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1、关于群体遗传结构变关于群体遗传结构变第一页，讲稿共八十一页哦第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡一一、群体的遗传结构、群体的遗传结构 遗传学群体的概念：是研究一个群体内基因传递情况及其频率遗传学群体的概念：是研究一个群体内基因传递情况及其频率改变的科学。改变的科学。群体群体:是各个体间能互配是各个体间能互配(相互交配关系相互交配关系)的集合体的集合体.第二页，讲稿共八十一页哦 群体中个体间互配可使孟德尔遗传因子代代相传遗传学上称为“孟德尔群体”或“基因库”。同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所有的基因是一定的基因库指一个群体中所含的基因总数。孟德尔群体孟德尔群体第三页，讲稿共八十一
2、页哦 不同的物种的个体并不具有共同的基因库，也就不可能进行交配，因此，它们分属于不同的群体。交配和基因交流是以有性生殖为前提的，因而群体遗传学研究对象是二倍体且能进行有性生殖的生物，而单倍体的微生物和只能进行无性繁殖的生物群体，通常不属于群体遗传学研究范围。第四页，讲稿共八十一页哦随机交配（randommating）：指在一个有性繁殖的生物群体中，任何一对雌雄个体不受任何选配的影响而随机结合，即任何一个雌性或雄性的个体与任何一个异性个体的交配概率相同。自然交配：将雌雄个体混放在一处任其自由交配，这种交配方式实际上是有选配在其中起作用。在群体遗传研究中，随机交配是一个重要原则，随机交配的群体标志
3、着每个个体之间的交配是相互独立的。随机交配随机交配第五页，讲稿共八十一页哦群体的遗群体的遗传结构（geneticstructureofpopulation）：指群体中各种基因的频率，以及由不同交配系统带来的各种基因型在数量上的分布。通常用基因频率和基因型频率来描述。群体的遗传结构群体的遗传结构第六页，讲稿共八十一页哦基因频率和基因型频率基因频率和基因型频率 孟德尔的杂交试验之后孟德尔的杂交试验之后 遗传学中遗传学中提出了提出了基因型基因型和表现型的概念。和表现型的概念。基因型基因型是基因的一种组合是基因的一种组合 个体遗传组成。个体遗传组成。表现型表现型指生物个体所表现的性状指生物个体所表现的
4、性状 基因型与基因型与环境影响共同作用的结果。环境影响共同作用的结果。第七页，讲稿共八十一页哦 基因频率（genefrequency）：指群体中特定基因座上某个等位基因占该座位全部等位基因总数的百分比。基因型频率（genotypefrequency）是指群体中某个特定的基因型个体占全部个体数的百分比。由于某具体性状的表现型是由个体相应的两个等位基因组成的基因型来决定，因此，群体中某一特定基因的频率可以由基因型频率来推算。基因频率和基因型频率基因频率和基因型频率第八页，讲稿共八十一页哦AAAaaaAaaaAa同一位点同一基因位点基因总数12，A=5，a=7，故p=5/12，q=7/12基因型频率
5、:AA=1/6;Aa=1/2;aa=1/3第九页，讲稿共八十一页哦一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。基因型是受精时由父母本基因组成 基因型频率需从F2的表现型比例推算出来，再从F3加以验证。基因型频率 推算出基因频率。等位基因频率 决定群体基因性质的基本因素；环境条件或遗传结构不变 等位基因频率不会改变。第十页，讲稿共八十一页哦例：A1A1A2A2 F1 A1A2 F2 1 A1A1:2 A1A2:1 A2A2PF1F2基因型频率改变，但基因在各代中是复制自己，代代相传而不改变孟德尔群体的基本特征。第十一页，讲稿共八十一页哦在随机交配群体中，假定某基因座位上有两个等位基因A1和A2，基因
