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1、关于原核微生物基因表达的调控第1页，讲稿共78张，创作于星期日基因的转录与翻译称之为基因表达。基因的转录与翻译称之为基因表达。基因表达受到严格的调控。基因表达受到严格的调控。什么时间表达什么基因什么时间表达什么基因什么区域表达什么基因什么区域表达什么基因基因表达的调控基因表达的调控基因表达的调控主要发生在转录水平上。基因表达的调控主要发生在转录水平上。在任何一系列连锁过程中，控制第一步是最在任何一系列连锁过程中，控制第一步是最有效、最经济的。有效、最经济的。第2页，讲稿共78张，创作于星期日8.1 8.1 转录水平的调控转录水平的调控第3页，讲稿共78张，创作于星期日8.1.1 8.1.1 基
2、因转录的操纵子调控基因转录的操纵子调控第4页，讲稿共78张，创作于星期日操纵子（操纵子（operonoperon）:结构基因（结构基因（Structural genesStructural genes）控制成分（控制成分（Control elementsControl elements ）操纵序列操纵序列 调节基因（调节基因（Regulator geneRegulator gene ）其产物能识别控制成分其产物能识别控制成分 可以是这个操纵子的一部分，也可以被可以是这个操纵子的一部分，也可以被另一个操纵子编码。另一个操纵子编码。第5页，讲稿共78张，创作于星期日Control elementS
3、tructural genes基本基本调控模式调控模式第6页，讲稿共78张，创作于星期日1 1，乳糖操纵子的，乳糖操纵子的基本基本调控原理调控原理乳糖操纵子乳糖操纵子(Lactose operon)Lactose operon)的结构的结构结构基因结构基因控制成分控制成分 O O 是是阻遏蛋白阻遏蛋白在操纵子上的结合位点在操纵子上的结合位点调节基因调节基因 lacI 编码编码阻遏蛋白阻遏蛋白 lacZ 半乳糖苷酶基因半乳糖苷酶基因lacY 半乳糖苷渗透酶基因半乳糖苷渗透酶基因lacA 硫代半乳糖苷转乙酰酶基因硫代半乳糖苷转乙酰酶基因第7页，讲稿共78张，创作于星期日ipozyaDNAm-RNA
4、ProteinlacZlacYlacAlacIPromoterO阻遏蛋白阻遏蛋白半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷半乳糖苷渗透酶渗透酶硫代半乳糖苷硫代半乳糖苷转乙酰酶转乙酰酶 与乳糖代谢有关与乳糖代谢有关第8页，讲稿共78张，创作于星期日基本调节过程基本调节过程 （见（见P287,Fig 8-3P287,Fig 8-3）lacI 表达阻遏蛋白，阻遏蛋白结合在表达阻遏蛋白，阻遏蛋白结合在 DNA 的的O 位点，位点，阻止下游阻止下游结构基因的结构基因的表达。表达。当有当有乳糖时，乳糖乳糖时，乳糖结合在阻遏蛋白上，使其失活，阻遏结合在阻遏蛋白上，使其失活，阻遏 蛋白不能结合在蛋白不能结合在 DNA 的的
5、O 位点，而且位点，而且结合在结合在 DNA上上 的的 阻遏蛋白也会离开阻遏蛋白也会离开DNA。结构基因开始结构基因开始表达。表达。当没有当没有乳糖时，新合成的乳糖时，新合成的阻遏蛋白又将结合在阻遏蛋白又将结合在 DNA上上，阻止阻止基因的基因的表达。表达。为什么阻遏蛋白结合在为什么阻遏蛋白结合在 O 位点就位点就阻止了下游阻止了下游基因的基因的表达？表达？I P O X Y A注意注意O 位点与位点与P P位点之间的关系。位点之间的关系。第9页，讲稿共78张，创作于星期日诱导物诱导物乳糖在调节过程中起了什么作用？乳糖在调节过程中起了什么作用？当当基因开始基因开始表达表达时，乳糖成了这些酶的底
6、物；时，乳糖成了这些酶的底物；当乳糖当乳糖结合到阻遏蛋白上，开启结合到阻遏蛋白上，开启基因基因表达表达时时,乳糖成了诱导物。乳糖成了诱导物。IPTGIPTG是不被分解的诱导物。是不被分解的诱导物。别乳糖是真正的的诱导物。别乳糖是真正的的诱导物。原来，乳糖在半乳糖苷渗透酶的帮助下进入细胞后，经半乳原来，乳糖在半乳糖苷渗透酶的帮助下进入细胞后，经半乳糖苷酶的作用转变为别乳糖，别乳糖再发挥诱导作用。糖苷酶的作用转变为别乳糖，别乳糖再发挥诱导作用。第10页，讲稿共78张，创作于星期日在乳糖进入细胞前，在乳糖进入细胞前，阻遏蛋白有阻遏的活性，阻遏蛋白有阻遏的活性，与乳糖的进入、与乳糖的进入、代谢有关的酶
