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1、第5章第3节1.细胞有氧呼吸中ATP的产生和消耗在细胞有氧呼吸的过程中，ATP有产生，也有消耗。细胞的有氧呼吸过程需要经过一系列复杂的化学反应，它们可以概括为以下三个阶段。糖酵解这是指葡萄糖在无氧条件下进行分解而形成丙酮酸的过程（图12）。这一过程可以分为以下两步：第一步是1分子葡萄糖经过两次磷酸化，而形成1分子的1，6-二磷酸果糖，这一过程要消耗2分子的ATP；第二步是1分子的1，6-二磷酸果糖，在有关酶的催化作用下，最终形成2分子的丙酮酸，并将2分子的氧化型辅酶（NAD+）还原成2分子的还原型辅酶（NADH），这一过程生成2分子的ATP。三羧酸循环 这一循环过程的最初中间产物是柠檬酸，而柠
2、檬酸是一种三羧基酸，所以这个过程叫做三羧酸循环，也叫做柠檬酸循环（图13）。概括地说，这一过程一共发生了5次脱氢，其中4次脱出的氢都被NAD+携带着，形成NADH，另一次则被黄酶（FAD）携带着，形成还原型黄酶（FADH2），并形成2分子ATP。氧化磷酸化 在这一过程中，NADH中的H传递给了FAD，于是NADH被氧化成NAD+，而FAD则被还原成FADH2。FADH2中的H2则分离成游离的氢离子（H+）和电子（e）：FADH2FAD+2H+ + 2e电子e可以在多种细胞色素中按顺序传递，最终传递给氧，再加上由FADH2游离出来的H+，最终生成H2O。这一过程中，H+和e在各传递体中依次传递，
3、共同构成了一条链，因此叫做细胞呼吸电子传递链，或简称为呼吸链。在电子传递过程中，因为氧化NADH和FADH2而释放出的能量形成了ATP，并且这一氧化作用与磷酸化作用总是偶联在一起的，所以这一过程叫做氧化磷酸化（图14）。在氧化磷酸化过程中，1分子NADH彻底被氧化，需要发生3次磷酸化，生成3分子的ATP；1分子的FADH2彻底被氧化，则生成2分子的ATP。这样，1分子葡萄糖被氧化磷酸化的情况，可以概括如下：（2）三羧酸循环：因为1 mol的物质含有6.021023个分子，所以，每氧化1 mol的葡萄糖，则生成6 mol的二氧化碳和6 mol的水，并生成38 mol的ATP。在标准状态标准状态（
4、是指作用物的质量浓度为1 mol/L、pH为7.0、温度为25 的状态。）下，1 mol ADP形成1 mol ATP，需要30.54 kJ的能量，那么，38个ATP就需要1 161 kJ的能量。每氧化1 mol葡萄糖释放出来的能量是2 870 kJ，其中只有1 161 kJ被保留在ATP中，它们可供细胞生命活动利用。这就是说，有氧呼吸的能量转换效率约为40%左右，其余的能量则以热能的形式散失或作他用。2.细胞呼吸在线粒体中进行的部位和途径通过细胞匀浆法和分级离心技术等手段处理，然后测定各细胞亚显微结构的成分得知，有氧呼吸中参与糖酵解阶段的酶，存在于细胞质基质中。参与三羧酸循环阶段和氧化磷酸化
5、阶段的酶，都存在于线粒体内：与三羧酸循环阶段有关的酶存在于线粒体基质中；与氧化磷酸化阶段有关的酶存在于线粒体内膜上。总之，细胞质基质是有氧呼吸第一阶段的场所；线粒体则是有氧呼吸第二阶段和第三阶段的场所。由于三羧酸循环和氧化磷酸化，在有氧呼吸过程中形成很多的ATP，所以，人们将线粒体形象地比喻成“能量转换站”或“细胞的发电厂”。至于无氧呼吸，则是在细胞质基质中进行的。3.发酵无氧呼吸如果不用于高等动植物和人体，而用于微生物则叫做发酵。发酵与无氧呼吸的共同点是：H+和e的最终受体都不是氧，并且呼吸底物只是部分地被氧化，所以最终形成的产物有酒精、乳酸等（图15）。需要指出的是，发酵工业上所说的发酵，
