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1、光合作用的生理生态第1页，共149页，编辑于2022年，星期五 地地球球上上生生命命活活动动的的能能量量，基基本本上上都都是是依依赖赖于于太太阳阳能能，光光合作用是最主要的能将太阳能固定的生命过程。合作用是最主要的能将太阳能固定的生命过程。可可以以说说，通通过过光光合合作作用用的的反反应应系系统统，利利用用自自然然界界最最丰丰富富而廉价的资源而廉价的资源COCO2 2和和H H2 2O O提供了我们所需的有机物。提供了我们所需的有机物。从从光光能能吸吸收收到到碳碳水水化化合合物物形形成成，有有5050多多个个中中间间步步骤骤。直直接接发发生生在在光光合合膜膜上上、由由光光驱驱动动的的反反应应，
2、叫叫做做光光反反应应；而而不不依依赖赖于于光，由酶催化的反应叫做暗（碳）反应。光，由酶催化的反应叫做暗（碳）反应。研究对象：研究对象：从分子水平的激发态到植物群体；从分子水平的激发态到植物群体；研究课题：研究课题：从光的吸收到生态系统；从光的吸收到生态系统；时间跨度：时间跨度：从飞秒从飞秒(fs)(fs)到世纪。到世纪。（s,ms,s,ns,ps,fss,ms,s,ns,ps,fs）第2页，共149页，编辑于2022年，星期五第3页，共149页，编辑于2022年，星期五一、光反应一、光反应同化力形成同化力形成 （一）光能的吸收与传递（一）光能的吸收与传递 叶叶绿绿素素的的卟卟啉啉环环上上具具有
3、有很很多多共共轭轭双双键键，正正是是这这些些共共轭双键能够吸收可见光（轭双键能够吸收可见光（400400700nm700nm）。）。最最稳稳定定的的价价电电子子处处于于基基态态，能能量量最最低低。当当光光量量子子被被一一个个基基态态的的电电子子吸吸收收，光光量量子子的的能能量量就就被被加加到到电电子子上上，电电子子跃跃迁迁为为能能级级较较高高的的激激发发态态。对对于于可可见见光，电子跃迁时间为光，电子跃迁时间为10101515s.s.第4页，共149页，编辑于2022年，星期五1 1、叶绿素激发与去激、叶绿素激发与去激 第5页，共149页，编辑于2022年，星期五2 2、色素之间的能量传递、色
4、素之间的能量传递 共共振振传传递递：在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这这种种依依靠靠电电子子振振动动在在分分子子间间传传递递能能量量的的方方式就称为式就称为“共振传递共振传递”。第6页，共149页，编辑于2022年，星期五激子传递：激子传递：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子（激子是能量
5、和动量相同的分子共有的电子激发态）。它能转它能转移能量但不能转移电荷。移能量但不能转移电荷。其能量传递效率决定于两个分子间的作用矩阵。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来
6、转移能量的方式称为激这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。子传递。第7页，共149页，编辑于2022年，星期五 天线色素吸收的光能，经过色素天线色素吸收的光能，经过色素间的一系列传递，汇集到反应中心，间的一系列传递，汇集到反应中心，在那里引起在那里引起光化学反应光化学反应。第8页，共149页，编辑于2022年，星期五（二）原初光化学反应（二）原初光化学反应 原原初初反反应应是是光光合合作作用用中中将将光光能能转转化化为为化化学学能能的的最最初步骤，其反应非常快，在初步骤，其反应非常快，在fsfspsps之间。之间。反应部位：光合膜（反应中心）反应部位：光合膜（反应中心）第9
7、页，共149页，编辑于2022年，星期五（三）叶绿体电子传递（三）叶绿体电子传递1 1、光合电子传递的顺序、光合电子传递的顺序（1 1）两个光系统）两个光系统 红降现象：红降现象：双光增益效应：双光增益效应：第10页，共149页，编辑于2022年，星期五PSII和和PSI：PSII：P680核心、捕光色素蛋白复合体核心、捕光色素蛋白复合体(LHCII)、放氧复合体（放氧复合体（OEC）PSI:P700核心、核心、LHCI第11页，共149页，编辑于2022年，星期五（2）Z链链（Zschem）第12页，共149页，编辑于2022年，星期五2、电子传递体在类囊体膜上的分布、电子传递体在类囊体膜上