7、不能被表达代谢有关的酶不能被表达。那么，。那么，乳糖是如何进入细胞，又如乳糖是如何进入细胞，又如何被转变成真正的诱导物？何被转变成真正的诱导物？这是因为非这是因为非诱导状态下的乳糖操纵子存在本底组成型合成。诱导状态下的乳糖操纵子存在本底组成型合成。结合在结合在O O 位点的位点的阻遏蛋白有一定的半衰期，存在着新老蛋阻遏蛋白有一定的半衰期，存在着新老蛋白的交替作用，在新老阻遏蛋白交替的间隙，白的交替作用，在新老阻遏蛋白交替的间隙，RNARNA聚合聚合酶酶会乘机启动转录，产生几个半乳糖苷渗透酶，几个半乳糖会乘机启动转录，产生几个半乳糖苷渗透酶，几个半乳糖苷酶，前者使乳糖进入细胞，后者使乳糖成为别乳
8、糖苷酶，前者使乳糖进入细胞，后者使乳糖成为别乳糖-真正真正的诱导物。的诱导物。I P O X Y A半乳糖苷半乳糖苷渗透酶渗透酶硫代半乳糖苷硫代半乳糖苷转乙酰酶转乙酰酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶阻遏蛋白阻遏蛋白在此结合在此结合第11页，讲稿共78张，创作于星期日阻遏蛋白（阻遏蛋白（repressorrepressor）1 1）结构）结构 38 38KDa,KDa,四个相同的亚基。四个相同的亚基。每个亚基每个亚基 C C端（端（60-36060-360aaaa）抗胰蛋白核心抗胰蛋白核心有形成有形成四四聚体的能力聚体的能力与与诱导物结合的能力诱导物结合的能力N N端端长头片段（长头片段（1-59aa）短
9、头片段（短头片段（1-51aa）均保留结合均保留结合操纵序列的能力操纵序列的能力2 2）合成）合成阻遏蛋白是阻遏蛋白是lacI lacI 的产物的产物,其表达产物为其表达产物为 组成型的。组成型的。第12页，讲稿共78张，创作于星期日操纵序列（操纵序列（operator,Ooperator,O）阻遏蛋白阻遏蛋白四聚体四聚体第13页，讲稿共78张，创作于星期日3 3）相应的突变体）相应的突变体i-突变体突变体产生的阻遏蛋白要么不能形成四聚体，要么不能与产生的阻遏蛋白要么不能形成四聚体，要么不能与O O 位点位点结合。结果是结合。结果是lac lac 酶系统组成型表达。酶系统组成型表达。i s 突
10、变体突变体产生的阻遏蛋白不能与产生的阻遏蛋白不能与诱导物结合。结果是诱导物结合。结果是lac lac 酶系统不能被酶系统不能被诱导表达。诱导表达。i t 突变体突变体产生的阻遏蛋白产生的阻遏蛋白与与O O 位点结合太紧密，位点结合太紧密，以致于以致于诱导不下来。结果诱导不下来。结果是是lac lac 酶系统不能被诱导表达。酶系统不能被诱导表达。O c 突变体突变体突变发生在突变发生在DNADNA上。上。O O 位点被突变，不能与位点被突变，不能与阻遏蛋白阻遏蛋白结合。结合。第14页，讲稿共78张，创作于星期日2 2，色氨酸操纵子的，色氨酸操纵子的基本基本调控原理调控原理色氨酸操纵子（色氨酸操纵
11、子（Tryptophan operonTryptophan operon）的结构的结构1)1)五个结构基因（五个结构基因（trpE,trpD,trpC,trpB,trpAtrpE,trpD,trpC,trpB,trpA）的的2)2)产物是合成色氨酸的酶系统。产物是合成色氨酸的酶系统。2 2）调节基因）调节基因(trpR)trpR)并不与结构基因位于同一条并不与结构基因位于同一条DNADNA链上链上 。3 3）色氨酸操纵子的）色氨酸操纵子的阻遏蛋白不能与阻遏蛋白不能与操纵序列结合，操纵序列结合，需要色氨酸的激活。需要色氨酸的激活。第15页，讲稿共78张，创作于星期日五个结构基因五个结构基因调节基
12、因调节基因(trpR)trpR)并不与结构基并不与结构基因位于同一条因位于同一条DNADNA链上链上操纵序列操纵序列(阻遏蛋白需要阻遏蛋白需要色氨酸的激活才能与操色氨酸的激活才能与操纵序列结合纵序列结合)第16页，讲稿共78张，创作于星期日无活性的无活性的阻遏蛋白阻遏蛋白调节基因调节基因色氨酸色氨酸色氨酸与色氨酸与阻遏蛋白阻遏蛋白结合，结合，阻遏蛋白被阻遏蛋白被激活。激活。被被激活的激活的阻遏蛋白与阻遏蛋白与操纵序列结合。操纵序列结合。RNARNA聚合聚合酶不能结合，酶不能结合，转录不能进行。转录不能进行。第17页，讲稿共78张，创作于星期日色氨酸操纵子的色氨酸操纵子的调节过程（调节过程（P2