6、并非完全是无氧的，如醋酸发酵就是需要氧的。酒精发酵酵母菌和其他一些微生物，在缺氧的情况下，以酒精发酵的形式进行无氧呼吸，这是因为它们的细胞内含有乙醇脱氢酶。酒精发酵的第一个阶段，与糖酵解的步骤完全相同。然后在缺氧的情况下，丙酮酸就在丙酮酸羧化酶的作用下，脱羧形成乙醛，乙醛则在乙醇脱氢酶的作用下，被糖酵解产物NADH还原为酒精（乙醇）。酒精发酵的总反应式是：C6H12O6 + 2ADP+2Pi2C2H5OH + 2CO2+2ATP概括地说，1分子葡萄糖经过酒精发酵后所提供的可利用的能量，只是糖酵解过程中净得的2分子ATP，该葡萄糖分子中原有的大部分能量则存留在酵母菌不能利用的酒精中。所以说，酒精
7、发酵是产生ATP的一条低效途径。乳酸发酵乳酸发酵也不需要氧的参与，1分子葡萄糖经乳酸发酵后，形成2分子乳酸，所提供的可利用的能量，同样只是糖酵解过程中净得的2分子ATP。葡萄糖分解成丙酮酸的情况与上述酒精发酵相同，只是丙酮酸是在乳酸脱氢酶的作用下还原成乳酸，同时还原型辅酶（NADH）被氧化成氧化型辅酶（NAD+），从而保证了乳酸发酵的持续进行。乳酸发酵的总反应式是：C6H12O6 + 2ADP+2Pi2C3H6O3 + 2ATP乳酸菌可以使牛奶发酵而成酸牛奶或奶酪。此外，泡菜、酸菜、青贮饲料能够较长时间地保存，也都是利用乳酸发酵积累的乳酸抑制了其他微生物活动的缘故。4.细胞呼吸原理的应用选用“
8、创可贴”等敷料包扎伤口，既为伤口敷上了药物，又为伤口创造了疏松透气的环境、避免厌氧病原菌的繁殖，从而有利于伤口的痊愈。对于板结的土壤及时进行松土透气，可以使根细胞进行充分的有氧呼吸，从而有利于根系的生长和对无机盐的吸收。此外，松土透气还有利于土壤中好氧微生物的生长繁殖，这能够促使这些微生物对土壤中有机物的分解，从而有利于植物对无机盐的吸收。酵母菌是兼性厌氧微生物。酵母菌在适宜的通气、温度和pH等条件下，进行有氧呼吸并大量繁殖；在无氧条件下则进行酒精发酵。醋酸杆菌是一种好氧细菌。在氧气充足和具有酒精底物的条件下，醋酸杆菌大量繁殖并将酒精氧化分解成醋酸。谷氨酸棒状杆菌是一种厌氧细菌。在无氧条件下，
9、谷氨酸棒状杆菌能将葡萄糖和含氮物质（如尿素、硫酸铵、氨水）合成为谷氨酸。谷氨酸经过人们的进一步加工，就成为谷氨酸钠味精。水稻的根系适于在水中生长，这是因为水稻的茎和根能够把从外界吸收来的氧气通过气腔（图16）运送到根部各细胞，而且与旱生植物相比，水稻的根也比较适应无氧呼吸。但是，水稻根的细胞仍然需要进行有氧呼吸，所以稻田需要定期排水。如果稻田中的氧气不足，水稻根的细胞就会进行酒精发酵，时间长了，酒精就会对根细胞产生毒害作用，使根系变黑、腐烂。较深的伤口里缺少氧气，破伤风芽孢杆菌适合在这种环境中生存并大量繁殖。所以，伤口较深或被锈钉扎伤后，患者应及时请医生处理。有氧运动是指人体细胞充分获得氧的情况下所进行的体育锻炼。人体细胞通过有氧呼吸可以获得较多的能量。相反，百米冲刺和马拉松长跑等无氧运动，是人体细胞在缺氧条件下进行的高速运动。无氧运动中，肌细胞因氧不足，要靠乳酸发酵来获取能量。因为乳酸能够刺激肌细胞周围的神经末梢，所以人会有肌肉酸胀乏力的感觉。4