8、的分布第13页，共149页，编辑于2022年，星期五类囊体膜上存在类囊体膜上存在4 4中蛋白复合体：中蛋白复合体：PSII复合体：PSII-：基粒中央PSII-：间质片层Cytb/f复合体：基粒垛叠区、基粒末端与边缘PSI复合体：PSI-：基粒外周PSI-：间质片层ATP酶复合体（CF,couplingfactor）：CF1:位于膜表面，起催化作用，ADP+PiATPCf2:插入膜内，提供H+通道第14页，共149页，编辑于2022年，星期五OEC（放氧复合体）：（放氧复合体）：膜内表面P680的原初电子供体的原初电子供体：位于膜内侧，原初电子受体位于膜外测。PQ：可以在膜的疏水区移动。P70
9、0的电子供体（的电子供体（PC）位于膜内表面，受体fd位于膜外表面。这样的空间排列，使得这样的空间排列，使得P680P680受光激发后，在类囊体的内表面发生水的受光激发后，在类囊体的内表面发生水的氧化，并向类囊体膜内释放氧化，并向类囊体膜内释放O2O2和和H+H+。在膜的外测发生。在膜的外测发生PQPQ还原，并通过跨膜还原，并通过跨膜移动，把膜外质子传到腔内。移动，把膜外质子传到腔内。PSI PSI受光激发后，从类囊体内侧的受光激发后，从类囊体内侧的PCPC接受电子，并在膜的外测把接受电子，并在膜的外测把电子交给电子交给fdfd，从而在膜的外测进行，从而在膜的外测进行NADPNADP的还原。的
10、还原。电子传递体在类囊体膜上的这种分布，使电子在膜的内外进行定电子传递体在类囊体膜上的这种分布，使电子在膜的内外进行定向传递，形成跨膜质子梯度，推动向传递，形成跨膜质子梯度，推动ATPATP形成。形成。第15页，共149页，编辑于2022年，星期五（四）（四）PSII的结构与运转的结构与运转1、PSII复合体的结构第16页，共149页，编辑于2022年，星期五PSII反应中心结构模式图反应中心结构模式图示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z”传递链中被D1
11、亚基中酪氨酸残基还原。图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。第17页，共149页，编辑于2022年，星期五包括3个部分：（1）捕光天线系统）捕光天线系统围绕P680的CP43和CP47蛋白复合体组成的内周天线（近侧天线）由LHCII复合体组成的外周天线（远侧天线）（2）D1-D2蛋白蛋白D1-D2蛋白：由2个32KD蛋白组成，其中包括原初电子供体Yz（Tyr161残基）。反应中心电子传递链：YzP680PheoQA(D2蛋白)QB（D1蛋白）构成反应中心的电子传递链。（3）水氧化放氧系统）水氧化放氧系统包括：三种外周蛋白（包括：三种外周蛋白（33，23
12、，17KD）,Mn簇簇,Cl,Ca2+第18页，共149页，编辑于2022年，星期五2、PSII的运转的运转PSII是执行光诱导电荷分离及电子传递的基本单位，P680中心色素是一个chla双分子体。电子从放氧中心到P680是很快的过程。Yz是D1蛋白上的第161位Tyr残基。原初的电荷从P680到Pheo只需几个皮秒（ps）,Pheo-又立即被QA氧化，QA又被QB在100200微秒时间内氧化。QB先形成半醌QB，然后又从另一个QA接受1个电子，形成还原型醌QB2。（这里QA是单电子受体，QB是双电子受体）。完全还原的QB2从间质接受2个质子，形成QBH2，并与PQ交换位置，随后再向cytb/
13、f传递。D1蛋白亚基是蛋白亚基是QB的载体，故又称为的载体，故又称为QB蛋白，它可被蛋白，它可被DCMU等等除草剂结合，从而阻断电子从除草剂结合，从而阻断电子从QA向向QB的传递。此外，许多逆的传递。此外，许多逆境因子，如强光、高盐等对电子传递的抑制部位，也是这里。境因子，如强光、高盐等对电子传递的抑制部位，也是这里。第19页，共149页，编辑于2022年，星期五3、PSII的水裂解放氧的水裂解放氧PSII的一个重要功能，就是参与水的裂解放氧。有关分子氧释放的机理，依然是目前研究的重要问题。（1）氧释放动力学光合放氧具有周期现象，在闪光诱导动力学研究中，发现氧的释放伴随着4个闪光周期的摆动，即