13、99,Fig 8-14P299,Fig 8-14）1)当细胞中当细胞中色氨酸数量少时，色氨酸数量少时，阻遏蛋白不起阻遏阻遏蛋白不起阻遏2)2)作用，作用，色氨酸合成酶增多，色氨酸的色氨酸合成酶增多，色氨酸的数量增加。数量增加。2 2）当细胞中色氨酸数量多时，色氨酸与）当细胞中色氨酸数量多时，色氨酸与阻遏蛋白阻遏蛋白 结合，阻遏蛋白被结合，阻遏蛋白被激活，与激活，与O O 位点结合，基因位点结合，基因 表达受表达受阻，阻，色氨酸合成酶减少，色氨酸的数量色氨酸合成酶减少，色氨酸的数量 减少。减少。第18页，讲稿共78张，创作于星期日8.1.2 8.1.2 基因转录的时序调控基因转录的时序调控第19
14、页，讲稿共78张，创作于星期日1 1，噬菌体，噬菌体SPO1SPO1噬菌体噬菌体SPO1SPO1的宿主是枯草杆菌，为烈性噬菌体。的宿主是枯草杆菌，为烈性噬菌体。其生活史分为早、中、晚三个时期，在这三个时期对应有其生活史分为早、中、晚三个时期，在这三个时期对应有早期基因转录、中期基因转录、晚期基因转录。分别由三早期基因转录、中期基因转录、晚期基因转录。分别由三种种RNARNA聚合聚合酶执行。酶执行。早期基因转录早期基因转录中期基因转录中期基因转录晚期基因转录晚期基因转录2 255552 2gpgp28282 2 gp gp33 33 gpgp3434第20页，讲稿共78张，创作于星期日早期基因转
15、录早期基因转录中期基因转录中期基因转录晚期基因转录晚期基因转录2 255552 2gpgp28282 2 gp gp33 33 gpgp3434三种三种RNARNA聚合聚合酶实际酶实际上核心酶一样，识别上核心酶一样，识别因子不一样因子不一样55 55 是是宿主细菌宿主细菌RNARNA聚合聚合酶的识别因子，识别早期基因启动子。酶的识别因子，识别早期基因启动子。gpgp28 28 是是噬菌体噬菌体SPO1SPO1早期基因转录产物，识别中期基因启动子。早期基因转录产物，识别中期基因启动子。gpgp33 33 gpgp3434是是噬菌体噬菌体SPO1SPO1中期基因转录产物，识别晚期基因启动子。中期基
16、因转录产物，识别晚期基因启动子。第21页，讲稿共78张，创作于星期日调控过程调控过程(P301,Fig8-16)P301,Fig8-16)早期基因早期基因中期基因中期基因晚期基因晚期基因5555gpgp2828 gp gp3333 gpgp3434通过通过识别因子的识别因子的更换实现了两次更换实现了两次转换。转换。早期基因转录早期基因转录中期基因转录中期基因转录5555gpgp2828晚期基因转录晚期基因转录中期基因转录中期基因转录gpgp3333gpgp3434gpgp2828通过通过识别因子的识别因子的更换实现了不同更换实现了不同时期基因的转录。时期基因的转录。第22页，讲稿共78张，创作
17、于星期日2 2，枯草杆菌，枯草杆菌枯草杆菌形成芽孢经历两次转录的改变。枯草杆菌形成芽孢经历两次转录的改变。第一次改变：第一次改变：营养生长基因转录到早期芽孢形成基因转录的改变。营养生长基因转录到早期芽孢形成基因转录的改变。第二次改变：第二次改变：早期芽孢形成基因转录到晚期芽孢形成基因转录的改变。早期芽孢形成基因转录到晚期芽孢形成基因转录的改变。第23页，讲稿共78张，创作于星期日调控过程调控过程(P302,Fig8-17)P302,Fig8-17)营养生长基因营养生长基因早期芽孢形成基因早期芽孢形成基因晚期芽孢形成基因晚期芽孢形成基因55553737 2929 营养生长营养生长基因转录基因转录
18、早期芽孢形早期芽孢形成基因转录成基因转录55553737晚期芽孢形晚期芽孢形成基因转录成基因转录早期芽孢形早期芽孢形成基因转录成基因转录37372929通过通过识别因子的识别因子的更换实现了不同更换实现了不同时期基因的转录。时期基因的转录。第24页，讲稿共78张，创作于星期日3 3，噬菌体噬菌体溶原周期到裂解周期之间的调控溶原周期到裂解周期之间的调控溶原周期：噬菌体溶原周期：噬菌体DNADNA整合在宿主整合在宿主DNADNA中的时期。中的时期。宿主宿主DNADNA宿主宿主DNADNA噬菌体噬菌体DNADNA早期基因早期基因晚期基因晚期基因晚期基因晚期基因裂解周期：噬菌体裂解周期：噬菌体DNAD