6、频率分别为p和q；它们在群体中组成三种基因型A1A1、A1A2和A2A2，个体数分别为n1、n2、n3，且n1+n2+n3=N。基因型频率用D、H、R表示。如果群体基因型A1A1、A1A2和A2A2的频率分别满足D=p2、H=2pq、R=q2，则该群体为遗传平衡群体，不随世代变化。从基因型频率求基因频率从基因型频率求基因频率第十二页，讲稿共八十一页哦二倍体生物各基因型由两个等位基因组成。如A1A1、A1A2、A2A2，A1基因有2n1+n2，A2基因有n2+2n3。第十三页，讲稿共八十一页哦表111基因型频率和基因频率基因型总和基因总和A1A1A1A2A2A2A1A2个体数n1n2n3N2n1
7、+n2n2+2n32N频率n1/Nn2/Nn3/N1（2n1+n2）/2N（n2+2n3）/2N1符号表示DHRpq平衡关系D=p2H=2pqR=q2p=D+1/2Hq=R+1/2H第十四页，讲稿共八十一页哦例例 据研究据研究,挪威云杉幼苗颜色的遗传受一对等位基因控制挪威云杉幼苗颜色的遗传受一对等位基因控制,并属并属不完全显性遗传不完全显性遗传AA绿色，绿色，Aa黄色，黄色，aa白色。因此，根据其幼白色。因此，根据其幼苗颜色的表现就可以识别其基因型。今设某一云杉幼苗群体共有苗颜色的表现就可以识别其基因型。今设某一云杉幼苗群体共有10000株，其中绿苗株，其中绿苗3000株，黄苗株，黄苗5000
8、株，白苗株，白苗2000株，求其基因型频株，求其基因型频率和基因频率。率和基因频率。解：解：D=3000/10000=0.3 H=5000/10000=0.5 R=2000/10000=0.2 p=D+1/2H=0.3+0.25=0.55 q=R+1/2H=0.2+0.25=0.45第十五页，讲稿共八十一页哦二、遗传平衡定律（哈迪温伯格定律）在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素（如突变、选择、迁移等），则基因频率和基因型频率可以保持一定，各代不变。这一现象由德国医生温伯格（WeinbergW.）和英国数学家哈迪（HardyG.H.）在1908年分别发现，称为哈迪温伯格定律定律（Hard
9、yWeinberglaw）。第十六页，讲稿共八十一页哦遗传平衡定律的内容在一个大的随机交配群体内，如果没有突变、选择和迁移因素的干扰，则基因频率和基因型频率在世代间保持不变，即群体处于平衡状态。在任何一个大的群体内，不论基因型频率如何，是否处于平衡状态，只要经过一代随机交配，一对常染色体上的基因频率和基因型频率就可达到平衡，以后每代经过随机交配，这种平衡始终保持不变。在平衡状态下，基因型频率与基因频率的关系是：D=p2，H=2pq，R=q2。第十七页，讲稿共八十一页哦遗传平衡定律的证明遗传平衡定律的证明假定在一个群体内假定在一个群体内(0世代世代)存在两个等位基因存在两个等位基因A1和和A2，
10、其频，其频率分别是率分别是p0和和q0。经随机交配，根据群体的基因型频率与基因频率的关系，经随机交配，根据群体的基因型频率与基因频率的关系，可计算出可计算出1世代的基因型频率和基因频率：世代的基因型频率和基因频率：D1=P0(A1)P0(A1)=p02，R1=P0(A2)P0(A2)=q02，H1=P0(A1)P0(A2)=2p0q0三种基因型产生配子频率为：三种基因型产生配子频率为：p1=D1+H1/2=p02+2p0q0/2=p02+p0q0=p0(p0+q0)=p0 q1=R1+H1/2=q02+p0q0=q0第十八页，讲稿共八十一页哦再经一代随机交配，可计算出2世代的基因型频率和基因频