14、每4次闪光出现一个放氧高峰。Kok等提出4个S态循环的模型（Kok钟），OEC需要积累4个氧化当量（正电荷），才能从2个水分子中夺取4个还原当量，释放一分子氧。hv1 hv2 hv3 hv4S0S1S2S3S4S0+4H+O2这里，S0-S4代表放氧中心的不同氧化还原状态，hv1-hv4表示闪光的顺序。从S0到S4共积累4个氧化当量，S4是不稳定的，它释放出分子氧后又回到S0状态。这样，每次循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSII中心传递4个电子，释放4个质子，1个氧分子。第20页，共149页，编辑于2022年，星期五第21页，共149页，编辑于2022年，星期五（2）Mn,Cl,Ca与
15、放氧的关系（1）Mn直接参与水裂解积累4个氧化当量的过程。锰以不同的亲和程度结合在PSII颗粒上，利用加热或Tris溶液洗涤，把锰除去，放氧就受到抑制，回加锰后，放氧活性得到恢复。（2）Cl与CaColema和Govindjee利用35Cl-NMR技术证明，氯和钙与外周蛋白相互作用，会导致蛋白质区域之间盐桥的断裂，从而在锰簇中取出质子。第22页，共149页，编辑于2022年，星期五（五）两个光系统之间的电子传递（五）两个光系统之间的电子传递两个光系统之间的电子传递，包括电子从PSII还原侧的QA到PSI氧化侧的Pc，中间有PQ,cytb/f复合体，PC的参与。1、从QA起到PQ的传递QA的单电
16、子载体行为转换为QB的双电子载体行为，这个转化机理，是通过暗适应叶绿体的闪光实验认识的。第23页，共149页，编辑于2022年，星期五e第一次闪光：QAQA（半醌离子）e暗中：QAQBQBe第二次闪光：QAQBQB22HPQQB2QBH2PQH2第24页，共149页，编辑于2022年，星期五关于关于PQPQ库：库：PQ是类囊体上含量最多的电子传递体，因此，认为存在一个PQ库。由于PQ是脂溶性的，它可以在类囊体膜的疏水区移动，使类囊体膜上的电子传递链之间连接通用，当两个光系统发生光能分配不均衡时，PQ库可以起到调节与缓冲作用，从而保证两个光系统的均衡运转。此外，PQ的移动性，也使得H向类囊体腔内
17、释放，造成跨膜质子动力势，推动ATP形成。第25页，共149页，编辑于2022年，星期五2、cytb/f复合体（1）组成4个多肽链组成（多亚基膜蛋白）：cytf,cytb6,Rieske铁硫蛋白，17KD蛋白（功能不详）（2）电子传递顺序PQH2FeSRCytfPC第26页，共149页，编辑于2022年，星期五（3）cytb/f复合体介导跨膜质子转移的机理复合体介导跨膜质子转移的机理Q循循环环关于Cytb/f复合体介导的跨膜质子转移的机理，Mitchell曾提出Q循环的假设：还原的PQH2将2个电子中的一个传给Cytb6/f复合体中的FeSR，再交给Cytf，进而传给PC，与此同时，PQH2又
18、将第二个电子交给低电位的b，并释放2个H+到膜腔内，电子由低电位的b传至高电位的b，再将电子传至PQ。经过两次电子循环后，PQ两次被还原，双还原的PQ又从膜外结合两个质子，并将其贮入质醌库中。第27页，共149页，编辑于2022年，星期五Q循环（循环（1）Q循环（循环（2）第28页，共149页，编辑于2022年，星期五3、PC（质蓝素）（质蓝素）质蓝素质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于质，氧化时呈蓝色。它是介于Cytb/f复合体与复合体与PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原之间的电子传递成员。通过蛋白质中
19、铜离子的氧化还原变化来传递电子。变化来传递电子。分子特点：Mr=10.5KD，含铜蛋白。在氧化还原时，在597nm处有可逆的吸收变化。PS复合体存在类囊体非堆叠的部分，复合体存在类囊体非堆叠的部分，PS复合体存在堆复合体存在堆叠部分，而叠部分，而Cytb/f比较均匀地分布在膜中，因而推测比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。电子传递顺序：绿藻：cytfPCP700高等植物：cytfPCP700第29页，共149页，编辑于2022年，星期五第30页，共149页，编辑于2022年，星期五（六）（六）PSI结构与运转结构与运转1、P