19、NA离开宿主离开宿主DNADNA，进行复制、装配、裂，进行复制、装配、裂解宿主细胞的时期。解宿主细胞的时期。噬菌体噬菌体DNADNA宿主宿主DNADNA第25页，讲稿共78张，创作于星期日宿主宿主DNADNA宿主宿主DNADNA噬菌体噬菌体DNADNA早期基因早期基因晚期基因晚期基因晚期基因晚期基因溶原周期溶原周期裂解周期裂解周期由早期基因调控由早期基因调控由早期基因调控由早期基因调控第26页，讲稿共78张，创作于星期日噬菌体的基因分布噬菌体的基因分布1 1）全基因组概图）全基因组概图N 抗终止蛋白抗终止蛋白复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部
20、基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因第27页，讲稿共78张，创作于星期日2 2）早期基因结构图）早期基因结构图N 抗终抗终止蛋白止蛋白复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE第28页，讲稿共78张，创作于星期日OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE 噬菌体早期基因结构图噬菌体早期基因结构图噬菌体的调节蛋白噬
21、菌体的调节蛋白1 1）CICI蛋白蛋白 阻遏蛋白，阻遏蛋白，基因基因CICI的产物，的产物，两亚基。两亚基。结构结构N N末端结构域（末端结构域（1-921-92aaaa）:负责与操纵序列结合；负责与操纵序列结合；C C末端结构域（末端结构域（93-13193-131aaaa）:负责两亚基的结合。负责两亚基的结合。P382,Fig10-5,(a)(b)(c)(a)表示表示 阻遏蛋白的一个阻遏蛋白的一个亚基很容易被蛋白水解亚基很容易被蛋白水解酶切断，产生酶切断，产生 两个分离的结构域。两个分离的结构域。(b)表示表示C C末端结构域末端结构域的相互作用形成了二聚体，将的相互作用形成了二聚体，将两
22、亚基结合两亚基结合 起来。起来。(c)表示表示 阻遏蛋白通过阻遏蛋白通过N N末端结构域与末端结构域与DNADNA结合。结合。第29页，讲稿共78张，创作于星期日OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE 噬菌体早期基因结构图噬菌体早期基因结构图噬菌体的调节蛋白噬菌体的调节蛋白1 1）CICI蛋白蛋白 阻遏蛋白，阻遏蛋白，基因基因CICI的产物，的产物，两亚基。两亚基。结构结构N N末端结构域（末端结构域（1-921-92aaaa）:负责与操纵序列结合；负责与操纵序列结合；C C末端结构域（末端结构域（93-13193-131aaaa）:负责两亚基
23、的结合。负责两亚基的结合。结合特性：结合特性：CICI蛋白能蛋白能结合在其结合在其基因两侧的基因两侧的OO位点位点,分别是分别是 OL1，OL2，OL3；OR1，OR2，OR3。CICI蛋白在这些位点的蛋白在这些位点的结合力有大小区别：结合力有大小区别：OR1 OR2 OR3；OL1 OL2 OL3第30页，讲稿共78张，创作于星期日2 2）早期基因结构图）早期基因结构图N 抗终抗终止蛋白止蛋白复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2
24、 OR1 cro C C NPLPMPRPE 阻遏蛋白阻止阻遏蛋白阻止噬噬菌体晚期基因表达，菌体晚期基因表达，即即阻止裂解生长，阻止裂解生长，促进促进噬菌体溶原噬菌体溶原状态。状态。第31页，讲稿共78张，创作于星期日OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE 噬菌体早期基因结构图噬菌体早期基因结构图噬菌体的调节蛋白噬菌体的调节蛋白2 2）crocro蛋白蛋白第二第二阻遏蛋白，阻遏蛋白，基因基因crocro的产物，的产物，两亚基。两亚基。结合特性：结合特性：crocro蛋白也能蛋白也能结合在结合在O O位点上位点上,分别是分别是 OL1，OL2，O
25、L3；OR1，OR2，OR3。crocro蛋白在这些位点的蛋白在这些位点的结合力的区别与结合力的区别与CICI蛋白蛋白正好相反：正好相反：OR3 OR2 OR1；OL3 OL2 OL1crocro蛋白与蛋白与O O位点结合位点结合阻遏了阻遏了 阻遏蛋白阻遏蛋白的形成。的形成。第32页，讲稿共78张，创作于星期日OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE 噬菌体早期基因结构图噬菌体早期基因结构图噬菌体的调节蛋白噬菌体的调节蛋白3 3）CC蛋白蛋白基因基因CC的产物。的产物。结合特性：结合特性：CC蛋白单体不稳定，多蛋白单体不稳定，多聚体才有活性。聚体
