下还还能产生生丙氨酸酸和谷氨氨酸，产产蛋氨酸酸的能力力也狠强强，可达达干生物物量的11。 8，棉病病针孢酵酵母（Nemmatssporra ggosssypiii）又名棉病病囊霉。在在麦芽汁汁和马铃铃留培养养基上226培养良良好。开开始时湿湿润的匍匍匐菌丝丝蔓延生生长；菌菌落无色色或灰白白色，223天后后渐趋淡淡黄色，55天后呈呈柠橙黄黄色，77100天后菌菌落周围围的培养养基因核核黄素的的扩散而而呈黄绿绿色。生生物素是是促进该该菌生长长的重要要因素，甘甘氨
34、酸对对核黄素素的产生生有促进进作用。曾曾有人报报道，用用猪油或或玉米油油可以代代替所有有碳源培培养该菌菌。且生生长良好好；棉病囊霉霉能危害害许多重重要的经经济作物物，如棉棉花、柑柑桔、蕃蕃茄等。最最早是从从染病的的棉桃上上分离而而来。该该菌具有有大量合合成核黄黄素的能能力，产产量可达达41887gmm1，因因此它是是核黄素素生产的的重要菌菌种。 9，白地地霉(Geootriichuum ccanddiduum)白地霉是是地霉属属中常见见的一个个种。裂裂殖。节节孢子单单个或连连接成链链，长筒筒形、方方形，也也有椭圆圆形，末末端钝圆圆。节孢孢子绝大大多数为为4.999.65.44166.6m。在麦
35、芽汁汁中，228330培养一一天，生生白色璞璞。毛绒绒状或粉粉状，韧韧或易碎碎，为真真菌丝。生生长温度度3337。对葡葡萄糖、甘甘露糖、果果糖等发发酵较弱弱。能同同化甘油油、乙醇醇；山梨梨醇、甘甘露醇。能能分解果果胶、油油脂等。不不同化硝硝酸盐。菌菌体细胞胞含有丰丰富的蛋蛋白质、脂脂肪、维维生素和和大量的的核酸。它它具有适适应性强强、生长长快、产产量大、培培养方法法简单等等特点。白地霉菌菌体的蛋蛋白质营营养价值值很高，可可供食用用和饲料料用，也也可用来来提取核核酸，在在废料废废水的综综合利用用上很有有价值。在在制曲中中，白地地霉的污污染会降降低糠化化力，直直接影响响出酒率率，所以以它是白白酒生
36、产产中的有有害菌。四、霉菌菌 凡生长长在营养养基质上上形成绒绒毛状、网网状或絮絮状菌丝丝的真菌菌统称为为霉菌。霉霉菌在自自然界分分布很广广，大量量存在于于土壤、空空气、水水和生物物体内外外等处。霉霉菌喜偏偏酸性环环境。大大多数为为好氧性性微生物物。多腐腐生，少少数寄生生。工业业上常用用的霉菌菌有藻状状菌纲的的根霉、毛毛霉、犁犁头霉；子囊菌菌纲的红红曲霉；半知茵茵类的曲曲霉、青青霉等。 1，根霉霉(Rhiizoppus) 根霉在在自然界界分布很很广，是是一种常常见的霉霉菌。它它对环境境的适应应性很强强，生长长极迅速速。幼龄龄菌落为为白色，棉棉絮状。中中期为灰灰黑色。老老熟后菌菌丝丛中中密布黑黑色
37、小点点，即孢孢子囊。菌菌丝无横隔，为为单细胞胞真菌。 在培养基基上生长长时，由由营养菌菌丝体产产生弧形形生长的的匍匐菌菌丝，向向四周蔓蔓延。匍匍匐菌丝丝接触培培养基处处，分化化成一丛丛假根。从从假根着着生处向向上生出出直立的的孢子囊囊柄，其其顶端膨膨大形成成圆形的的囊，称称为孢子子襄。裹裹内生有有许多孢孢子。成成熟后的的孢子囊囊壁破裂裂，释放放出孢子子。 根霉在在生命活活动中分分泌的淀淀粉酶，能能将淀粉粉转化为为糖。因因此，根根霉可作作为常用用的糖化化菌种。我我国民间间酿制甜甜酒用的的小曲主主要含有有根霉。由由于根霉霉能分泌泌丰富的的淀粉酶酶，而且且又含有有酒化酶酶，所以以在生产产中可边边糖化