20、SI复合体组成反应中心P700电子受体LHCI（捕光天线）第31页，共149页，编辑于2022年，星期五2、PSI反应中心的运转反应中心的运转P700：chla双分子体A0：chla单分子体A1：叶醌（维生素K1）FA,FB,FX:三个铁硫中心，含12个Fe，12个S。Fd:是2Fe2S铁氧还蛋白P700A0A1FAFBFXfdNADP假环式cytb/fO2PCO2-环式第32页，共149页，编辑于2022年，星期五PSI电子传递体及其动力学电子传递体及其动力学第33页，共149页，编辑于2022年，星期五（七）光合磷酸化（七）光合磷酸化1、概念：在照光条件下，叶绿体把ADP与Pi形成ATP的
21、过程。2、机理：第34页，共149页，编辑于2022年，星期五3.ATP合成的部位合成的部位ATP酶酶第35页，共149页，编辑于2022年，星期五4、光合磷酸化的抑制剂、光合磷酸化的抑制剂(1)电子传递抑制剂电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH2OH)切断水到PS的电子流，DCMU抑制从PS上的Q到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。(2)解偶联剂解偶联剂指解除磷酸化反应与电子传递
22、之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。(3)能量传递抑制剂能量传递抑制剂指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo下标的o就是表明其对寡霉素oligo
23、mycin敏感)。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。第36页，共149页，编辑于2022年，星期五光合电子传递链的三种抑制剂DCMU、DBMIB和百草枯的化学结构第37页，共149页，编辑于2022年，星期五叶绿体电子传递链的抑制剂作用位点叶绿体电子传递链的抑制剂作用位点：DCMU和DBMIB阻止电子传递反应，而还原态的百草枯自动氧化为基本离子，导致超氧和其他活性氧种类的形成。第38页，共149页，编辑于2022年，星期五二、碳同化二、碳同化1、C3途径：光调节酶：光调节酶：RuBP羧化酶NADP-磷酸甘油醛脱氢酶SBP酯酶FBP酯酶Ru5P激酶第39页，共149页，编辑于2022年
24、，星期五第40页，共149页，编辑于2022年，星期五2、C4途径途径第41页，共149页，编辑于2022年，星期五3、CAM途径途径第42页，共149页，编辑于2022年，星期五剑麻龙舌兰落地生根第43页，共149页，编辑于2022年，星期五第44页，共149页，编辑于2022年，星期五光合机构对环境的响应合适应，是目前光合光合机构对环境的响应合适应，是目前光合作用研究中的一个热点，它不仅涉及光合机构的调作用研究中的一个热点，它不仅涉及光合机构的调节控制，而且关系到作物的光合性能和生产能力，节控制，而且关系到作物的光合性能和生产能力，以及农业、环境等一系列重大问题。以及农业、环境等一系列重大
25、问题。在植物的进化过程中，光合作用机构也在不断在植物的进化过程中，光合作用机构也在不断进化。从细菌光合到植物光合就是一个重大进步。进化。从细菌光合到植物光合就是一个重大进步。但这不意味着光合功能就此稳定下来一成不变了。但这不意味着光合功能就此稳定下来一成不变了。当我们发现，从水域到陆地，从寒冷的极圈到炎热当我们发现，从水域到陆地，从寒冷的极圈到炎热的赤道，从泥泞的沼泽到荒凉的沙漠，都可以发现的赤道，从泥泞的沼泽到荒凉的沙漠，都可以发现靠自身光合作用而生存的植物，便会知道光合作用靠自身光合作用而生存的植物，便会知道光合作用这一植物的基本功能是多么善于适应环境的变化啊！这一植物的基本功能是多么善于
26、适应环境的变化啊！第45页，共149页，编辑于2022年，星期五适应（适应（adaptation）:在长期（几天、几周、几个月）变化了的环境中光合机构的形态、结构和功能上的变化。响应（响应（response）：）：在短期（最多几小时）变化的环境中，光合功能的变化。但有时二者难以严格区分。第46页，共149页，编辑于2022年，星期五一、光照一、光照（一）植物光合机构对光照条件的适应阴生植物与阳生植物光合机构比较部位参数阳生植物阴生植物叶绿体体积正常偏大基粒类囊体多少chla/chlb高低叶片厚度厚薄气孔密度大小栅栏组织/海绵组织高低光合速率、光补偿点、光饱和点高低整体R/T大小第47页，共14