26、才有活性。在在CC蛋白的协助下，启动蛋白的协助下，启动PE PE 的转录。的转录。受宿主受宿主HflHfl酶的水解。酶的水解。4 4）CC蛋白蛋白基因基因CC的产物。的产物。抑制宿主抑制宿主HflHfl酶对酶对CC蛋白蛋白的水解。的水解。CICI蛋白蛋白-阻遏蛋白阻遏蛋白crocro蛋白蛋白-第二第二阻遏蛋白阻遏蛋白CC蛋白蛋白+CC蛋白蛋白第33页，讲稿共78张，创作于星期日N复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro
27、 C C NPLPMPRPE噬菌体的调节位点噬菌体的调节位点1 1）PLPL位置与位置与OL1重叠重叠，左向转录启动子。转录产物有抗终，左向转录启动子。转录产物有抗终止蛋白止蛋白N N、C C蛋白、蛋白、重组重组蛋白等。蛋白等。OL1OL1被占据，被占据，PLPL不能启动转录。不能启动转录。第34页，讲稿共78张，创作于星期日N复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE噬菌体的调节位点噬菌体的
28、调节位点2 2）PRPR位置与位置与OR1重叠重叠，右向转录启动子。转录产物有，右向转录启动子。转录产物有crocro蛋白蛋白、CC蛋白以及与蛋白以及与复制复制裂解有关的裂解有关的酶酶。OR1OR1被占据，被占据，PRPR不能启不能启动转录。动转录。PRPR与与PLPL的转录将的转录将导致导致 噬菌体进入噬菌体进入裂解期。裂解期。OR1OR1和和OL1OL1被占据则抑被占据则抑制这种转录。制这种转录。第35页，讲稿共78张，创作于星期日N复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因
29、OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE噬菌体的调节位点噬菌体的调节位点3 3）PEPE左向转录启动子。转录产物有左向转录启动子。转录产物有CICI蛋白蛋白(阻遏蛋白阻遏蛋白)。PEPE与与PMPM的转录产的转录产生生CICI蛋白，抑制蛋白，抑制 噬菌体进入裂解噬菌体进入裂解期，促进溶原。期，促进溶原。OR3OR3被占据则抑制被占据则抑制CICI蛋白的产生。蛋白的产生。4 4）PMPM左向转录启动子。转录产物有左向转录启动子。转录产物有CICI蛋白蛋白(阻遏蛋白阻遏蛋白)。CICI蛋白与蛋白与OR1OR1的结合促进的结合促进PMPM转录。转录。第
30、36页，讲稿共78张，创作于星期日N复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE噬菌体的调节位点噬菌体的调节位点5 5）OR1，OR2，OR3 右向操纵序列。右向操纵序列。6 6）OL1，OL2，OL3 左向操纵序列。左向操纵序列。PL PL 裂解裂解PR PR 裂解裂解PE PE 溶原溶原PM PM 溶原溶原OR1OR1，OR2OR2，OR3OR3OL1OL1，OL2OL2，OL3OL3第37
31、页，讲稿共78张，创作于星期日裂解与裂解与溶原转变的调节溶原转变的调节 营养耗尽营养耗尽 cAMPcAMP产生产生 Hfl Hfl 被抑制被抑制 CC蛋白上升蛋白上升 感染复数过高感染复数过高 CC蛋白多聚体增多蛋白多聚体增多裂解裂解状态状态CC蛋白蛋白 活性升高活性升高刺激刺激PE PE 转录转录CICI蛋白增加蛋白增加 CI CI蛋白蛋白结合到结合到OL1OL1和和OR1OR1 抑制了与抑制了与裂解有关的基因的表达裂解有关的基因的表达 导致导致CC、C C蛋白的表达受蛋白的表达受阻阻 促进促进PMPM的的转录转录PEPE停止表达停止表达CICI蛋白进一步增加蛋白进一步增加溶原溶原状态状态1