11、率:D2=P1(A1)P1(A1)=p02，R2=P1(A2)P1(A2)=q02，H2=P1(A1)P1(A2)=2p0q0p2=D2+H2/2=p02+2p0q0/2=p02+p0q0=p0(p0+q0)=p0 q2=R2+H2/2=q02+p0q0=q0显然，以后各世代A1的基因频率仍然是p0，A2的基因频率仍然是q0，与0世代相同。即p1=p2=pn=.p0；q1=q2=.qn=q0因此，亲代群体在随机交配的条件下，只要没有其它影响基因频率的因素干扰，群体的基因频率在所有世代都保持恒定。第十九页，讲稿共八十一页哦平衡状态时基因频率计算平衡状态时基因频率计算无显性或显性不完全时无显性或显
12、性不完全时，基因型可直接由表型来识别。只要统计，基因型可直接由表型来识别。只要统计不同表型所占的比例，按公式不同表型所占的比例，按公式D=p2、H=2pq、R=q2，即可算出相，即可算出相应的基因频率。应的基因频率。第二十页，讲稿共八十一页哦显性完全时，三种基因型中显性基因纯合体与杂合体表现型相同，不能区分出来，但可以通过性状表现型统计，得出其隐性纯合体的比例。如果群体处于平衡状态，隐性纯合体的基因型频率与隐性基因频率的关系为R=q2，于是可计算出各基因频率。第二十一页，讲稿共八十一页哦例：已知属于常染色体隐性遗传的白化病（aa）在一特定人群的发生频率(q2)为110000，则：致病基因（a）
13、频率（110000）1/2=1/100=0.01；基因A的频率10.01=0.99；而杂合子携带者的频率为2pq=20.990.01=1.98%。第二十二页，讲稿共八十一页哦复等位基因的平衡当一位座位上有两个等位基因时，如果群体处于平衡状态，基因型频率将是p2、2pq和q2，它等于等位基因频率的平方（p+q）2。假如存在3个等位基因A、B和C，它们的频率分别为p、q、r，在平衡时基因型频率也等于等位基因频率的平方：（p+q+r）2=p2+q2+r2+2qp+2pr+2qr=p2(AA)+q2(BB)+r2(CC)+2pq(AB)+2pr(AC)+2qr(BC)平衡状态下，由基因型频率求基因频率
14、：p=p2+1/2(2pq+2pr)q=q2+1/2(2pq+2qr)r=r2+1/2(2pr+2qr)，即某基因频率是该基因纯合体频率与含有该基因的全部杂合体频率一半之和。第二十三页，讲稿共八十一页哦若有k个复位等位基因A1，A2，Ai，Ak，相应的基因频率为p1，p2，pi，pk。基因频率与基因型频率的关系可表示为：其中，AiAi表示纯合体，共有k种；AiAj表示杂合体，有k(k1)/2种。第二十四页，讲稿共八十一页哦例：人类ABO血型受单基因控制，该基因座具有3个复等位基因（IA、IB、IO），其中IA和IB是共显性，IA和IB对IO是显性。设p为基因IA的频率、q为基因IB的频率、r为
15、基因IO的频率，p+q+r=1。表112ABO血型的基因型和表现型频率血型ABABO基因型IAIA、IAIOIBIB、IBIOIAIBIOIO表现型频率p2+2prq2+2qr2pqr2实测值0.330.270.100.31第二十五页，讲稿共八十一页哦基因IO的频率r=（0.31）1/2=0.56A型和O型的频率为PA+O=IAIA+IAIO+IOIO=p2+2pr+r2=（p+r）2则（p+r）=PA+O1/2=（0.33+0.31）1/2=0.80基因IA的频率p=0.80r=0.24基因IB的频率q=1pr=0.20第二十六页，讲稿共八十一页哦性连锁基因若等位基因是X连锁的，雌性可以是纯
16、合的或杂合的，但雄性只带有单个的X连锁的等位基因。因此，当群体中的X连锁基因分布处于平衡状态时，在雌性中X连锁位基因型频率和常染色体座位是相同的，为p2(xAxA)、2pq(xAxB)和q2(xBxB)；而在雄性中的基因型频率则为p(xAy)和q(xBy)，与群体中等位基因的频率相同。由于这个原因，隐性X连锁性状的基因频率雄性比雌性高得多。第二十七页，讲稿共八十一页哦由于雌、雄个体的性染色体组成不同，雌性个体的性连锁基因占群体的2/3，而雄性个体只占1/3。如果雌、雄的伴性基因频率不等，即p(xAxA)p(xAy)，q(xBxB)q(xBy)，群体达到平衡（相等）状态的时间和方式不同于常染色体