27、9页，编辑于2022年，星期五（二）植物光合机构对光照条件的响应（二）植物光合机构对光照条件的响应短时间内光强的改变，光合机构具有一定的调节功能：短时间内光强的改变，光合机构具有一定的调节功能：1、酶活性变化：激活或失活（如、酶活性变化：激活或失活（如C3途径中的光调节酶：途径中的光调节酶：RuBP羧化酶、羧化酶、NADP-磷酸甘油醛脱氢酶、磷酸甘油醛脱氢酶、SBP酯酶、酯酶、FBP酯酶、酯酶、Ru5P激激酶。）酶。）2、类囊体垛叠程度改变、类囊体垛叠程度改变3、叶绿体运动、叶绿体运动4、叶片伸展角度改变、叶片伸展角度改变但这些调节是有一定限度的，当光强突然增加，植物来不及但这些调节是有一定限
28、度的，当光强突然增加，植物来不及调节适应时，便会引起光抑制或光破坏。调节适应时，便会引起光抑制或光破坏。第48页，共149页，编辑于2022年，星期五（三）强光对植物光合作用的影响（三）强光对植物光合作用的影响光抑制光抑制1、光抑制现象、光抑制现象photoinhibition:植物的光合机构所接受的光能超过光合作用所能利用的数量时，光合功能降低的现象。（1）光抑制的基本特征）光抑制的基本特征A量子效率下降B光饱和光合速率下降CPS2电子传递效率下降其中，量子效率是用来测定光抑制程度的较好指标。第49页，共149页，编辑于2022年，星期五（2）植物对光抑制的敏感性）植物对光抑制的敏感性受植物
29、遗传因素和环境条件影响。受植物遗传因素和环境条件影响。阴生植物比阳生植物敏感阴生植物比阳生植物敏感C3植物比植物比C4植物敏感植物敏感当高温、低温、干旱、营养不足等胁迫因素存在时，植物对光抑制的当高温、低温、干旱、营养不足等胁迫因素存在时，植物对光抑制的敏感性增加。敏感性增加。原因：原因：逆境下不利于光合作用进行，光能过剩程度加大；不利于光胁迫破坏的修复。第50页，共149页，编辑于2022年，星期五2、光抑制的机理、光抑制的机理（1）光合机构的破坏部位：PSII反应中心。按其发生的原初部位可分为：受体侧光抑制：受体侧光抑制：常起始于还原型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P68
30、0T)的形成，而P680T可以与氧作用(P680T+O2P680+1O2)形成单线态氧(1O2)；供体侧光抑制：供体侧光抑制：起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。680680+和和1 1O O2 2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和氧化破坏附近的叶绿素和D1D1蛋白，从而使光合器官损伤，光合蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。活性下降。第51页，共149页，编辑于2022年，星期五（2）活性氧的破坏作用）活性氧的破坏作用通过通过Mehler反应生成的活
31、性氧，如果可被及时反应生成的活性氧，如果可被及时清除，则有防护作用；但是，如果不能被及时清除，清除，则有防护作用；但是，如果不能被及时清除，会对叶绿体的膜蛋白、膜脂造成破坏。会对叶绿体的膜蛋白、膜脂造成破坏。（3）热耗散的增加）热耗散的增加这是一种不发生光合机构破坏的光抑制。量子效率的降低是由于天这是一种不发生光合机构破坏的光抑制。量子效率的降低是由于天线色素或反应中心激发态叶绿素热耗散的增加引起的，反应中心复合体线色素或反应中心激发态叶绿素热耗散的增加引起的，反应中心复合体并不受到破坏。并不受到破坏。这实际上也是一种对光合机构的保护机理。这实际上也是一种对光合机构的保护机理。第52页，共14
32、9页，编辑于2022年，星期五3、光抑制后光合功能的恢复、光抑制后光合功能的恢复光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。抑制的忍耐性。当光抑制不太严重时，回到非胁迫条件下，几当光抑制不太严重时，回到非胁迫条件下，几分钟到几个小时，光合功能可以恢复。光抑制严重分钟到几个小时，光合功能可以恢复。光抑制严重时，则难以恢复。时，则难以恢复。第53页，共149页，编辑于2022年，星期五研究表明，恢复光合功能，需要对光破坏部位的修复。这种修复研究表明，恢复
