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1、肌动蛋白的结构与功能本讲稿第一页，共二十五页目录目录 1细胞骨架的概述细胞骨架的概述什么是肌动蛋白什么是肌动蛋白23肌动蛋白的结构肌动蛋白的结构肌动蛋白的功能肌动蛋白的功能4本讲稿第二页，共二十五页一一 细胞骨架细胞骨架细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)(cytoskeleton)是由蛋白纤维交织而成的立体网架结构，它充满整个细胞质的空间，与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在一定的结构联系，以保持细胞特有的形状并与细胞运动有关。微管微管是细胞内的主要支架，并为细胞内物质运输指引方向。微丝微丝维持细胞形态特征，使细胞能够运动和收缩。中间中间中间纤维纤维纤维是起主要支撑作用的细胞骨架成分，使细
2、胞具有张力和抗剪切力。本讲稿第三页，共二十五页真核细胞中的细胞骨架：红色红色表示微丝微丝，绿色绿色表示微管微管，蓝色蓝色表示细胞核细胞核本讲稿第四页，共二十五页微微丝丝（microfilament,MF）又称肌肌动动蛋蛋白白纤纤维维，是普遍存在于真核细胞中由肌肌动动蛋蛋白白（actin）组成的直径为58nm的螺旋状纤维。微丝是由两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺旋结构。微丝是由两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺旋结构。本讲稿第五页，共二十五页二二 什么是肌动蛋白什么是肌动蛋白肌肌动动蛋蛋白白（actinactin）是一种中等大小的蛋白质，由375-377个个氨基酸残基组成，并且是由一个大的、高度保守的
3、大的、高度保守的基因编码。它在生物界有广泛的分布，除肌肉组织外，还存在于几乎所有的真核细胞中，如人的脑组织，血小板和多种植物细胞，在很多菌类中也有发现。本讲稿第六页，共二十五页单体单体 由一条多肽链一条多肽链构成的哑铃形分子，又称球球状肌动蛋白状肌动蛋白(globular actin，G-actin)，外形类似花生果。直径约5.5nm，分子量为43kDa。肌动蛋白肌动蛋白多聚体多聚体 肌动蛋白的多聚体形成肌动蛋白丝，称为纤维状纤维状肌动蛋白肌动蛋白(fibros actin，F-actin)。在电子显微镜下，F-肌动蛋白呈右手双右手双股螺旋股螺旋状，直径为7nm，13个单体形成37nm的半螺距
4、。本讲稿第七页，共二十五页细胞质型细胞质型细胞质型细胞质型肠平滑肌型肠平滑肌型目前已发现目前已发现3种肌动蛋白异构体，人有种肌动蛋白异构体，人有6种基因型：种基因型：肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白横纹肌型横纹肌型心肌型心肌型血管平滑肌型血管平滑肌型本讲稿第八页，共二十五页三 肌动蛋白的结构肌动蛋白的结构不不同同种种属属的的肌肌动动蛋蛋白白一一级级结结构构变变化化很很小小，例如兔牛鸡的骨骼肌的肌动蛋白的氨基酸的顺序完全一样；鱼类肌动蛋白氨基酸的顺序只有35个氨基酸和兔肋骨肌不同；牛的骨骼肌和心肌二者的肌动蛋白的差别仅是第298位和第375位两个地方。这这些些肌肌动动蛋蛋白白基基
5、因显然是从同一个祖先基因进化而来。因显然是从同一个祖先基因进化而来。本讲稿第九页，共二十五页本讲稿第十页，共二十五页本讲稿第十一页，共二十五页G-肌动蛋白的结构域肌动蛋白的结构域大结构域（左）大结构域（左）包括145-337氨基酸残基；2小结构域（右）小结构域（右）包括1-144和338-375氨基酸残基，N末端和C末端都位于小功能域中。TextText1本讲稿第十二页，共二十五页组组成成残残基基组组成成残残基基组组成成残残基基338-375132；70-14433-69145180；270-337181-269结构域一结构域一结构域二结构域二结构域三结构域三结构域四结构域四组组成成残残基基本