17、基因，此时，遗传平衡并不是由一个任意的群体只经过一个世代的随机交配就可以达到，而是以一种振荡的方式快速接近。第二十八页，讲稿共八十一页哦在建立平衡的过程中，雌、雄两性群体中的基因频率随着随机交配世代的增加而交互递减。雄、雌性的基因频率的差异在每一代的随机交配中都减少一半，可用下式表示：di=q i(xBxB)q i(xBy)=1/2q i+1(xBxB)q i+1(xBy)=1/2d i+1其中d i-1表示上一代(第i代)的两群体中xiB基因频率的差异，说明上一代中qi(xBxB)qi(xBy)，而下一代中，q i+1(xBxB)q(xBy)i+1。如假设雌雄群体某个伴性基因的初始频率分别为
18、1.0和0.5，经过一世代后，雌性群体的伴性基因频率由1.0下降为0.5，而雄性群体则由0上升为1.0；在二世代，雌性群体的伴性基因频率变为0.75，而雄性群体为0.5。伴性基因频率这种上下波动一直持续到真正达到遗传平衡时为止。第二十九页，讲稿共八十一页哦虽然按性别分开讨论时，基因频率在两性群体中一代代地改变，但雌、雄个体的所有X染色体的混合基因频率是不变的。因为伴性基因仅仅由一个性别到另一性别，并不影响X染色体的总数中的xA、xB的相对频率。一旦雌、雄群体的伴性基因相等，伴性基因频率在随机交配的几代以后达到哈迪-温伯格比例。第三十页，讲稿共八十一页哦在计算平衡状态下随机交配群体的伴性基因频率
19、时，利用性染色体异型的性别群体比较简便。对于XY型，先计算雄性群体伴性基因频率，因为雄性个体只有伴性基因的一个拷贝，因而无论是显性还是隐性的，都可以从表型反映出来。对于ZW型，则首先考虑雌性群体。例：美国黑人男人色盲患者为3.9%，即q(xBy)=q(xBxB)=0.039，则预期色盲美国黑人女人的频率q(xBxB)2=(0.039)2=0.0015。第三十一页，讲稿共八十一页哦遗传平衡定律的意义1.遗传平衡定律揭示了群体等位基因的基因频率和基因型频率的遗传传递规律，同时也揭示了物种保持群体内性状遗传稳定性的原因。2.群体的遗传平衡是有条件的，如施加选择等措施就可以打破这种平衡。第三十二页，讲
20、稿共八十一页哦例1.一个大豆的群体中，金色、浅绿色和深绿色分别由共显性等位基因CGCG、CGCD和CDCD产生。这个群体的一个样本包括2个金色、36个浅绿色和162深绿色。确定等位基因CG、CD的频率。解：设等位基因CG、CD的频率分别为p、q。P2=2/200=1/100P=0.1q=10.1=0.9第三十三页，讲稿共八十一页哦2.假定在某植物群体中，基因Q在遗传上是平衡的，如果它的等位基因q以纯合体（qq)出现时占其群体总数的49%，请问Q基因在配子及合子中的比例是多少？解：设Q、q基因的频率分别为p、qq2=49%q=0.7p=1q=10.7=0.3p2+2pq=149%=51%第三十四
21、页，讲稿共八十一页哦3.在300株的植物群体中，有7株AA、106株Aa、187株aa，A和a的基因频率是多少？如果随机交配，在相同大小的群体中三种基因型植株的数目应是多少？解：设A、a基因的频率分别为p、q;AA、Aa、aa基因型频率分别为D、H和RP=7/300+1/2106/300=120/600=0.2q=0.8D=0.22=0.04R=0.82=0.64H=2pq=0.32AA、Aa、aa基因型植株数分别为0.04300、0.64300、0.32300，即12、192、96第三十五页，讲稿共八十一页哦第二节 影响群体遗传平衡的因素在自然界或栽培条件下，许多因素可以影响群体遗传平衡，如