32、 1）裂解）裂解 溶原溶原宿主宿主HflHfl酶水解酶水解CC蛋白；蛋白；CC蛋白蛋白+CC蛋白启动蛋白启动PE PE 的转录；的转录；CICI蛋白与蛋白与OR1OR1的结合促进的结合促进PMPM转录；转录；CICI蛋白阻止晚期基因表达，即阻止裂解生长。蛋白阻止晚期基因表达，即阻止裂解生长。OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE第38页，讲稿共78张，创作于星期日裂解与裂解与溶原转变的调节溶原转变的调节2 2）溶原）溶原 裂解裂解crocro蛋白与蛋白与O O位点结合阻遏位点结合阻遏 阻遏蛋白的形成；阻遏蛋白的形成；PL,PR启动转录导致与复制
33、裂解有关的基因表达。启动转录导致与复制裂解有关的基因表达。OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPECICI蛋白增加导致所有的蛋白增加导致所有的O O位点被饱和位点被饱和紫外线引起紫外线引起DNADNA损伤损伤溶原溶原状态状态CICI蛋白不再增加蛋白不再增加 RecA蛋白被激活蛋白被激活水解水解CICI蛋白蛋白CICI蛋白将从蛋白将从O O位点解离位点解离PL,PR启动转录启动转录 cro cro蛋白产生蛋白产生裂解裂解状态状态与复制裂解有关的基因表达与复制裂解有关的基因表达CC、CC蛋白产生蛋白产生结合在结合在 O3O3位点位点抑制抑制CICI蛋
34、白的表达蛋白的表达第39页，讲稿共78张，创作于星期日裂解与裂解与溶原转变的调节溶原转变的调节 营养耗尽营养耗尽 cAMPcAMP产生产生 Hlf Hlf 被抑制被抑制 CC蛋白上升蛋白上升 感染复数过高感染复数过高 CC蛋白多聚体增多蛋白多聚体增多裂解裂解状态状态CC蛋白蛋白 活性升高活性升高刺激刺激PE PE 转录转录CICI蛋白增加蛋白增加 CI CI蛋白蛋白结合到结合到OL1OL1和和OR1OR1 抑制了与抑制了与裂解有关的基因的表达裂解有关的基因的表达 导致导致CC、C C蛋白的表达受蛋白的表达受阻阻 促进促进PMPM的的转录转录PEPE停止表达停止表达CICI蛋白进一步增加蛋白进一
35、步增加溶原溶原状态状态CICI蛋白增加导致所有的蛋白增加导致所有的O O位点被饱和位点被饱和紫外线引起紫外线引起DNADNA损伤损伤溶原溶原状态状态CICI蛋白不再增加蛋白不再增加 RecA蛋白被激活蛋白被激活水解水解CICI蛋白蛋白CICI蛋白将从蛋白将从O O位点解离位点解离PL,PR启动转录启动转录 cro cro蛋白产生蛋白产生裂解裂解状态状态与复制裂解有关的基因表达与复制裂解有关的基因表达CC、CC蛋白产生蛋白产生结合在结合在 O3O3位点位点抑制抑制CICI蛋白的表达蛋白的表达各种蛋白质因子，特别是各种蛋白质因子，特别是CICI蛋白、蛋白、crocro蛋白与蛋白与DNADNA分子的
36、作用，调节分子的作用，调节着基因的表达，实现了着基因的表达，实现了噬菌体噬菌体裂解裂解与与溶原之间的相互转变。溶原之间的相互转变。第40页，讲稿共78张，创作于星期日8.1.3 8.1.3 基因转录的翻译调控基因转录的翻译调控第41页，讲稿共78张，创作于星期日无活性的阻无活性的阻遏蛋白遏蛋白调节基因调节基因色氨酸色氨酸色氨酸与色氨酸与阻遏蛋白阻遏蛋白结合，结合，阻遏蛋白被阻遏蛋白被激活。激活。被被激活的激活的阻遏蛋白与阻遏蛋白与操纵序列结合。操纵序列结合。RNARNA聚合聚合酶不能结合，酶不能结合，转录不能进行。转录不能进行。色氨酸操纵子色氨酸操纵子第42页，讲稿共78张，创作于星期日操纵子
37、调节基因表达存在本底组成型合成。乳糖操纵子操纵子调节基因表达存在本底组成型合成。乳糖操纵子的本底组成型合成是的本底组成型合成是非阻遏状态下的非阻遏状态下的1/10001/1000。色氨酸色氨酸操纵子的本底组成型合成是操纵子的本底组成型合成是非阻遏状态下的非阻遏状态下的1/701/70。这就是说，当细胞内存在这就是说，当细胞内存在色氨酸时，色氨酸与色氨酸时，色氨酸与阻遏蛋白阻遏蛋白结合，激活了阻遏蛋白，阻遏蛋白与结合，激活了阻遏蛋白，阻遏蛋白与操纵序列结合后，操纵序列结合后，并没有完全并没有完全阻遏阻遏色氨酸的合成。也就是说，当色氨酸的合成。也就是说，当阻遏蛋白阻遏蛋白进行新老交替的间隙，进行新
38、老交替的间隙，RNARNA聚合聚合酶乘机启动转录。酶乘机启动转录。显然，色氨酸操纵子的本底组成型合成远远大于乳糖操纵显然，色氨酸操纵子的本底组成型合成远远大于乳糖操纵子。这种本底组成型转录也受到调控。子。这种本底组成型转录也受到调控。1 1，发生调控的位置，发生调控的位置这种调控发生在什么位置？这种调控发生在什么位置？第43页，讲稿共78张，创作于星期日细菌没有核膜，因此，细菌没有核膜，因此，转录与翻译是紧密藕联的。转录与翻译是紧密藕联的。当当本底转录一旦形成新的本底转录一旦形成新的mRNA mRNA 时，时，核糖体就结合到核糖体就结合到mRNAmRNA上进行翻译。上进行翻译。DNAmmRNA