6、讲稿第十三页，共二十五页当单体肌动蛋白聚合成纤维状肌动蛋白时，需要一定的盐离子浓度一定的盐离子浓度。在KCl浓度达到20mmol/L以上时，单体聚合，盐离子最适宜的浓度是50mmol/L100mmol/L。聚合速度依赖于肌动蛋白的浓度，约与浓度的立方成正比。当单体肌动蛋白的浓度降到某一浓度时，即使有盐存在，单体也不会聚合。本讲稿第十四页，共二十五页 微丝能被组装和去组装微丝能被组装和去组装当单体上结合的是ATP时，就会有较高的相互亲和力，单体趋向于聚合成多聚体，就是组装组装。当ATP水解成ADP后，单体亲和力就会下降，多聚体趋向解聚，即是去组装去组装。微丝的两端组装速度并不一样。正极比负极快上
7、5到10倍。当ATP浓度达一定临界值时，可以观察到正极组装而负极同时去组装的现象，被命为“踏车现象（踏车现象（tread milling)。本讲稿第十五页，共二十五页肌动蛋白的踏车现象肌动蛋白的踏车现象本讲稿第十六页，共二十五页微丝的组装过程微丝的组装过程成核期成核期：G-肌动蛋白开始聚合，其二聚体不稳定，易水解，只有形成三聚体才稳定，即核心形成。延长期（生长期）：延长期（生长期）：一旦核心形成，G-肌动蛋白单体快速地在核心两端添加上去。平衡期平衡期：微丝延长到一定时期，肌动蛋白掺入微丝的速度与其从微丝上解离的速度达到平衡，此时即进入平衡期，微丝长度基本不变。本讲稿第十七页，共二十五页四四 肌
8、动蛋白的功能肌动蛋白的功能（微丝的功能）（微丝的功能）（一）构成细胞的支架，（一）构成细胞的支架，维持细胞形态维持细胞形态 1.微丝参与细胞骨架的形成 2.构成细胞皮层 细细胞胞皮皮层层(cell cortex)：细胞内大部分微丝集中分布于紧贴质膜下的胞质区域，并有微丝结合蛋白交联成凝胶状的三维网络结构，该区域称为细胞皮层。本讲稿第十八页，共二十五页（二）微丝参与细胞运动（二）微丝参与细胞运动 细胞的各种运动如：细胞的各种运动如：胞质环流、变形运动、细胞的吞胞质环流、变形运动、细胞的吞噬活动等都与微丝有关。噬活动等都与微丝有关。1.1.微丝纤维生长微丝纤维生长 ，使细胞表面突出，使细胞表面突出
9、，形成片足；形成片足；2.2.在片足与基质接在片足与基质接触的位置形成粘着触的位置形成粘着斑；斑；3.3.在肌球蛋白的作在肌球蛋白的作用下微丝纤维滑动；用下微丝纤维滑动；4.4.解除细胞后方的粘解除细胞后方的粘和点。和点。本讲稿第十九页，共二十五页收收缩缩环环：有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由大量平行排列但具有不同极性的微丝组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离。（三）微丝参与细胞分裂（三）微丝参与细胞分裂本讲稿第二十页，共二十五页（四）微丝参与肌肉收缩（四）微丝参与肌肉收缩本讲稿第二十一页，共二十五页肌球蛋白结合肌球蛋白结合ATPATP，引起头部与肌动蛋，引起头
10、部与肌动蛋白纤维分离；白纤维分离；ATPATP水解，引起头水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；部与肌动蛋白弱结合；肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制本讲稿第二十二页，共二十五页Pi释放，释放，ADP释放，释放，ATP结合上去，头部与结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。肌动蛋白纤维分离。本讲稿第二十三页，共二十五页（五）参与细胞内物质运（五）参与细胞内物质运（五）参与细胞内物质运（五）参与细胞内物质运输输输输 微丝在微丝结合蛋微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管一起白介导下可与微管一起进行细胞内物质运输。进行细胞内物质运输。如小鼠黑色素细胞如小鼠黑色素细胞中黑色素颗粒的运输依中黑色素颗粒的运输依赖于肌球蛋白。赖于肌球蛋白。（六）微丝参与细胞内信号（六）微丝参与细胞内信号转导转导微丝可作为某些信息传递的介质：微丝可作为某些信息传递的介质：1.细胞外信号 膜下微丝 核膜及核纤层 调控DNA的 复制和转录。2.核内的信息也能通过该途径传递到细胞膜。本讲稿第二十四页，共二十五页谢谢大家谢谢大家!本讲稿第二十五页，共二十五页