38、边边发酵。又又因为根根酶生长长要求的的温度较较高，因因而适于于在高温温季节使使用。根霉的应应用十分分广泛。目目前常用用的菌种种有米根根霉、华华根霉、河河内根霉霉和甘薯薯根霉。 (1)米根霉霉(Rhiizoppus oryyzaee) 米米根霉的的最适温温度377，411时还能能生长。米米根霉的的淀粉酶酶活力极极强，多多作糖化化菌使用用。也具具有酒精精发酵能能力及蛋蛋白质分分解能力力。大量量存在于于酒药与与酒曲中中。此菌菌由于耐耐高温，特特别为在在夏季生生产豆腐腐乳提供供了方便便条件，解解决了豆豆腐乳旧旧法生产产只能在在冬季进进行的困困难。 (2)华根霉霉(Rhhizoopusschiinenn
39、tiss) 华华根霉的的最适温温度为330。当发发酵温度度达455时，一一般还能能生长。此此种菌淀淀粉液化化力强，有有溶胶性性。能产产生酒精精、芳香香脂类等等物质。在在酒药与与酒曲中中大量存存在。它它是酿酒酒所必需需的主要要霉菌，也也是酸性性蛋白酶酶和豆腐腐乳生产产中的主主要菌种种。2，毛霉霉(Muccor)毛霉分布布亦较广广，在基基质表面面生成灰灰色、白白色或黄黄褐色的的棉絮状状菌落。菌菌丝不分分枝，不不具横隔隔膜，为为多核单单细胞真真菌。菌菌丝发育育成熟时时，顶端端产生圆圆形、柱柱形或犁犁头形囊囊轴，围围绕囊轴轴形成圆圆形孢子子囊。孢孢子囊梗梗有不分分枝、总总状分枝枝和假轴轴状分枝枝三种类
40、类型。毛霉多见见于阴湿湿低温处处，是制制曲时常常见的杂杂菌和可可利用的的菌，其其中常见见的有鲁鲁氏毛霉霉(Muucorrrouuxiaanuss)，它它最初是是在我国国小曲中中分离出出来的。此此菌能产产生蛋白白酶和淀淀粉酶，有有分解大大豆蛋白白的能力力，可用用来制作作豆腐乳乳，也用用于酒精精的生产产；总状状毛霉(Muccorrraceemossus)，我国国著名的的四川豆豆鼓即用用此菌制制成；高高大毛霉霉(Muucorr muuceddo)，此此菌分布布较广，在在牲畜粪粪便上或或白酒厂厂阴湿的的堆积发发酵物上上常可见见到。它它能产生生脂肪酸酸、琥珀珀酸，对对甾族化化合物也也有转化化作用。3，犁
41、头头霉(AAbsiidiaa)犁头霉的的菌丝和和根霉很很相似，但但犁头霉霉产生弓弓形的匍匍匐菌丝丝，并在在弓形的的匍匐菌菌丝上长长出孢子子梗，不不与假根根对生。孢孢子梗往往往25支，成成簇，很很少单生生，而且且常呈轮轮状或不不规则的的分枝。孢孢子囊顶顶生，多多呈梨形形。囊轴轴呈锥形形、近球球形等。孢孢子小而而呈单孢孢。大多多无色，无无线状条条纹。接接合孢子生生于匍匐匐菌丝上上。犁头霉分分布在土土壤、粪粪便和酒酒曲中，空空气中也也有它们们的存在在。常为为生产的的污染菌菌，其中中有的是是人畜的的病原菌菌。犁头霉对对甾族化化合物有有较强的的转化能能力，如如蓝色犁犁头霉(Abssidiia ccoer
42、ruleea)能能转化多多种甾体体。4，曲霉霉(Aspperggilllus)曲霉菌丝丝有横隔隔，菌丝丝体由多多细胞菌菌丝所组组成。营营养菌丝丝匍匐生生长于培培养基表表层。匍匍匐菌丝丝可以分分化出厚厚壁的足足细胞。在在足细胞胞上生出出直立的的分生孢孢子梗，顶顶端膨大大成顶囊囊，顶囊囊一般呈呈梯形、椭椭圆形、半半球形或或球形。在在顶囊表表面，以以辐射状状生出一一层或两两层小梗梗，称为为初生小小梗和次次生小梗梗。在小小梗上着着生有一一串串分分生袍子子。分生生袍子具具有各种种形状、颜颜色和纹纹饰。 曲霉在发发酵工业业、医药药工业、食食品工业业和粮食食贮存等等方面有有着极重重要的作作用。几几千年来来我
43、国民民间就用用曲霉酿酿酒、制制酱、制制醋等，应应用十分分广泛。（1）米米曲霉(Aspperggilllus oryyzaee) 米曲霉霉有较强强的蛋白白质分解解能力；同时又又具有糖糖化能力力，所以以很早就就利用米米曲霉来来生产酱酱油和酱酱类。米米曲霉在在酿酒生生产中被被作为糖糖化菌。此此外，它它还是重重要的蛋蛋白酶和和淀粉酶酶的生产产菌。（2）黄黄曲霉(Aspperggilllusfflavvus) 培培养温度度37。黄曲曲霉产生生液化型型淀粉酶酶，并较较黑曲霉霉强。蛋蛋白质分分解能力力次于米米曲霉。黄黄曲霉能能分解DDNA，产产生5-脱氧氧胞苷酸酸、5-脱氧氧腺苷酸酸、5脱氧氧鸟苷酸酸和5脱
