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1、关于高级植物生理学植物水分与抗旱生理第一页，讲稿共七十二页哦一、逆境的概念及种类一、逆境的概念及种类逆境（逆境（stress）是指对植物生存及）是指对植物生存及正常生长发育正常生长发育不不利的各种环境因素的总称。利的各种环境因素的总称。生物因素生物因素病害、虫害、杂草病害、虫害、杂草理化因素理化因素物理的物理的机械损伤机械损伤辐射性的辐射性的紫外紫外化学的化学的污染、氧胁迫污染、氧胁迫温度的温度的低温、高温低温、高温水分的水分的干旱、涝害干旱、涝害逆境种类逆境种类1 干旱的一般概念及植物抗性干旱的一般概念及植物抗性第二页，讲稿共七十二页哦二、胁迫和胁变二、胁迫和胁变 1胁迫胁迫(stress)
2、原意是施加于物体并引起变化的胁强，在植原意是施加于物体并引起变化的胁强，在植物逆境生理学物逆境生理学(stress physiology)中，这种胁中，这种胁强是指对植物生长产生伤害的逆境。强是指对植物生长产生伤害的逆境。第三页，讲稿共七十二页哦2胁变（胁变（strain）胁迫所引起的植物本身的变化。是植物对逆胁迫所引起的植物本身的变化。是植物对逆境的反应，包括植物抵抗胁迫的力量和本领、境的反应，包括植物抵抗胁迫的力量和本领、产量变化以及恢复的程度。产量变化以及恢复的程度。胁变一般随胁迫程度的增加而相应增加。轻度胁胁变一般随胁迫程度的增加而相应增加。轻度胁迫只引起有限和可逆的应变，胁迫一旦消除
3、，能迫只引起有限和可逆的应变，胁迫一旦消除，能完全恢复到原来的状态。完全恢复到原来的状态。第四页，讲稿共七十二页哦 植物对水分胁迫的弹性胁变区域很窄。植物对水分胁迫的弹性胁变区域很窄。水胁迫引起植物胁变大多是不可逆的。水胁迫引起植物胁变大多是不可逆的。在在胁变破裂点胁变破裂点之前，不可逆的胁变区间越大，之前，不可逆的胁变区间越大，植物适应逆境的范围就越大。植物适应逆境的范围就越大。第五页，讲稿共七十二页哦3植物的抗性植物的抗性(hardiness)有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境，生存下去，这种对不些植物却能适应这些环境
4、，生存下去，这种对不良环境的适应性和抵抗力称为良环境的适应性和抵抗力称为植物的抗性植物的抗性。植物的抗性生理植物的抗性生理(hardiness physiology)就就是研究不良环境对植物生命活动的影响以及是研究不良环境对植物生命活动的影响以及植物对不良环境的抗御能力。植物对不良环境的抗御能力。第六页，讲稿共七十二页哦避逆性避逆性（stress avoidance）指由于植物通过各种方式避）指由于植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组开或部分避开逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。织本身通常不会产生相应的反应。植物的整个生育过程不
5、与逆境相遇，通过缩短生育期等植物的整个生育过程不与逆境相遇，通过缩短生育期等方式逃避干旱缺水季节。如沙漠中的植物在雨季就完成方式逃避干旱缺水季节。如沙漠中的植物在雨季就完成了自己的整个生命周期等。也叫干旱逃避（了自己的整个生命周期等。也叫干旱逃避（drought escape），这些植物称为干旱逃避植物。），这些植物称为干旱逃避植物。第七页，讲稿共七十二页哦耐逆性耐逆性（stress tolerance）指植物组织虽经受逆境指植物组织虽经受逆境对它的影响，但植物通过生理代谢变化来适应或抵对它的影响，但植物通过生理代谢变化来适应或抵抗逆境。植物承受了全部或部分的不良环境的作用抗逆境。植物承受了全
6、部或部分的不良环境的作用而没有引起伤害或只引起相对较小的伤害。使其仍而没有引起伤害或只引起相对较小的伤害。使其仍保持正常的生理活动。保持正常的生理活动。任何植物的抗逆性都不是骤然形成的，而是通过任何植物的抗逆性都不是骤然形成的，而是通过相应的适应性变化过程才能形成。相应的适应性变化过程才能形成。植物在遭遇不良环境时作出相应反应，逐步适应逆植物在遭遇不良环境时作出相应反应，逐步适应逆境的过程称为境的过程称为锻炼锻炼（hardenging）。）。第八页，讲稿共七十二页哦如果植物预先经过胁迫锻炼，其耐逆性可大大提高，说明植物已进行了驯化（acclimated）或已获得抗性。驯化和适应（adaptat