33、光合功能，需要对光破坏部位的修复。这种修复需要从膜上去掉被破坏的部分，并用新的取而代之。研究表明，修复需要从膜上去掉被破坏的部分，并用新的取而代之。研究表明，修复需要需要QB蛋白（蛋白（D1蛋白）的从头合成。蛋白）的从头合成。实验证据：已知实验证据：已知QB蛋白是由叶绿体基因编码，并在叶绿体内合成蛋白是由叶绿体基因编码，并在叶绿体内合成的蛋白质。采用氯霉素（的蛋白质。采用氯霉素（chloramphenicol）,一种叶绿体蛋白质合成抑一种叶绿体蛋白质合成抑制剂处理，可以加剧光抑制，并且抑制恢复过程。制剂处理，可以加剧光抑制，并且抑制恢复过程。而采用环己亚胺（而采用环己亚胺（cyclohexim
34、ide）,一种细胞质蛋白质合成抑制一种细胞质蛋白质合成抑制剂处理，不加剧光抑制，也不妨碍恢复过程。剂处理，不加剧光抑制，也不妨碍恢复过程。此外，还有实验证明，此外，还有实验证明，QB蛋白的合成需要有稳定的蛋白的合成需要有稳定的mRNA库，即：要以已经存在库，即：要以已经存在mRNA位模板，而不是从转录开始的。其位模板，而不是从转录开始的。其实验证据是：实验证据是：采用利富平（采用利富平（rifampicin），一种质体中的转录抑制剂处理，），一种质体中的转录抑制剂处理，既不加剧光抑制，也不妨碍修复。既不加剧光抑制，也不妨碍修复。光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速光合机构的
35、修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率率第54页，共149页，编辑于2022年，星期五4、光抑制破坏的防御、光抑制破坏的防御（1）减少光能吸收，增加光能利用能力（减轻过剩程）减少光能吸收，增加光能利用能力（减轻过剩程度）度）形态学变化：如强光下叶片变小、变厚，天线色素减少。（减少吸收）提高电子传递与碳同化能力（增加利用能力）叶片运动：改变入射光的角度叶绿体运动：以窄面对着阳光，减少吸收第55页，共149页，编辑于2022年，星期五（2）通过状态转换，向）通过状态转换，向PSI分配较多能量分配较多能量 高等植物的两个光系统，既在空间上独立，又在功能上高等植物的两个光系统，既在空间上独立
36、，又在功能上相互联系，它们串联起来，才能完成相互联系，它们串联起来，才能完成Z Z链传递。任何一个系链传递。任何一个系统效率降低，都会导致整个光合效率的降低。因此，必需存统效率降低，都会导致整个光合效率的降低。因此，必需存在一套调节激发能分配的机制，来保证光合作用能够高效进在一套调节激发能分配的机制，来保证光合作用能够高效进行，并且对环境变化作出响应和适应。行，并且对环境变化作出响应和适应。第56页，共149页，编辑于2022年，星期五两种光能分配状态：两种光能分配状态：状态状态I：激发能向：激发能向PSII分配增加的状态。（如用分配增加的状态。（如用700nm，主要被，主要被PSI吸收的光照
37、射小球藻，吸收的激发能向吸收的光照射小球藻，吸收的激发能向PSII分配比例增加）分配比例增加）状态状态II：激发能向：激发能向PSI分配增加的状态。（如用分配增加的状态。（如用650nm，主要被，主要被PSII吸收的光照射小球藻，吸收的激发能向吸收的光照射小球藻，吸收的激发能向PSI分配比例增加）。分配比例增加）。机理机理天线移动假说：天线移动假说：当当LHCII磷酸化，诱导状态磷酸化，诱导状态II，激发能向，激发能向PSI分配增加；分配增加；当当LHCII脱磷酸化，诱导状态脱磷酸化，诱导状态I，激发能向，激发能向PSII分配增加。分配增加。强光下，强光下，LHCII磷酸化后，便从磷酸化后，便
38、从PSII分布的基粒类囊体的垛叠分布的基粒类囊体的垛叠区，向区，向PSI分布的非垛叠区移动，扩大了分布的非垛叠区移动，扩大了PSI的捕光面积，使吸收的的捕光面积，使吸收的光能更多的向光能更多的向PSI分配。这样，就对比较脆弱的分配。这样，就对比较脆弱的PSII形成一种保护。形成一种保护。通过状态转换来猝灭的程度，常用通过状态转换来猝灭的程度，常用qT表示。表示。第57页，共149页，编辑于2022年，星期五（3）围绕）围绕PSII的电子循环的电子循环Heber等等1979年根据年根据cytb559与与PSII结合的特点及其氧化还原特性，结合的特点及其氧化还原特性，提出了可能存在通过提出了可能存