44、氧氧胸腺嘧嘧啶核苷苷酸。 黄曲霉中中有些菌菌能产生生黄曲霉霉毒素，引引起家畜畜家禽中中毒，以以至死亡亡。这种种黄曲霉霉毒素也也是致癌癌物质。我我国有关关部门对对使用过过的黄曲曲霉进行行过产毒毒试验。为为了防止止污染食食品，保保障人民民身体健健康，现现已停止止使用会会产生黄黄曲霉毒毒素的菌菌种，改改用不产产毒素的的菌种。黄曲霉与与米曲霉霉极为相相似，容容易混淆淆。因而而除了观观察菌落落个体特特征外，还还要结合合生理特特性加以以区别。米米曲霉在在含0.05茴香醛醛的察氏氏培养基基上，分分生孢子子呈现红红色，而而黄曲霉霉则无此此反应。(3)黑黑曲霉（Aspergillus niger） 黑曲霉具有多
45、种活性强大的酶系，如淀粉酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶和葡萄糖氧化酶等。还能产生多种有机酸，如抗坏血酸、柠檬酸、葡萄糖酸和没食子酸等，所以在工业上被广泛应用，是生产柠檬酸和葡萄糖酸的重要菌种。黑曲霉群中还包括有乌沙米曲霉(又名字佐美曲霉)、邬氏曲霉、适于甘薯原料的甘薯曲霉，以及由乌沙米曲霉变异而来的白曲霉。一些白曲霉中较优良的菌种不仅能分泌较丰富的淀粉酶、果胶酶和纤维素酶，而且酶系较纯，酶活力较强，同时又较耐粗放培养。因此，为目前北方酒精厂及白酒厂所广泛采用。(4)栖栖土曲霉霉(Assperrgillluss teerriicolla) 培养养温度为为3234，含有有较丰富富的蛋白白酶，为为蛋白
46、酶酶生产菌菌种。AAS39422为中性性蛋白酶酶生产菌菌。5，青霉霉(Penniciilliium) 青霉的菌菌丝与曲曲霉相似似，有分分隔，但但无足细细胞。其其分生孢孢子梗的的顶端不不膨大，无无顶囊。分分生孢子子梗经过过多次分分枝，产产生几轮轮对称或或不对称称的小梗梗，形如如扫帚。小小梗顶端端产生成成串的分分生孢子子。分生生孢子一一般为蓝蓝绿色或或灰绿色色。青霉的孢孢子耐热热性较强强，菌体体繁殖温温度较低低，是制制曲时常常见的杂杂菌，对对制曲危危害较大大。它使使酒味发发苦，同同时对曲曲房等建建筑物也也有腐蚀蚀作用，是是酿酒上上的有害害菌。但但有些青青霉菌，不不仅是生生产青霉霉素的重重要菌种种，
47、还被被用来生生产有机机酸、维维生素和和酶制剂剂等。(1)产产黄青霉霉(Peeniccillliumm chhryssogeenumm) 产黄青青霉能产产生多种种酶类及及有机酸酸。在工工业生产产上主要要用其变变种来生生产青霉霉素，也也能用来来生产葡葡萄糖氧氧化酶、葡葡萄糖酸酸、柠檬檬酸和抗抗坏血酸酸等。(2)桔桔青霉(Penniciilliium cittrinnum) 桔桔青霉可可产脂肪肪酶、葡葡萄糖氧氧化酶和和凝乳酶酶，有的的菌系能能产生55磷酸酸二酯酶酶，可用用来分解解核酸，生生产5核苷苷酸。此此菌分布布普遍，在在霉腐材材料和贮贮存粮食食上常发发现生长长。会引引起病变变，并具具有毒性性。此外还有有娄地青青霉，具具有分解解油脂和和蛋白质质的能力力，可用用于制造造干酪。其其菌丝含含有多种种氨基酸酸。其孢孢子能将将甘油三三酸氧化化为甲基基酮。展展开青霉霉主要用用于生产产灰黄霉霉素。6，木霉霉(Triichooderrma) 木霉的菌菌丝生长长初期为为白色。菌菌丝在培培养基上上生长成成平坦菌菌落。菌菌落生长长迅速，棉棉絮状或或致密层层束状，表表面有不不同程度度的绿色色。菌丝丝透明，有有隔，分分枝繁杂杂。分生生孢子梗梗为菌丝丝的短侧