7、ion）不同，驯化是指经过数代筛选在遗传上获得的耐逆性，它远比适应复杂的多。第九页，讲稿共七十二页哦 干旱是一种气候状况，其基本特征是干旱是一种气候状况，其基本特征是土壤缺水，大气干燥，导致植物耗水大土壤缺水，大气干燥，导致植物耗水大于吸水，体内水分亏缺，这种导植物体于吸水，体内水分亏缺，这种导植物体内水分严重亏缺的气候状况称为干旱内水分严重亏缺的气候状况称为干旱（drought）。）。无雨或雨水稀少造成土壤含水量下无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得不到所需水分而受害，称降，植物因得不到所需水分而受害，称为旱害。为旱害。三、干旱的概念三、干旱的概念1.干旱概念及类型干旱概念及类型第十页
8、，讲稿共七十二页哦农农业业上上的的干干旱旱是是指指造造成成植植物物水水分分亏亏缺缺的的环环境境条条件件。根根据据引引起起水水分分亏亏缺缺的的原原因因，可可将将干干旱旱分分为为三三种种类类型：型：大气干旱、土壤干旱、生理干旱大气干旱、土壤干旱、生理干旱第十一页，讲稿共七十二页哦大气干旱大气干旱指气温高、光照强、大气相对湿度过低指气温高、光照强、大气相对湿度过低(10一一20%)，尽管土壤中有可利用水分，根系活动也正，尽管土壤中有可利用水分，根系活动也正常但植物的蒸腾强烈，失水远大于根系吸水，常但植物的蒸腾强烈，失水远大于根系吸水，使植物体内严重水分亏缺。使植物体内严重水分亏缺。如我国西北等地就常
9、有大气干旱的发生大气干如我国西北等地就常有大气干旱的发生大气干旱持续太久，便会引起土壤干旱。旱持续太久，便会引起土壤干旱。第十二页，讲稿共七十二页哦干热风干热风是由于东移下沉大陆变性气团的控制，空气湿度和温是由于东移下沉大陆变性气团的控制，空气湿度和温度发生明显突变，出现剧烈的度发生明显突变，出现剧烈的增温降湿增温降湿，并伴有一定风力的，并伴有一定风力的天气过程。天气过程。我国是受干热风危害严重的国家。我国是受干热风危害严重的国家。干热风的数量指标按日最高温度、干热风的数量指标按日最高温度、14时相对湿度和风速确时相对湿度和风速确定。定。日最高温度日最高温度14时相对湿度时相对湿度 14时风速
10、时风速轻干热风轻干热风32 30%2mS-1重干热风重干热风3525%3mS-1第十三页，讲稿共七十二页哦土壤干旱土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏或不足，使植物根系吸是指土壤中可利用水的缺乏或不足，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重。正常的生命活动受到水困难，体内水分亏缺严重。正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止，甚至死亡。干扰，生长缓慢或完全停止，甚至死亡。土壤干旱比大气干旱严重，我国西北、华北、东北土壤干旱比大气干旱严重，我国西北、华北、东北等地常有发生。等地常有发生。第十四页，讲稿共七十二页哦生理干旱生理干旱由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高（如由于土壤温度过低、土壤溶液离子
11、浓度过高（如盐碱地或施肥过多）、或土壤缺氧盐碱地或施肥过多）、或土壤缺氧(如土壤板结、如土壤板结、积水过多等积水过多等)等因素的影响，植物根系正常生理活动等因素的影响，植物根系正常生理活动受到阻碍，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，受到阻碍，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，致使植物体内缺水受旱的现象。致使植物体内缺水受旱的现象。第十五页，讲稿共七十二页哦 干旱是植物经常遭受的一种逆境，我国约有干旱是植物经常遭受的一种逆境，我国约有48%土土地面积处于干旱、半干旱地区。地面积处于干旱、半干旱地区。我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量这我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量这一决定干旱
12、的主要气候因子，结合植被景观特点一决定干旱的主要气候因子，结合植被景观特点而确定的：而确定的：干旱区：干旱区：年降雨量在年降雨量在200毫米以下；毫米以下；半干旱区：年降雨量在半干旱区：年降雨量在200 400毫米之间；毫米之间；半湿润区：年降雨量在半湿润区：年降雨量在450 650毫米之间；毫米之间；湿润区：湿润区：年降雨量在年降雨量在650毫米以上。毫米以上。第十六页，讲稿共七十二页哦第十七页，讲稿共七十二页哦 水分胁迫：指干旱、缺水所引起的对植物正常水分胁迫：指干旱、缺水所引起的对植物正常生理过程的干扰。生理过程的干扰。水分胁迫的程度常用水分胁迫的程度常用 w 和和RWC等水分状况指标来