22、突变、选择、迁移和遗传漂移等，这些因素都是促进生物进化的原因。其中突变和选择是主要的。第三十六页，讲稿共八十一页哦一、突变（mutation）：基因突变对于改变群体遗传组成的作用提供自然选择的原始材料；影响群体等位基因频率。如：一对等位基因，当A1 A2时，群体中A1频率减少、A2频率则增加。长期A1 A2，最后该群体中A1将被A2代替这就是由于突变而产生的突变压。第三十七页，讲稿共八十一页哦非频发突变这种突变在大群体内长期保留的机会很微小，因而对群体的基因频率影响小。假定在AA纯合群体内发生一次 Aa 的突变，则群体内只有一个Aa个体。该杂合子Aa 只能与其他AA个体交配。如果该个体不能产生
23、后代，则新基因a 丢失的概率是1；如果杂合子Aa只能产生一个后代，则该后代基因型是AA 或Aa的可能性各占0.5，a 基因丢失的概率为0.5；如果该杂合子Aa产生两个后代，则 a 基因丢失的机率是0.25，即（1/2）2；依此类推，若Aa个体能产生k个后代，则a基因丢失的概率是（1/2）k；a 基因丢失的概率取决于AaAA 所产生的个体数，后代数越多，a基因保存的机会越多。第三十八页，讲稿共八十一页哦每传递一代，突变的a基因都有丢失的可能，传递代数越多，丢失的总概率越大。除非突变基因有特殊的生存价值(突变体生活力、对环境的适应性和繁殖力等选择因素)，否则很难在群体内长期保留。但是，如果实际的生
24、物群体并不大，独一无二的突变基因在这种群体内有可能长期保存，再加上随机漂移的作用，最终可导致群体基因频率的变化。第三十九页，讲稿共八十一页哦频发突变这种突变能够反复发生，突变基因得以在群体内维持一定的基因频率群体基因频率改变。第四十页，讲稿共八十一页哦假定一个基因座上有两个等位基因A1和A2，当A1A2的突变不受其它因素的阻碍，频率为u，该群体最后将达到纯合性的A2：设：基因A1的频率在某一世代是p0，则在n代之后，其频率pn将是：pn=p0(1u)n多数基因的突变率很小(1/1041/107)，仅靠突变压使基因频率明显改变，需要经过很多世代。有些生物世代很短，突变压可能成为一个重要因素。第四
25、十一页，讲稿共八十一页哦回复突变回复突变设：A1 A2为正突变，速率为u；A2 A1为反突变，速率为v。如果起始群体中A1基因频率为p0，A2频率为q0，则下一代A2频率为：q1=u p0+(1v)q0=u(1 q0)+(1v)q0每一代的基因频率变化量q为：q=q1 q0=u(1 q0)v q0经过若干世代后，当q=0，群体达到平衡，即：q=u/(v+u)同理可得：p=v/(v+u)因此，基因频率与原基因频率无关，仅取决于正反突变频率u和v的大小。第四十二页，讲稿共八十一页哦选择(selection）：在生物群体中，由于不同基因型在育性、生活率等方面不同，不同的基因型产生的后代数目不同，从而
26、导致一些基因型频率逐代增高，另一些逐代降低。选择是改变基因频率的重要因素。二、选择第四十三页，讲稿共八十一页哦例1：玉米致死基因：设：正常绿色基因C和等位白苗基因c的基因频率为0.5。经过一代繁殖，子代群体中将出现1/4隐性纯合体白苗，死亡。则：子代群体中的C频率变为2/3、c频率只有1/3。由此形成的下一代个体的频率为：其中(1/3)2cc的白化苗个体又被淘汰。第四十四页，讲稿共八十一页哦第四十五页，讲稿共八十一页哦设：在一个随机交配群体中：红花株占84%、白花株占16%。白花基因频率p2=（0.16）1/2=0.4红花基因频率p1=1 p2=1 0.4=0.6如果把16%的白花植株选留下来