39、核糖体核糖体 RNA 聚合酶聚合酶蛋白质蛋白质就是这种翻译决定着前面的就是这种翻译决定着前面的转录是否继续进行。转录是否继续进行。这种通过这种通过核糖体的翻译作用对基因核糖体的翻译作用对基因转录转录进行的调节称为基因进行的调节称为基因转录的转录的翻译调控。翻译调控。第44页，讲稿共78张，创作于星期日五个结构基因五个结构基因调节基因调节基因(trpR)trpR)操纵序列操纵序列(阻遏蛋白需要阻遏蛋白需要色氨酸的激活才能与操色氨酸的激活才能与操纵序列结合纵序列结合)这种调控发生在什么位置？这种调控发生在什么位置？这种调控发生在操纵序列与结构基因之间。这种调控发生在操纵序列与结构基因之间。我们把基
40、因我们把基因转录的转录的翻译调控称为翻译调控称为 衰减作用（衰减作用（Attenuation）。）。第45页，讲稿共78张，创作于星期日2 2，衰减作用的机构衰减作用的机构1 1）trpEtrpE上游的上游的SDSD序列（核糖体结合位点）序列（核糖体结合位点）2 2）两个连续的色氨酸密码子（位于前导序列中）两个连续的色氨酸密码子（位于前导序列中）和前导和前导肽终止肽终止密码子（位于序列密码子（位于序列1 1中）。中）。3 3）衰减子衰减子序列序列 （attenuator ）序列序列1 1序列序列2 2序列序列3 3序列序列4 4配对配对 G=-11.2G=-11.2 配对配对 G=-11.7G
41、=-11.7 配对配对 G=-20G=-20 形成不依赖蛋白质形成不依赖蛋白质辅助因子的终止子辅助因子的终止子Otrp ESDSD序列序列前导序列前导序列序列序列1 1序列序列2 2序列序列3 3序列序列4 4两个连续的色氨酸密码子两个连续的色氨酸密码子位于前导序列中位于前导序列中配对稳定性：配对稳定性：序列序列3-43-4 序列序列2-32-3 序列序列1-21-2衰减作用的机构位于衰减作用的机构位于操纵序列与结构基因之间。操纵序列与结构基因之间。前导前导肽终止肽终止密码密码子位于序列子位于序列1 1中中第46页，讲稿共78张，创作于星期日Otrp ESDSD序列序列前导序列前导序列序列序列
42、1 1序列序列2 2序列序列3 3序列序列4 4转录、翻译的方向当序列当序列1-21-2配对时，配对时，序列序列3-43-4配对。配对。当序列当序列1 1被占据时，被占据时，序列序列2-32-3配对，序配对，序列列3 34 4不能配对。不能配对。当序列当序列1 1，2 2同时被占据时，同时被占据时，只有序列只有序列3 34 4才能配对，才能配对，形成不依赖蛋白质辅助因形成不依赖蛋白质辅助因子的终止子。子的终止子。第47页，讲稿共78张，创作于星期日3 3，调节的过程，调节的过程1 1）当细胞中色氨酸（）当细胞中色氨酸（trptrp）的量处在稳定状态时，序列）的量处在稳定状态时，序列1-21-2
43、配对，配对，序列序列3-43-4也配对，终止信号形成，也配对，终止信号形成，RNA聚合酶离开聚合酶离开DNA,转录停止。转录停止。序列序列1-21-2配对配对序列序列3-43-4配对配对,终止信号形成。终止信号形成。RNA聚合酶离开聚合酶离开DNADNA，转录停止。转录停止。细菌没有核膜，细菌没有核膜，转录与翻译是紧密藕联的。转录与翻译是紧密藕联的。第48页，讲稿共78张，创作于星期日2 2）当细胞中）当细胞中trptrp的量处在很低状态时，核糖体就停留在前导序列的量处在很低状态时，核糖体就停留在前导序列中的两个连续的色氨酸密码子处（因中的两个连续的色氨酸密码子处（因trptrp的量很低，没有
44、的量很低，没有trptrp 供应供应给核糖体的翻译工作），核糖体占据部分前导序列和部分序列给核糖体的翻译工作），核糖体占据部分前导序列和部分序列1 1。结果是：结果是：序列序列1 1不能与序列不能与序列2 2配对，序列配对，序列2 2与序列与序列3 3配对，序列配对，序列4 4没有转录出来，没有转录出来，终止信号不形成，终止信号不形成，RNARNA聚合酶继续转录，以满足细胞对聚合酶继续转录，以满足细胞对trptrp的需要。的需要。RNARNA聚合酶聚合酶继续转录继续转录两个连续的色氨酸密码子两个连续的色氨酸密码子序列序列2-32-3配对配对核糖体占据核糖体占据前导序列和前导序列和序列序列1 1