13、划分。等水分状况指标来划分。与正常供水、蒸腾缓和条件下相比与正常供水、蒸腾缓和条件下相比 轻度胁迫：轻度胁迫：植物植物 w 略低略低0.10.5 MPa；RWC 降低降低810%中度胁迫中度胁迫:植物植物 w 降降 低低0.5 1.5MPa;RWC 降低降低1020%重度胁迫：重度胁迫：植物植物 w 降降 略低略低1.5 MPa以上；以上；RWC 降低降低20%发上发上第十八页，讲稿共七十二页哦2干旱对植物生长及生理过程的影响干旱对植物生长及生理过程的影响一、对膜透性的影响：一、对膜透性的影响：膜系统受损，透性增大，内容物外渗，细胞内酶的空膜系统受损，透性增大，内容物外渗，细胞内酶的空间间隔破
14、坏，正常代谢受到影响。间间隔破坏，正常代谢受到影响。二、对生长的影响：二、对生长的影响：分生分生组织细组织细胞膨胞膨压压降低，降低，细细胞分裂减慢或停止，胞分裂减慢或停止，细细胞伸胞伸长长受受到抑制，植物一般低矮，叶片到抑制，植物一般低矮，叶片较较小。由于小。由于总总光合面光合面积积减少，减少，产产量会大大降低。量会大大降低。第十九页，讲稿共七十二页哦三、对光合作用的影响干旱逆境时光合作用影响的途径干旱逆境时光合作用影响的途径:干旱逆境直接影响光合机构的结构和活性。如，叶绿体类囊体膜干旱逆境直接影响光合机构的结构和活性。如，叶绿体类囊体膜的组分、透性及流动性等，叶绿体的显微结构，叶绿素含量及叶
15、的组分、透性及流动性等，叶绿体的显微结构，叶绿素含量及叶绿素绿素ab比值的变化；光合作用中的光化学反应（主要影响电比值的变化；光合作用中的光化学反应（主要影响电子传递和光合磷酸化等）：光合作用中的暗反应（主要影响卡尔子传递和光合磷酸化等）：光合作用中的暗反应（主要影响卡尔文循环过程中的酶活性）。文循环过程中的酶活性）。干旱逆境影响植物体中的其他生理生化过程从而间接地影响干旱逆境影响植物体中的其他生理生化过程从而间接地影响光合作用。例如：气孔对光合作用。例如：气孔对CO2导性降低，光合产物运输受阻，导性降低，光合产物运输受阻，从而导致光合产物在叶片中的积累，内源激素组分的改变。从而导致光合产物在
16、叶片中的积累，内源激素组分的改变。第二十页，讲稿共七十二页哦（一）干旱对植物光合机构的结构及活性的影响（一）干旱对植物光合机构的结构及活性的影响 1.干旱对叶绿体超微结构的影响干旱对叶绿体超微结构的影响水分亏缺会严重阻碍叶绿体的分化，导致叶绿体含水量的变化，水分亏缺会严重阻碍叶绿体的分化，导致叶绿体含水量的变化，结果引起叶绿体体积的缩小或叶绿体膨胀，并使叶绿体膜结果引起叶绿体体积的缩小或叶绿体膨胀，并使叶绿体膜或类囊膜股发生断裂。基粒垛叠消失、基质内产生小泡，或类囊膜股发生断裂。基粒垛叠消失、基质内产生小泡，叶绿体核糖体和淀粉粒消失并最终使类囊体膜降解、整个叶绿体核糖体和淀粉粒消失并最终使类囊
17、体膜降解、整个叶绿体呈膨胀状态。叶绿体呈膨胀状态。抗旱品种（小麦）叶绿体结构在干旱胁迫下，形态变化较小，抗旱品种（小麦）叶绿体结构在干旱胁迫下，形态变化较小，复水后几乎恢复到了对照水平，其维持原因可能是叶绿体及其膜复水后几乎恢复到了对照水平，其维持原因可能是叶绿体及其膜磷酰脂胆碱含量的增加作为抗性的基础，（史兰波等，磷酰脂胆碱含量的增加作为抗性的基础，（史兰波等，1990）。）。第二十一页，讲稿共七十二页哦干旱逆境对干旱逆境对C3植物和植物和C4植物叶绿体结构的损伤模式植物叶绿体结构的损伤模式相同。相同。如果植物受到如果植物受到缓慢干旱缓慢干旱后，干旱不一定会影后，干旱不一定会影响叶绿体的膜系
18、统，而只表现在细胞内可溶性物响叶绿体的膜系统，而只表现在细胞内可溶性物质的大量累积（质的大量累积（Turner&Jones，1980），大量），大量积累蔗糖、淀粉粒影响叶绿体结构排列及与光合积累蔗糖、淀粉粒影响叶绿体结构排列及与光合有关的酶活性，而蔗糖的累积可能通过渗透势对有关的酶活性，而蔗糖的累积可能通过渗透势对叶绿体的光合机构产生影响（许大全和沈允钢叶绿体的光合机构产生影响（许大全和沈允钢 1982;Ackerson 1981）。）。第二十二页，讲稿共七十二页哦2干旱对叶绿体光合色素的影响干旱对叶绿体光合色素的影响植物受到干旱逆境后植物受到干旱逆境后,叶片早衰、变黄甚至死亡，这叶片早衰、变