27、，下一代都是白花植株。这时p2=1、p1=0，基因频率迅速发生改变。第四十六页，讲稿共八十一页哦选择对基因频率的影响基因频率接近0.5时，选择最有效。基因频率或0.5时，选择有效度就降低很快；当隐性基因很少时，对一个隐性基因的选择或淘汰有效度很低。此时隐性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护。第四十七页，讲稿共八十一页哦特定基因型的适应值或适合度（W）:指某一基因型跟其它基因型相比时，能够存活并留下子代的相对能力，包括生物的生存力和生殖力。一般把最适基因型的适合度定为W=1，其他基因型的适合度则为W=01。适合度第四十八页，讲稿共八十一页哦计算适合度，应先计算群体内各种基因型在下一代产生的子代
28、平均数，然后用每种基因型的平均子代数除以最佳基因型的平均子代数。为使选择的理论模型简单化，有时把适合度的含义等同于生存力的含义，而略去育性的作用。第四十九页，讲稿共八十一页哦选择系数(selectivecoefficient)也称淘汰系数：在选择的作用下降低的适应值，用以测量某一个基因型在群体中不利于生存的程度。一般用s表示，即s=1W。当s0、W=1时，表示选择不改变适应值；当s=1、W0时，表示选择使适应值完全消失，使该基因型100%不能繁育后代，如对致死或不育基因纯合体的选择。选择系数(selective coefficient)第五十页，讲稿共八十一页哦淘汰显性基因 人工选择淘汰显性性
29、状可以迅速改变基因频率：只需自交一代，选留具有隐性性状的个体即可成功。例如：红花白花红花红花3/4:白花1/4选留白花 迅速消除群体中的红花。红花基因频率为0，白花基因频率升至1。第五十一页，讲稿共八十一页哦自然选择状态，纯合子aa的适应度最高，显性基因AA和Aa受到选择系数为s的选择压力，其频率也只是逐代降低，经若干代后，最终变为0。第五十二页，讲稿共八十一页哦表113不利于显性个体的部分选择基因型AA Aa aa 总和初始频率p p0 02 22p2p0 0q q0 0q q0 02 21选择系数ss0适合度1s1s1选择后比率 P P0 02 2(1s)(1s)2p2p0 0q q00(
30、1s)(1s)q q0 02 21sp(2p1sp(2p0 0)第五十三页，讲稿共八十一页哦当选择系数s1时，则是对于显性基因的不完全选择，选择一代后的基因频率可表示为：第一代选择所引起的基因频率变化量是：第五十四页，讲稿共八十一页哦当s值很小时，1sp(2p)接近于1，则p为：在s1.0时有：即显性基因被淘汰掉了，只剩下隐性基因。第五十五页，讲稿共八十一页哦淘汰隐性基因 假设未进行选择时群体中隐性基因的频率为假设未进行选择时群体中隐性基因的频率为q q0 0，三，三种基因型种基因型AAAA、AaAa和和aaaa的频率分别为的频率分别为D D0 0、H H0 0和和R R0 0，则，则q q0
31、 0=1/2H=1/2H0 0+R+R0 0；由于选择作用；由于选择作用(s=1)(s=1)淘汰淘汰aaaa，隐性基因只存，隐性基因只存在于杂合体中，并且只占杂合体基因数目的一半，在于杂合体中，并且只占杂合体基因数目的一半，故下一代隐性基因的频率为：故下一代隐性基因的频率为：第五十六页，讲稿共八十一页哦经过两个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率为:经过n个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率将变为：第五十七页，讲稿共八十一页哦两个世代间隐性基因的频率改变量为：q 值随qn值的增大而增大。说明隐性基因频率改变的速度与其频率qn值有关，qn值越大，改变越快；qn值越小，改变越慢，表明在完全淘汰隐性基因的