39、在通过cytb559的围绕的围绕PSII的电子循环传递，并认为这种的电子循环传递，并认为这种循环可以保护循环可以保护PSII不受过量光的伤害。不受过量光的伤害。Falkowski(1986)、Thompson(1988)等用生理学和物理学方法，等用生理学和物理学方法，证实了之一循环的存在。此循环是由醌提供电子给证实了之一循环的存在。此循环是由醌提供电子给cytb559,后者把电后者把电子传给子传给chlz（联接天线和（联接天线和PSII反应中心的辅助叶绿素），反应中心的辅助叶绿素），chlz再把电再把电子传给子传给P680。电子是从电子是从QB经经Cytb559，然后再回到，然后再回到P680
40、。即：。即：P680PheoQAQBCytb559ChlzP680也有实验指出也有实验指出PS中环式电子传递为：中环式电子传递为：P680Cytb559PheoP680Falkowski估算，在饱和光照下，又估算，在饱和光照下，又15的电子走这条循环传递途的电子走这条循环传递途径。径。此外，在光能过剩的情况下，围绕此外，在光能过剩的情况下，围绕PSI的循环电子传递，也可对的循环电子传递，也可对PSII提提供有效的保护。供有效的保护。第58页，共149页，编辑于2022年，星期五（4）形成跨膜质子梯度）形成跨膜质子梯度类囊体膜能量化（类囊体腔酸化）类囊体膜能量化（类囊体腔酸化）叶绿体在光下，由于
41、水的裂解和跨膜质子交换，在类囊体膜两侧可以产生高达3个pH梯度的质子差，这种状态叫做膜的能量化。光合磷酸化所必需耗散过量光能：这是保护光合机构免受光氧化破坏的重要机制，被称为能量猝灭（qE），其程度常用chla的荧光参数NPQ来度量。第59页，共149页，编辑于2022年，星期五其机理是：其机理是：降低降低1chl的寿命，从而减少的寿命，从而减少PSII反应中心和反应中心和LHCII种种1O2的产生；的产生；阻止类囊体膜的过度酸化和长寿命阻止类囊体膜的过度酸化和长寿命P680的产生；的产生；降低降低PSI将将O2还原为还原为O2.的速率。的速率。形成跨膜形成跨膜pH梯度，导致梯度，导致LHCI
42、I构象变化，增加了构象变化，增加了chl之间、之间、chl与叶黄素之间的相互作用，促进叶黄素循环，从而促进了与叶黄素之间的相互作用，促进叶黄素循环，从而促进了猝灭作用。猝灭作用。第60页，共149页，编辑于2022年，星期五（5）叶黄素循环）叶黄素循环Yamamoto等（等（1962）报道了植物体内存在着叶黄素循环，）报道了植物体内存在着叶黄素循环，但其功能一直不清楚。直到但其功能一直不清楚。直到1990年，年，Demmmig-Adams等，证明等，证明了这一循环与类囊体膜的能量化一起，共同调节能量耗散过程。了这一循环与类囊体膜的能量化一起，共同调节能量耗散过程。叶黄素循环是指叶黄素的三个组分
43、依光照及其它条件的改变叶黄素循环是指叶黄素的三个组分依光照及其它条件的改变而相互转化。而相互转化。当出现过剩光能时，紫黄质便会在环氧化酶的作用下，通过中当出现过剩光能时，紫黄质便会在环氧化酶的作用下，通过中间体环氧玉米黄质转化为去环氧的玉米黄质。此过程为叶黄素循环间体环氧玉米黄质转化为去环氧的玉米黄质。此过程为叶黄素循环的去环氧化。玉米黄质可直接猝灭激发态叶绿素或通过改变类囊体的去环氧化。玉米黄质可直接猝灭激发态叶绿素或通过改变类囊体膜的流动性及促进膜的流动性及促进PS的的LHC聚集来增加非辐射能量耗散。当光聚集来增加非辐射能量耗散。当光能不再过剩时，则向相反的方向转化，结果玉米黄质减少，紫黄
44、质能不再过剩时，则向相反的方向转化，结果玉米黄质减少，紫黄质增加。非辐射能量耗散的增加不可避免地导致光能转化效率的下降，增加。非辐射能量耗散的增加不可避免地导致光能转化效率的下降，但它却能减轻甚至避免过剩光能对光合机构的破坏，因此这种光抑但它却能减轻甚至避免过剩光能对光合机构的破坏，因此这种光抑制被认为是光合机构为适应强光所付出的必要代价，被称为制被认为是光合机构为适应强光所付出的必要代价，被称为光合作光合作用的下调（用的下调（downregulation）。）。第61页，共149页，编辑于2022年，星期五高光强，低高光强，低pH(6.5),玉米黄质环氧化酶玉米黄质环氧化酶第62页，共149