19、黄甚至死亡，这就意味着叶片的色素组分发生了变化。就意味着叶片的色素组分发生了变化。叶绿素含量随着叶片水分状况的恶化而降低。叶绿素含量随着叶片水分状况的恶化而降低。干旱阻止了原叶绿素酸脂形成和叶绿素累积干旱阻止了原叶绿素酸脂形成和叶绿素累积干旱下叶绿素总量下降的同时，干旱下叶绿素总量下降的同时，叶绿素叶绿素a/b比值也发比值也发生变化，有的升有的降。生变化，有的升有的降。干旱阻止了叶绿素干旱阻止了叶绿素b的累积，致使叶绿素的累积，致使叶绿素a/b的比值升高的比值升高（Makhmudoy和和Gasanov，1985）叶绿素叶绿素a/b的比值随干旱而降低的比值随干旱而降低,主要是叶绿素主要是叶绿素a
20、因含量降低，因含量降低，而叶绿素而叶绿素b含量保持恒定所致含量保持恒定所致(Loonnie&Irwinp,1987)。第二十三页，讲稿共七十二页哦3膜伤害膜伤害因为叶绿素及其膜蛋白质复合物以、电子传递链上的各组分、光因为叶绿素及其膜蛋白质复合物以、电子传递链上的各组分、光合磷酸化所必须的偶联因子（合磷酸化所必须的偶联因子（CF1）都是有次序地排列在类）都是有次序地排列在类囊体上。所以人们从膜系统的变化去寻找干旱伤害的机制。囊体上。所以人们从膜系统的变化去寻找干旱伤害的机制。干旱对植物光合器官的膜损伤和超氧化物歧化酶（干旱对植物光合器官的膜损伤和超氧化物歧化酶（SOD）活性的降低和膜脂过氧化作用
21、有关活性的降低和膜脂过氧化作用有关叶叶绿绿体体中中由由SO D、抗抗坏坏血血酸酸过过氧氧化化酶酶等等抗抗氧氧化化酶酶和和Vc、还还原原型型谷谷胱胱甘甘肽肽等等抗抗氧氧化化物物质质清清除除O2及及H2O2；;由由类类胡胡萝萝卜卜素素及及Vc、Ve猝灭猝灭O2-；至于；至于OH的清除机制尚不清楚的清除机制尚不清楚 第二十四页，讲稿共七十二页哦（二）干旱对植物光合代谢途径的影响（二）干旱对植物光合代谢途径的影响1干旱对光合光反应的影响干旱对光合光反应的影响干旱对干旱对PS的抑制要大于对的抑制要大于对PSI的抑制，从而导致的抑制，从而导致了整个电子传递活性的降低了整个电子传递活性的降低 干旱阻断了放氧
22、复合物到干旱阻断了放氧复合物到PS的第二个电子供体（即的第二个电子供体（即质醌和质醌和P700）之间的电子传递）之间的电子传递 PS量子产额的降低量子产额的降低 干旱逆境对植物光系统活性的抑制程度与植物的遗传特干旱逆境对植物光系统活性的抑制程度与植物的遗传特性、干旱逆境的方式和程度以及当时的光强、温度等性、干旱逆境的方式和程度以及当时的光强、温度等因素有关。干旱预处理增强了向日葵叶片的渗透调节因素有关。干旱预处理增强了向日葵叶片的渗透调节能力，使之能力，使之PS的活性得以维持的活性得以维持第二十五页，讲稿共七十二页哦2干旱对光合暗反应的影响干旱对光合暗反应的影响干旱逆境引起了干旱逆境引起了Ru
23、BPCase活性的降低活性的降低 水分亏缺下光合作用除受水分亏缺下光合作用除受RuBPCase活性的影响以外活性的影响以外,也受其含量变化的影响。也受其含量变化的影响。水分亏缺其他酶影响。例如水分亏缺其他酶影响。例如PEP羟化酶、羟化酶、NADP苹苹果酸酶（果酸酶（NADPME）、）、NADPH苹果酸脱氨酶苹果酸脱氨酶（NADPHMDH）、碳酸肝酶和）、碳酸肝酶和5磷酸核酮糖磷酸核酮糖激酶等酶的活性随干旱程度的增加而降低。激酶等酶的活性随干旱程度的增加而降低。第二十六页，讲稿共七十二页哦3干旱碳代谢途径的影响干旱碳代谢途径的影响干旱逆境可使植物的碳代谢途径改变干旱逆境可使植物的碳代谢途径改变
24、植物受到干旱逆境后光合作用受抑制程度与植物受到干旱逆境后光合作用受抑制程度与C3、C4代谢有直接关系，不同植物的光合作用对代谢有直接关系，不同植物的光合作用对干旱逆境的反应不同，这与光合作用对干旱干旱逆境的反应不同，这与光合作用对干旱逆境的适应性有关。逆境的适应性有关。仙人掌、松叶菊、景天科植物和露花等从纯仙人掌、松叶菊、景天科植物和露花等从纯C3光合途径转变为光合途径转变为CAM途径或两者兼有之。途径或两者兼有之。有些植物从有些植物从C4转变为转变为C3代谢途径代谢途径 第二十七页，讲稿共七十二页哦（三）、干旱对光合产物积累与运输的影响（三）、干旱对光合产物积累与运输的影响 光合产物运输受阻
25、导致光合产物在叶片中累积也是光合产物运输受阻导致光合产物在叶片中累积也是光合速率降低的一个重要内部因素。光合速率降低的一个重要内部因素。三种不同的结果三种不同的结果 水分亏缺使光合产物运输受阻导致产物累积，它对光水分亏缺使光合产物运输受阻导致产物累积，它对光合速率产生一个反馈抑制。合速率产生一个反馈抑制。水分亏缺下光合产物累积对光合速率不产生反馈抑制水分亏缺下光合产物累积对光合速率不产生反馈抑制光合产物水平与光合速率之间存在正相关，植物叶片光合光合产物水平与光合速率之间存在正相关，植物叶片光合产物的输出在一定范围内受到光合能力之强弱及叶片中存产物的输出在一定范围内受到光合能力之强弱及叶片中存贮