32、选择时，隐性基因的频率越高，选择淘汰的效果就越好，但这种效果会随选择所进行的世代数目的增加而快速降低。第五十八页，讲稿共八十一页哦n隐性基因频率降低到某个值所需的世代数 第五十九页，讲稿共八十一页哦在自然选择下，若aa基因型的选择系数为s，则aa基因型的适应值不是1，而是1s，其选择作用如表114。表114针对隐性基因的选择作用基因型AA Aa aa 总和初始频率p p0 02 22 2p p0 0q q0 0q q0 02 21选择系数00s适合度111s选择后比率p p0 02 22 2p p0 0q q0 0q q0 022(1s)1s1sq q0 02 2第六十页，讲稿共八十一页哦经一
33、代选择后，基因频率：推广到任何连续两代之间的关系:第六十一页，讲稿共八十一页哦说明选择作用的结果，增加了显性基因的频率，降低了隐性基因的频率。1pn+1pn第六十二页，讲稿共八十一页哦基因频率改变的速度取决于基因频率改变的速度取决于q和和s值的大小。值的大小。当s=0时，q=0，基因频率不发生变化，群体处于平衡状态；当0s1时，q0，表明选择的结果减少了隐性基因的频率。只有当qp0.5时，q有最大值，表明这时选择淘汰基因最有为效。当s1时，aa全部淘汰，但基因依然保存于杂体Aa中。第六十三页，讲稿共八十一页哦淘汰纯合体 当纯合个体的生存和繁殖能力都不如杂合个体时，杂合个体的适合度为1，两种纯合
34、个体的适合度分别为1s1和1s2，纯合体AA和aa的选择系数s1和s2可以相等，也可以不相等。经过一代的选择作用后基因型频率的变化如下表。第六十四页，讲稿共八十一页哦表有利于杂合体的选择基因型AA Aa aa 总和初始频率p p0 02 22 2p p0 0q q0 0q q0 02 21适应度1s111s2选择后比率p p0 02 2(1s1)2 2p p0 0q q0 0q q0 02 2(1s2)1s1s1 1p p0 02 2s s2 2q q0 02 2选择一代后频率的变化:第六十五页，讲稿共八十一页哦到某一世代，当 时，q0，基因频率不再变化，处于平衡状态。在平衡状态下，基因频率完
35、全由s1和s2决定，与原有基因频率无关。第六十六页，讲稿共八十一页哦在自然界，一般突变和选择总是同时在起作用。所以基因频率同时受到这两个因素的影响。例如隐性基因在纯合状态时在选择上是不利的，可是群体中还有一定比例的隐性基因存在，那是因为有新的突变产生的缘故。第六十七页，讲稿共八十一页哦例：一超显性座位的相对适合度是AA、Aa、aa分别为0.9、1.0、0.5，计算（1）a平衡频率是多少？（2）平衡状态下杂合子频率是多少？（3）若aa死亡，a平衡频率将如何改变？（4）在新的平衡状态下，杂合子频率是多少？解:（1）S1=10.9=0.1,S2=10.5=0.5平衡状态下，a基因频率q=S1/(S1
36、+S2)=0.1/(0.1+0.5)=0.167（2）杂合子频率2pq=20.167(10.167)=0.278（3）若aa死亡，S2=1,a平衡频率q=S1/(S1+S2)=0.1/(0.1+1)=0.09（4）在新的平衡状态下，杂合子频率2pq=20.09(10.09)=0.164第六十八页，讲稿共八十一页哦三、迁移 迁移：是指在一个大群体内，由于每代有一部分个体或基因的流动导致其群体基因频率变化的现象。群体间个体或基因流动可以是单向的，也可是双向甚至多方向的。迁移率：指迁入的个体数占迁入后群体总数的比值。通常用迁移率m来表示，迁移率是指迁入的个体数占迁入后群体总数的比值。第六十九页，讲稿
37、共八十一页哦设：一个大群体内，每代有部分个体新迁入，其迁入率为m。则1m为原有个体比率。令：迁入个体某基因的频率为qm，原有个体的同一基因的频率为q0二者混合后群体内等位基因的频率q1将为：q1=mqm+(1m)q0=m(qm q0)+q0一代迁入引起基因频率变化（q）则为q=q1q0=m(qm q0)+q0q0=m(qm q0)在有迁入个体的群体内，基因频率的变化率等于迁入率同迁入个体基因频率与原来基因群体频率差数的乘积。第七十页，讲稿共八十一页哦若每代m不变，q2mqm+(1m)q1mqm+(1m)m(qmq0)+q0=mqm+m(1m)qm+(1m)2q0迁移n代之后混合群体内的基因频率