45、页，编辑于2022年，星期五叶叶黄黄素素循循环环第63页，共149页，编辑于2022年，星期五耗能机理耗能机理：玉米黄质是类胡萝卜素的一种，各种类胡：玉米黄质是类胡萝卜素的一种，各种类胡萝卜素的单线态的能量高低，取决于其分子中共轭双键萝卜素的单线态的能量高低，取决于其分子中共轭双键的多少，共轭双键多，则其单线态能量低。的多少，共轭双键多，则其单线态能量低。紫黄质（紫黄质（Vio）环氧玉米黄质环氧玉米黄质玉米黄质玉米黄质共轭双键：共轭双键：9个个10个个11个个能量：能量：高高中中低低叶黄素循环受底物抗坏血酸叶黄素循环受底物抗坏血酸(AsA)(AsA)的调节，被低浓度的调节，被低浓度DTTDTT
46、特异抑制。特异抑制。目前，人们常用目前，人们常用antherxanthin+Zea antherxanthin+Zea/Vio+antherxanthin+Zea/Vio+antherxanthin+Zea比值，来表示有机体中的脱环氧化状比值，来表示有机体中的脱环氧化状态。态。第64页，共149页，编辑于2022年，星期五（6）PSII的异质化和反应中心的失活周转的异质化和反应中心的失活周转近几年的研究表明，植物体内近几年的研究表明，植物体内PSII反应中心不是均一的，具反应中心不是均一的，具有异质性（多样性），这些不同状态的反应中心和有异质性（多样性），这些不同状态的反应中心和PSII的失活
47、的失活周转共同参与了过量能量的耗散。周转共同参与了过量能量的耗散。PSII非均一性：非均一性：PSIIQB-reducing:可还原中心，具有电子传递能力，占可还原中心，具有电子传递能力，占7580。可随光强而变化。强光时减少，弱光时增多。可随光强而变化。强光时减少，弱光时增多。PSIIQB-nonreducing:不可还原中心，不具有电子传递能不可还原中心，不具有电子传递能力，即不能进行力，即不能进行QAQB间的电子传递。占间的电子传递。占2025。可随光。可随光强而变化。强光时增多，弱光时减少。强而变化。强光时增多，弱光时减少。目前认为，类囊体中存在一些无活性的目前认为，类囊体中存在一些无
48、活性的PSII，不能进行，不能进行QAQB间的间的电子传递，但它与周围有活性的电子传递，但它与周围有活性的PSII有很好的连接，主要行使热耗散功有很好的连接，主要行使热耗散功能，在过量光解除后，一部分失活的能，在过量光解除后，一部分失活的PSII可以复活。可以复活。第65页，共149页，编辑于2022年，星期五（7）光呼吸）光呼吸C3C3植物的光呼吸具有很高的能量需求，可以耗去很多能植物的光呼吸具有很高的能量需求，可以耗去很多能量，防止强光和量，防止强光和CO2CO2亏缺条件下的光抑制。亏缺条件下的光抑制。长期以来，光呼吸被认为是长期以来，光呼吸被认为是“无效无效”耗能过程，人们耗能过程，人们
49、试图通过抑制光呼吸来提高光合速率和作物产量的努力，试图通过抑制光呼吸来提高光合速率和作物产量的努力，均难以奏效。但近年来越来越多的证据表明光呼吸在耗散均难以奏效。但近年来越来越多的证据表明光呼吸在耗散过剩光能保护光合机构免于光破坏中起重要作用。光呼吸过剩光能保护光合机构免于光破坏中起重要作用。光呼吸的保护作用大致通过四条途径实现：的保护作用大致通过四条途径实现：第66页，共149页，编辑于2022年，星期五光呼吸释放光呼吸释放1分子分子CO2比光合碳同化固定比光合碳同化固定1分子分子CO2多消耗两倍的化学能量，当碳同化不能及时利用化学能量多消耗两倍的化学能量，当碳同化不能及时利用化学能量时，光
50、呼吸的耗能运转可以减少过剩光能的积累；时，光呼吸的耗能运转可以减少过剩光能的积累；光呼吸循环加速了磷的周转利用，从而避免了光合作用的无光呼吸循环加速了磷的周转利用，从而避免了光合作用的无机磷限制；机磷限制；光呼吸释放的光呼吸释放的CO2和再生的和再生的3一磷酸甘油酸可以重新进一磷酸甘油酸可以重新进入卡尔交循环，维持一定的光合速率；入卡尔交循环，维持一定的光合速率；光呼吸降低光呼吸降低Mehler反应速率，有利于减轻反应速率，有利于减轻O2等活性氧的潜在危害，而且比等活性氧的潜在危害，而且比Mehler反应的光保护作用更反应的光保护作用更有效。有效。第67页，共149页，编辑于2022年，星期五