26、的产物之多寡所决定。贮的产物之多寡所决定。第二十八页，讲稿共七十二页哦关于产物的反馈调节机制关于产物的反馈调节机制，一般认为由于淀粉的累积，一般认为由于淀粉的累积，使蔗糖合成受到抑制，从而抑制了三糖载体运输无使蔗糖合成受到抑制，从而抑制了三糖载体运输无机磷（机磷（Pi）的能力，使得叶绿体）的能力，使得叶绿体Pi含量下降，致使含量下降，致使光合速率降低。另外，也可能是叶绿体中的淀粉明光合速率降低。另外，也可能是叶绿体中的淀粉明显增多、变大，可能会造成类囊体的机体的机械损显增多、变大，可能会造成类囊体的机体的机械损伤。伤。碳碳同同化化光合产物过光合产物过多或缺乏时多或缺乏时磷酸化作用磷酸化作用首先
27、降低首先降低希尔希尔反应反应第二十九页，讲稿共七十二页哦（四）干旱对光合作用的气孔限制与非气孔限制（四）干旱对光合作用的气孔限制与非气孔限制1光合作用的非气孔限制光合作用的非气孔限制在干早逆境条件下，在干早逆境条件下，光合作用的主要限制因素可能光合作用的主要限制因素可能是是在叶绿体内进行光合作用的生化过程，即在叶绿体内进行光合作用的生化过程，即非气孔非气孔性限制性限制。光反应光反应暗反应暗反应叶绿体微结构叶绿体微结构光合色素光合色素 光合产物的累积与运输光合产物的累积与运输叶片光合放氧能力叶片光合放氧能力叶绿体叶绿体Hill反应反应PSll活力、叶绿素荧光强度、表观量子产额明显降低活力、叶绿素
28、荧光强度、表观量子产额明显降低电子传递受阻、光合磷酸化解偶联电子传递受阻、光合磷酸化解偶联PEP羧化酶、羧化酶、RuBP羧化酶、丙酮酸激酶活性下降羧化酶、丙酮酸激酶活性下降第三十页，讲稿共七十二页哦2光合作用的气孔限制光合作用的气孔限制随叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，随叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，气孔阻力增加，CO2 进人叶片受阻，光合下降；同进人叶片受阻，光合下降；同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，阻碍水分亏时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，阻碍水分亏缺进一步地发生和发展，减轻胁迫对光合器官的伤害，缺进一步地发生和发展，减轻胁迫对光合器官的伤害，
29、从而有利于复水后光合的恢复。从而有利于复水后光合的恢复。但有研究表明，气孔先于叶片水分状况对土壤水但有研究表明，气孔先于叶片水分状况对土壤水分状况发生反应分状况发生反应与与ABA的合成有关的合成有关。第三十一页，讲稿共七十二页哦1.干旱条件下植物的呼吸作用和能量代谢干旱条件下植物的呼吸作用和能量代谢 q轻度干旱使作物叶、茎及整株呼吸速率升高，而后随轻度干旱使作物叶、茎及整株呼吸速率升高，而后随着干旱程度的增大而逐渐降低。受旱叶子呼吸降低主要着干旱程度的增大而逐渐降低。受旱叶子呼吸降低主要起因于非气孔因素变化。低起因于非气孔因素变化。低w影响呼吸底物的分配影响呼吸底物的分配 q呼吸作用对干旱的敏
30、感性要小于光合作用呼吸作用对干旱的敏感性要小于光合作用 q根系呼吸对干旱的敏感性大于地上部分根系呼吸对干旱的敏感性大于地上部分 q干旱胁迫使小麦根系磷酸戊糖途径和抗氰呼吸活性提高，干旱胁迫使小麦根系磷酸戊糖途径和抗氰呼吸活性提高，而使糖酵解和三羧酶循环活性显著降低而使糖酵解和三羧酶循环活性显著降低 q干旱下随着叶水势的降低，光呼吸也降低。干旱下随着叶水势的降低，光呼吸也降低。总光合、净总光合、净光合降低的同时，光呼吸也降低，然而光呼吸在净光合中光合降低的同时，光呼吸也降低，然而光呼吸在净光合中所占的比例却增大了所占的比例却增大了 。四、干旱条件下植物的物质代谢四、干旱条件下植物的物质代谢 第三
31、十二页，讲稿共七十二页哦干旱时光呼吸比例增大干旱时光呼吸比例增大由于由于Rubisco的羧化的羧化/加氧活性的改变，由于加氧活性的改变，由于CO2供应受阻，供应受阻，Ci降低，降低，Rubisco 的加氧活性相对升高，从而增加了乙醇的加氧活性相对升高，从而增加了乙醇酸、酸、Gly 和和Ser的含量（的含量（Kriedeman and Downton,1981）。）。干旱下光呼吸比例的相对增大，有其重要的适应性意义。干旱下光呼吸比例的相对增大，有其重要的适应性意义。Osmond和和Bjorkman(1972)认为，干旱下光呼吸维持了认为，干旱下光呼吸维持了CO2在叶片内的再循环过程，从而保护光合