38、为：qn=mqm+m(1m)qm+m(1m)2qm+m(1m)iqm+m(1m)nq0=qmqm(1m)n+(1m)nq0=qm+(1m)n(q0qm)由上式即可计算出基因流的大小，即迁移率。第七十一页，讲稿共八十一页哦当qm=q0时，q1q0，表明基因频率不变，当qmq0时，q1q0，前后两代频率的差异为：q=q1q0=m(qmq0)基因流对群体基因频率的影响由迁入率m以及频率差（qmq0)所决定。第七十二页，讲稿共八十一页哦在群体改良中，为了增大改良群体的遗传方差，向群体引入优良基因，通常采用与外来种质杂交的办法，在这种情况下会发生因迁移而改变原有群体某些基因频率的效应。第七十三页，讲稿共
39、八十一页哦四、遗传漂移（genetic drift）遗传漂移：也称随机遗传漂变。在一个小群体内，每代从基因库中抽样形成下一代个体的配子时，会产生较大误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化，叫做遗传漂变。第七十四页，讲稿共八十一页哦遗传漂变一般发生于小群体中。遗传漂变一般发生于小群体中。在一个小群体中，由于一个小群体与其它群体在一个小群体中，由于一个小群体与其它群体相隔离，不能充分地随机交配相隔离，不能充分地随机交配 在小群体内基在小群体内基因不能达到完全自由分离和组合，使基因频率容易因不能达到完全自由分离和组合，使基因频率容易产生偏差。但这种偏差不是由于突变、选择等因素产生偏差。但这种偏差
40、不是由于突变、选择等因素引起的。引起的。一般群体愈小一般群体愈小 就愈易发生遗传漂变作用。就愈易发生遗传漂变作用。引起遗传漂变的原因第七十五页，讲稿共八十一页哦 下图为群体大小与遗传漂变的关系，3种群体个体数分别是50、500和5000,初始等位基因频率约为0.5。漂变使随机交配小群体（50个个体）的等位基因在3060代就被固定。群体增大至500个个体以后，经过100代随机交配等位基因频率逐渐偏离0.5。个体数达5000群体至100代，等位基因频率仍接近初始值0.5。小群体的遗传漂变不仅能够改变等位基因频率，还会增加群体内的近交程度。第七十六页，讲稿共八十一页哦第七十七页，讲稿共八十一页哦遗传
41、漂移对基因频率的影响 减少遗传变异。在小群体内可使纯合体增加，杂合体数目减少，因而使小群体内个体间的相似程度增加，而遗传变异程度减少，甚至最终产生遗传固定，即群体是单一的纯合基因型，等位基因之一的频率为1，另一等位基因的频率为0。第七十八页，讲稿共八十一页哦由于纯合个体增加，杂合个体减少，群体繁殖逐代近交化，其结果是降低了杂种优势，降低了群体的适应性，群体逐代退化，对于异花授粉作物来说，降低了其在生产上的使用价值。遗传漂移使大群体分成许多小群体（世系），各个小群体之间的差异逐渐变大，但在每一小群体内，个体间差异变小。在生物进化过程中，遗传漂移的作用可能会将一些中性或不利的性状保留下来，而不会象
42、大群体那样被自然选择所淘汰。第七十九页，讲稿共八十一页哦遗传漂移的作用许多中性或不利性状的存在不一定能用自然选择来许多中性或不利性状的存在不一定能用自然选择来解释，可能是遗传漂变的作用解释，可能是遗传漂变的作用 进化。进化。遗传漂变作用遗传漂变作用 可以将那些中性或无利的性状可以将那些中性或无利的性状在群体中继续保留下来，而不被消灭。在群体中继续保留下来，而不被消灭。例如：人类不同种族所具有的血型频率差异在实际例如：人类不同种族所具有的血型频率差异在实际中并没有适应上的意义，可能同类人猿一样将血型差中并没有适应上的意义，可能同类人猿一样将血型差异一直传下来，可能是遗传漂变的结果。异一直传下来，可能是遗传漂变的结果。第八十页，讲稿共八十一页哦感感谢谢大大家家观观看看第八十一页，讲稿共八十一页哦