45、序列序列4 4没有转录没有转录出来，终止信号出来，终止信号不形成。不形成。第49页，讲稿共78张，创作于星期日3 3）当细胞中）当细胞中trptrp的量处在较高状态时，核糖体就越过两个连续的的量处在较高状态时，核糖体就越过两个连续的色氨酸密码子（因色氨酸密码子（因trptrp的量高，有的量高，有trptrp 供应给核糖体的翻译工作），供应给核糖体的翻译工作），翻译出整个前导翻译出整个前导肽（肽（前导序列的转录产物前导序列的转录产物），停留在），停留在前导前导肽终止肽终止密密码处，占据着部分序列码处，占据着部分序列1 1和部分序列和部分序列2 2，序列，序列4 4已被转录出来。已被转录出来。结果
46、是：序列结果是：序列2 2不能与序列不能与序列3 3配对，序列配对，序列3 3与序列与序列4 4配对，终止配对，终止信号形成，信号形成，RNARNA聚合酶离开聚合酶离开 DNADNA，终止转录。终止转录。前导前导肽终止肽终止密码子密码子前导前导肽被肽被翻译出来翻译出来核糖体占据核糖体占据序列序列1 1和序列和序列2 2序列序列4 4被转录出来，与序列被转录出来，与序列3 3配配对，形成转录的终止信号。对，形成转录的终止信号。RNARNA聚合酶离开聚合酶离开 DNADNA，终止转录终止转录第50页，讲稿共78张，创作于星期日4 4）当细胞中别的氨基酸，比如）当细胞中别的氨基酸，比如Gly Gly
47、 饥饿时，核糖体就停留在饥饿时，核糖体就停留在色氨酸密码子之前的色氨酸密码子之前的GlyGly密码子处。密码子处。序列序列1-21-2配对，配对，RNA聚合酶转录出聚合酶转录出序列序列4 4，序列，序列3-43-4配对，配对，终止信号形成，终止信号形成，RNA聚合酶离开聚合酶离开DNA,转录停止。转录停止。核糖体停留在色氨酸密码子核糖体停留在色氨酸密码子之前的之前的GlyGly密码子处密码子处序列序列1-21-2配对配对序列序列3-43-4配对配对,终止信号形成。终止信号形成。RNA聚合酶离开聚合酶离开DNADNA，转录停止。转录停止。基因转录的翻译调控是一个普遍现象，在其它基因转录的翻译调控
48、是一个普遍现象，在其它氨基酸，甚至核酸的合成中也存在。氨基酸，甚至核酸的合成中也存在。第51页，讲稿共78张，创作于星期日色氨酸合成受到三个方面的控制：色氨酸合成受到三个方面的控制：色氨酸对色氨酸合成酶系统的反馈色氨酸对色氨酸合成酶系统的反馈作用作用；色氨酸对色氨酸合成酶系统的色氨酸对色氨酸合成酶系统的阻遏作用阻遏作用；色氨酸对色氨酸合成酶系统的色氨酸对色氨酸合成酶系统的衰减作用衰减作用。第52页，讲稿共78张，创作于星期日8.1.4 8.1.4 基因转录的基因转录的DNADNA重排调控重排调控第53页，讲稿共78张，创作于星期日1,1,相变现象相变现象鼠伤寒沙门氏菌存在相变过程。鼠伤寒沙门氏
49、菌存在相变过程。具有具有H1H1型鞭毛蛋白的沙门氏菌处于相型鞭毛蛋白的沙门氏菌处于相I。具有具有H2H2型鞭毛蛋白的沙门氏菌处于相型鞭毛蛋白的沙门氏菌处于相。沙门氏菌侵染宿主时，处于相沙门氏菌侵染宿主时，处于相I I，产生产生H1H1型鞭毛蛋白，型鞭毛蛋白，宿主就针对宿主就针对H1H1型鞭毛蛋白形成抗体，这时处于相型鞭毛蛋白形成抗体，这时处于相I I时期时期的沙门氏菌利用相变产生的沙门氏菌利用相变产生1/10001/1000相相的后代。显然，的后代。显然，宿主形成的针对宿主形成的针对H1H1型鞭毛蛋白的抗体对相型鞭毛蛋白的抗体对相的沙门氏菌的沙门氏菌没有作用，沙门氏菌利用相变躲过这一劫，又可以
50、在宿主没有作用，沙门氏菌利用相变躲过这一劫，又可以在宿主内生存繁殖。内生存繁殖。第54页，讲稿共78张，创作于星期日2,2,相变的遗传基础相变的遗传基础H1基因基因H1H1型鞭毛蛋白是型鞭毛蛋白是H1H1基因的产物，基因的产物，H1H1基因是一个单独的基因。基因是一个单独的基因。H2H2型鞭毛蛋白是型鞭毛蛋白是H2H2基因的产物，基因的产物，H2H2基因不是单独的基因。基因不是单独的基因。H2H2基因与基因与H1阻遏蛋白阻遏蛋白基因紧密连锁。紧密连锁的基因紧密连锁。紧密连锁的H2H2基因与基因与H1阻遏蛋白阻遏蛋白基因是一个转录单位，一转录都转录。我们把这基因是一个转录单位，一转录都转录。我们