32、器官免遭光抑制在叶片内的再循环过程，从而保护光合器官免遭光抑制的损害。的损害。第三十三页，讲稿共七十二页哦2.干旱条件下植物的氮代谢干旱条件下植物的氮代谢 q作物根系吸收的作物根系吸收的NO3在叶中经过一系列步骤，最终还原成在叶中经过一系列步骤，最终还原成NH3而被利用，这个过程即为而被利用，这个过程即为NO3的同化过程。参与的同化过程。参与N03同化的酶主要包括硝酸还原酶（同化的酶主要包括硝酸还原酶（NR）、亚硝酸还原）、亚硝酸还原酸（酸（NiR）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸含成酶。）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸含成酶。q很多实验结果都表明，很多实验结果都表明，NR对水分胁迫很敏感。轻度水分对水分胁
33、迫很敏感。轻度水分胁迫下胁迫下NR受抑制的程度明显大于其他酶。受抑制的程度明显大于其他酶。qNiR和谷氨酰胺合成酶存在于和谷氨酰胺合成酶存在于叶绿体叶绿体中。干旱胁迫对中。干旱胁迫对NiR和谷氨酸胺合成酶的影响较小。可能与叶绿体中和谷氨酸胺合成酶的影响较小。可能与叶绿体中NO2和和NH3的积累较少有关。的积累较少有关。（1）硝酸盐的同化）硝酸盐的同化 第三十四页，讲稿共七十二页哦q干旱胁迫下干旱胁迫下NR降低原因：降低原因：q多聚核糖体水平降低，蛋白质合成受抑制多聚核糖体水平降低，蛋白质合成受抑制q木质部液流中木质部液流中N O3含量减少含量减少q干旱抑制光合和呼吸，导致干旱抑制光合和呼吸，导
34、致NADH水平降低水平降低 第三十五页，讲稿共七十二页哦q干旱胁迫下，作物氯代谢的一个主要特征是游离氨基酸干旱胁迫下，作物氯代谢的一个主要特征是游离氨基酸和其他小分子氯化物，尤其是脯氨酸和甜菜碱的积累和其他小分子氯化物，尤其是脯氨酸和甜菜碱的积累 q干旱下脯氨酸积累主要有三个来源：干旱下脯氨酸积累主要有三个来源：一是合成受激，即干一是合成受激，即干旱剌激了谷氨酸向脯氨酸的转变；二是氧化受抑制；三是旱剌激了谷氨酸向脯氨酸的转变；二是氧化受抑制；三是蛋白质合成受阻，渗入蛋白质中的脯氨酸量减少蛋白质合成受阻，渗入蛋白质中的脯氨酸量减少（2）.脯氨酸（脯氨酸（Proline）和甜菜碱（）和甜菜碱（Be
35、taine）的积累）的积累 第三十六页，讲稿共七十二页哦脯氨酸积累的可能作用包括以下几个方面：脯氨酸积累的可能作用包括以下几个方面：（1）作为渗透调节物质；）作为渗透调节物质；（2）抗脱水剂；）抗脱水剂；（3）复水后作为直接利用的氮源，）复水后作为直接利用的氮源，（4）受旱期间还原氮的转移形式；）受旱期间还原氮的转移形式；（5）受旱期间产生的氨的解毒作用；）受旱期间产生的氨的解毒作用；（6）复水后可利用的还原力和碳骨架源；）复水后可利用的还原力和碳骨架源；（7）受旱期间过剩）受旱期间过剩 的还原力库的还原力库 第三十七页，讲稿共七十二页哦将脯氨酸积累和其他抗旱生理指标相结合用于禾谷类作物抗将脯
36、氨酸积累和其他抗旱生理指标相结合用于禾谷类作物抗旱品种的筛选旱品种的筛选谷氨酸合成脯氨酸涉及三个酶谷氨酸激酶，谷氨酰磷酸醛脯谷氨酸合成脯氨酸涉及三个酶谷氨酸激酶，谷氨酰磷酸醛脯酶和吡咯啉酶和吡咯啉-5-羟酸还原酶，编码这三个酶的相应基因为羟酸还原酶，编码这三个酶的相应基因为proB,proA和和proC。有人已将。有人已将pro B、A成功地导入微生物成功地导入微生物中，并获得高产脯氨酸菌株，且能抗渗透胁迫。这便推中，并获得高产脯氨酸菌株，且能抗渗透胁迫。这便推动了高等植物中类似研究的开展，形成了未来抗旱生理动了高等植物中类似研究的开展，形成了未来抗旱生理生化研究的另一大趋势。生化研究的另一大
37、趋势。第三十八页，讲稿共七十二页哦某些藜科和禾本科作物在干旱下体内常积累大量的甜菜碱。某些藜科和禾本科作物在干旱下体内常积累大量的甜菜碱。甜菜碱的合成是通过以下途径进行的：甜菜碱的合成是通过以下途径进行的：丝氨酸一乙醇胺一胆丝氨酸一乙醇胺一胆碱一甜菜醛一甜菜碱。碱一甜菜醛一甜菜碱。甜菜碱的作用甜菜碱的作用大致和脯氨酸相似，即作为渗透调节物质大致和脯氨酸相似，即作为渗透调节物质和可通过筛管运转以供再利用的氮化物。和可通过筛管运转以供再利用的氮化物。不同之处不同之处甜菜碱的积累所需时间要长一些，且在水分胁迫解甜菜碱的积累所需时间要长一些，且在水分胁迫解除之后，其降解速度慢。在一定时期内会一直保持较
