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1、进化生物学本讲稿第一页,共十八页达尔文在贝格尔号舰艇的航行中遇到种种分类问题之后、在集中全力花了8年时间撰写有关藤壶的分类学著作之后写出物种起源一书,决不是巧合。进化生物学主要是生物系统学做出的贡献。分类学是生物系统学这门学科的主干和基础。大多数哲学家的方法和认识论错误在于,认为生物的分类与非生物的分类原则上基本类似。迈尔 本讲稿第二页,共十八页分类学中的基础概念 分类学Taxonomy:分类、鉴定、命名;:系统发育 分类Classification 利用大量性状将类群不断集合成群 实用目的:信息贮存和检索系统的索引作用 理想境界:建立符合自然历史中血统联系的分类系统 鉴定Identifica
2、tion 据已有分类研究成果进行区分识别 命名Nomenclature:分类学研究中为给予生物有机体名称而建立和/或使用法规的行为 分类单元Taxon:任何一个分类级别的生物群 阶元Category:阶层系统分类中的级别 本讲稿第三页,共十八页双名法在酶命名中的延伸 Taq 古菌Thermus aquaticus 美国黄石国家公园的温泉 EcoR I Escherichia coli 本讲稿第四页,共十八页阶元 植物 藻类 真菌 动物 门 -phyta-phyta-mycota 亚门-phytina-phytina-mycotina 纲 -opsida-phyceae-mycetes 亚纲-i
3、dea -phycidae-mycetidae 目 -ales -ales -ales 亚目-ineae-ineae-ineae 超/总科-acea -acea -acea -oidea 科 -aceae-aceae-aceae-idae 亚科-oideae-oideae-oideae-inae 族 -eae -eae -eae -ini 亚族-inae -inae -inae -ina 本讲稿第五页,共十八页分支分类、进化分类与数值分类 大量性状足够的信息合理的分类 分支分类:相似 similarity:一个似是而非的原则 同源 homology:根本原则 进化分类:代表人物:Ernst M
4、ayr 主要观点:高级阶元的分类中不应单纯考虑分支进化,而应该将垂直进化的程度放在第一位 数值分类:局限性:性状量化基于相似性定义的亲缘关系量化 优点:强调所选性状应足够多、代表性应足够全面 本讲稿第六页,共十八页分支分析的基本步骤 从达尔文到亨尼希:共同祖先思想不断强化 一般过程:选定单系群monophyletic group作为目标类群 选定目标类群中的足够多的代表类群作为内群ingroup 目标类群的姊妹群sister group作为第一外群outgroup 选择性状character,分析性状的状态state,进行编码 建立加权体系 软件PAUP计算得出最简约pasimonious树、
5、合意树 本讲稿第七页,共十八页分支分析中的分类群概念 单系群 vs.并系群 单系群:一个包含某共同祖先的所有现生后裔成员的分类单元 并系群paraphyletic group 姊妹群 位于同一进化线系二分支上的两个类群互称 内群和外群 内群:被确认为是单系群或包含单系群的目标类群 外群:含姊妹群在内的亲缘关系渐远的类群 本讲稿第八页,共十八页性状/特征 识别生物和进行谱系分析的单位 存在于形态和分子等不同层次 形态特征 现生vs.化石、光镜vs.电镜、成体vs.幼体 同功性状:没有指示谱系关系的意义 共有祖征:来自较远共同祖先,无指示谱系的价值 共有衍征synapomorphy:来自最近的共同
6、祖先 自有衍征autopomorphy:只出现在某一个分类单元 本讲稿第九页,共十八页性状状态 character state 每项性状可以有两个或多个可能的状态有性生殖方式:卵生、胎生 羊膜类皮肤附属物:毛、羽、鳞 性状状态的间断与连续 间断状态discrete states 连续状态continuous states:间断化 性状状态极化polarization 状态编码 加成性additive 非加成性non-additive 本讲稿第十页,共十八页性状加权、性状评价 加权的合理性?基本合理,认为加权不合理的观点其实内在地认为1:1:1:的加权是合理的 性状评价 一致性指数consist
7、ency index,ci 与分支图拓扑结构一致的性状演变系列:ci=1 需要性状非同源进化解释的性状演变系列:ci1 连续加权 ci值高的性状接受高的权值 重新建树、计算ci值 直到两次重复间的分支图拓扑结构无变化为止 本讲稿第十一页,共十八页分支树早期手动建树:Hennig论证与包含/排除规则 分别按照每一个性状演变系列中的共有衍征确定单独的分支图,然后判别这些分支图之间的一致性 缺点:回避了不同性状信息可能互相矛盾的事实,在数据矩阵中包含了许多非同源现象时难以执行 简约原则重复进化的可能性小是普遍的客观实际情况 树的搜索精确/全局方法:exact/global method 贪婪/局部方
8、法:greedy/local method 本讲稿第十二页,共十八页合意树 严格合意 strict consensus 多数合意 majority rule consensus 靴带(自展)法bootstrap-付出一点努力引导自己 本讲稿第十三页,共十八页靴带法 Bootstrap对矩阵中的性状随机取样建成新的矩阵,直到新的矩阵具有与原先矩阵相同的规模为止 结果:一些原有性状不再出现在新的矩阵中,而有些性状可能被取用了2次、3次甚至更多 相当于一次重新加权(丢失性状可看作加权为零)重复至少1000次,n个矩阵各自最简约树的合意 缺点:假阴性的可能 本讲稿第十四页,共十八页一个分支从亚简约分支
9、图的严格合意树中消失所需的步长之和 将所有比最简约分支图长一步的亚简约分支图进行严格合意,重复这一过程直到所关注的分支在严格合意树中不再存在 Bremer support index的其它同义名称branch support Bremers support index clade stability decay index length difference 本讲稿第十五页,共十八页分支分类中的若干问题 单起源vs.多起源 二分支vs.多分支 二分支:对称、不对称 多分支:生存空间与生态位大量空闲情况下(绝灭后或新领地)的适应辐射 前进进化anagenesis与分支进化cladogenesis
10、 分支图cladogram与系统发育图phylogram 本讲稿第十六页,共十八页分类学与分类 分支分类、进化分类与数值分类学派简介 分支分析简介 超级树树的叠加 根据系统发育关系建立自然分类的方法 种系命名法规 生命树、完全树 实验进化 本讲稿第十七页,共十八页根据系统发育建立自然分类 Wiley等人提出的三个规则 只有单系类群被正式分类 所有分类与系统发育假设在逻辑上一致 不管使用任何约定,每一个分类必须能表达分类单元之间的姊妹群关系 若干约定 顺序/排列约定:在一个包含一些单系群的不对称系统发育树上,形成不对称部分的分类单元可以被赋予相同阶元级别,并以它们的分支顺序进行排列 并系类群加双引号 化石类群前面标记剑号 本讲稿第十八页,共十八页