38、高的水除之后，其降解速度慢。在一定时期内会一直保持较高的水平。平。第三十九页，讲稿共七十二页哦干旱胁迫使作物蛋白质含量减少，这时作物生长和代谢干旱胁迫使作物蛋白质含量减少，这时作物生长和代谢是一个极为不利的因素。是一个极为不利的因素。干旱导致水解酶类活性增强，从而使蛋白质降解，可溶性干旱导致水解酶类活性增强，从而使蛋白质降解，可溶性氮含量增大氮含量增大水分胁迫直接影响蛋白质的合成能力水分胁迫直接影响蛋白质的合成能力水分胁迫下多聚核糖体的增减是判断作物蛋白质合成水分胁迫下多聚核糖体的增减是判断作物蛋白质合成能力较好的指标，如果蛋白质合成活跃能力较好的指标，如果蛋白质合成活跃,多聚核糖体占多聚核糖
39、体占总核糖体的比率就高，否则就相反。总核糖体的比率就高，否则就相反。（3）.蛋白质代谢蛋白质代谢 第四十页，讲稿共七十二页哦干旱条件下作物总的蛋白质合成能力降低的同时；蛋白质合成干旱条件下作物总的蛋白质合成能力降低的同时；蛋白质合成类型发生明显改变。类型发生明显改变。逆境条件下作物基因表达的研究表明，环境胁迫都可改逆境条件下作物基因表达的研究表明，环境胁迫都可改变作物的基因表达。最终合成新的蛋白质，与作物忍耐变作物的基因表达。最终合成新的蛋白质，与作物忍耐相应的环境胁迫之间存在明显的相关性。相应的环境胁迫之间存在明显的相关性。在高温下可产生热休克蛋白（在高温下可产生热休克蛋白（heat sho
40、ck protein,hsp）与种子成熟及脱水相关的与种子成熟及脱水相关的lea蛋白蛋白 渗调蛋白或渗调素（渗调蛋白或渗调素（Osmotin）第四十一页，讲稿共七十二页哦 五、对内源激素的影响：五、对内源激素的影响：主要表主要表现为现为ABA大量增多，大量增多，CTK减减少，刺激乙少，刺激乙烯产烯产生，并通生，并通过这过这些些变变化来化来影响其他生理影响其他生理过过程。程。第四十二页，讲稿共七十二页哦 六、对保护酶系统的影响：六、对保护酶系统的影响：干干旱旱对对植植物物的的伤伤害害与与植植物物体体内内活活性性氧氧积积累累导导致致脂脂质质过过氧氧化化引引起起的的膜膜伤伤害害有有关关。活活性性氧氧
41、积积累累与与植植物物体体内内保保护护酶酶系系统统的的活性直接相关。活性直接相关。第四十三页，讲稿共七十二页哦 耐耐旱旱植植物物在在适适度度的的干干旱旱条条件件下下SOD、CAT和和POD活活性性通通常常增增高高，表表明明清清除除活活性性氧氧的的能能力力增增强强，这这也也意意味味着着植植物物具具有有一定的抗旱能力。一定的抗旱能力。干干旱旱敏敏感感型型植植物物受受早早时时，这这三三种种酶酶的的活活性性通通常常降降低低，因因而而会会导导致致活活性性氧氧的的积积累，引起相应的伤害。累，引起相应的伤害。第四十四页，讲稿共七十二页哦3.植物的抗旱策略（植物的抗旱性）植物的抗旱策略（植物的抗旱性）一、整体植
42、物适应干旱的机制一、整体植物适应干旱的机制整体植物适应干旱的机制可归纳为三类整体植物适应干旱的机制可归纳为三类:避旱（避旱（drought escape）御旱（）御旱（drought avoidance）和耐旱）和耐旱（drought tolerance）.避旱，避旱，就是在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之就是在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前，植物就已完成其生活史，较典型的如沙漠前，植物就已完成其生活史，较典型的如沙漠短命植短命植物物，它们在营养结构很小的情况下仍具有开花结实的能力，它们在营养结构很小的情况下仍具有开花结实的能力，在发育上具有较大的可塑性。在发育上具有较大的可塑性。第四
43、十五页，讲稿共七十二页哦 短命植物又称短营养期植物、短期生植物。包括当年完成短命植物又称短营养期植物、短期生植物。包括当年完成其生活周期、整个植株干枯死亡，来年春季再由种子形成新个其生活周期、整个植株干枯死亡，来年春季再由种子形成新个体的一年生短命植物；也包括植株当年生地上部分枯死，而地体的一年生短命植物；也包括植株当年生地上部分枯死，而地下器官则处于休眠状态，到第二年春天即可由种子繁殖新个体，下器官则处于休眠状态，到第二年春天即可由种子繁殖新个体，也能从地下芽生长出新植物体的多年生短命植物也能从地下芽生长出新植物体的多年生短命植物(类短命植物类短命植物)。分布于中亚地区及我国新疆北部山前平原
44、及低山丘陵地带，是分布于中亚地区及我国新疆北部山前平原及低山丘陵地带，是新疆植物区系组成的一个独特类群。新疆植物区系组成的一个独特类群。特点：特点：生长发育快，营养周期短，多为草本，根系浅，中生性结生长发育快，营养周期短，多为草本，根系浅，中生性结构明显，旱性结构微弱，夏休眠，逃避干旱。构明显，旱性结构微弱，夏休眠，逃避干旱。第四十六页，讲稿共七十二页哦 避旱对于一些栽培作物适应干旱环境也有一定意义，避旱对于一些栽培作物适应干旱环境也有一定意义，例如我国北方一些地区，在小麦开花灌浆期间常出现干热例如我国北方一些地区，在小麦开花灌浆期间常出现干热风，造成小麦青干减产。风，造成小麦青干减产。u干热
45、风出现越早受害就越重，成熟期较早的品种遇到干热风的机干热风出现越早受害就越重，成熟期较早的品种遇到干热风的机率相对较小、受到的不利影响也往往较轻，因而成熟期在这些地率相对较小、受到的不利影响也往往较轻，因而成熟期在这些地区是小麦品种选育上的一个重要指标。区是小麦品种选育上的一个重要指标。第四十七页，讲稿共七十二页哦四、渗透调节四、渗透调节 Osmotic adjustment:细细胞胞通通过过增增加加或或减减少少胞胞液液中中溶溶质质调调节细胞的渗透势以达到与外界环境渗透势平衡。节细胞的渗透势以达到与外界环境渗透势平衡。水分亏缺下渗透势的降低由两个方面的因素引起：水分亏缺下渗透势的降低由两个方面
46、的因素引起：一个是细胞失水所导致的溶质浓缩；一个是细胞失水所导致的溶质浓缩；另一个是溶质的主动积累即渗透调节。另一个是溶质的主动积累即渗透调节。第四十八页，讲稿共七十二页哦目目前前常常用用下下列列三三种种方方法法来来评评价价水水分分胁胁迫迫下下作作物物组组织织的的渗透调节能力。渗透调节能力。作作图图法法：以以水水势势对对压压力力势势作作图图，用用单单位位水水势势下下降降时时膨膨压压的的变变化化（P/）来来表表示示，直直线线的的 斜斜率率越越小小（P/越越小小），渗渗透透调调节节越越强强。很很直直观观，但但渗透调节的绝对值无法知道。渗透调节的绝对值无法知道。第四十九页，讲稿共七十二页哦abcd1
47、.000.50.00.0-1.0-0.5水势膨压势膨压势和水势之间关系模式图a膨压完全维持b膨压部分维持c失去膨压维持d植物组织内恒定渗透势植物的渗透调节作用主要表现植物的渗透调节作用主要表现在渗透胁迫情况下细胞在渗透胁迫情况下细胞 膨压的膨压的全部或部分维持。全部或部分维持。P=ww-ss式中式中P为膨压，为膨压，ww为细胞水势，为细胞水势，ss为细胞渗透势。当细胞水势下为细胞渗透势。当细胞水势下降时，只有降时，只有ss也作相应地下降，也作相应地下降，P才会保持不变。因而，当人们才会保持不变。因而，当人们以植物水势为横坐标，膨压势以植物水势为横坐标，膨压势为纵坐标作图时，其相关直线为纵坐标作
48、图时，其相关直线斜率越小，即斜率越小，即P/wP/w值越小，值越小，渗透调节能力越大。渗透调节能力越大。第五十页，讲稿共七十二页哦用用膨膨胀胀重重/干干重重比比来来表表示示（Turner，1987）：直直观观，但但同同时时需细胞壁弹性性质方面的研究，仅在某些作物上可以利用。需细胞壁弹性性质方面的研究，仅在某些作物上可以利用。用用饱饱和和渗渗透透差差来来表表示示：即即用用未未胁胁迫迫处处理理的的饱饱和和渗渗透透势势减减去去胁胁迫迫处处理理的的饱饱和和渗渗透透势势。同同时时，通通过过膨膨胀胀重重/干干重重比比率率的的测测定定，也也可可以以计计算算出出溶溶质质被被动动浓浓缩缩和和渗渗透透调调节节对对
49、渗渗透透势势降降低低的的相相对对贡献（贡献（Ludlow,1983）。）。第五十一页，讲稿共七十二页哦其其中中u u100100为为未未受受胁胁迫迫植植物物材材料料充充分分膨膨胀胀时时的的渗渗透透势势，s s100100为受胁迫植物材料充分膨胀时的渗透势。为受胁迫植物材料充分膨胀时的渗透势。渗透调节的主要作用在于低水势的膨胀维持。渗透调节的主要作用在于低水势的膨胀维持。第五十二页，讲稿共七十二页哦主要的渗透调节物质：主要的渗透调节物质：无机离子（无机离子（K+，Cl-）、有机酸（苹果酸、游离氨基酸）、有机酸（苹果酸、游离氨基酸）和碳水化合物。和碳水化合物。不同作物、不同器官渗透调节物质的组成不
50、同。一般不同作物、不同器官渗透调节物质的组成不同。一般认为，植物缺水时，有机溶质是主要的渗透物质，其认为，植物缺水时，有机溶质是主要的渗透物质，其来源主要是同化产物供给超过生长需求所造成的有机来源主要是同化产物供给超过生长需求所造成的有机物质的积累。物质的积累。第五十三页，讲稿共七十二页哦五、植物干旱诱导蛋白五、植物干旱诱导蛋白 干旱诱导蛋白的种类很多，根据诱导干旱诱导基因表达的信号干旱诱导蛋白的种类很多，根据诱导干旱诱导基因表达的信号途径来分，可分为途径来分，可分为3类：类：一是只能被干旱所诱导；一是只能被干旱所诱导；二是既能被干旱诱导，又能被二是既能被干旱诱导，又能被ABA诱导；诱导；三是