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1、第六章种群生态学原理及应用第1页，共100页，编辑于2022年，星期三第六章第六章种群生态原理与应用种群生态原理与应用教学目的通过本章的学习，要求了解生物种群动态的基本概念与规律，外来物种入侵机制，并运用种群生态学原理于农业生态系统的管理中。教学重点生物种群的基本特征。内禀增长率和环境容纳量的概念。单种种群的增长模型。种群波动的概念和类型，掌握生态对策的基本概念和类型。种群的调节机制。生物种间关系的应用。外来物种入侵问题教学难点单种种群的增长模型、种群的调节机制、外来物种入侵机制。教学方法课堂教学，以种群的动态特征为主线，深入分析其动态过程。教学内容第2页，共100页，编辑于2022年，星期三
2、第六章第六章种群生态原理与应用种群生态原理与应用 1 1 种群的基本概念与特征种群的基本概念与特征2 2 2 种群增长型种群增长型2 3 3 种群的波动与调节种群的波动与调节2 4 4 种群的空间分布格局种群的空间分布格局2 5 5 种间关系及应用种间关系及应用第3页，共100页，编辑于2022年，星期三1 1 种群的基本概念与特征种群的基本概念与特征种群种群：占据某一特定时空范围内的同种有机体的集合群。占据某一特定时空范围内的同种有机体的集合群。*自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须依赖群自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须依赖群体，因而种群是生物存在的基本单位。体，因而
3、种群是生物存在的基本单位。*种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个体间种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个体间存在相互作用，使得种群具备个体所没有的群体特征。存在相互作用，使得种群具备个体所没有的群体特征。*种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有自我组种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有自我组织自我调节能力的整体。织自我调节能力的整体。*在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随研究人员在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随研究人员的需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼；也可以很小，的需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼；也可以很小，仅指一滴
4、海水中某一微生物的种群仅指一滴海水中某一微生物的种群。第4页，共100页，编辑于2022年，星期三1 种群的基本特征一、种群大小和密度（一、种群大小和密度（sizesize；densitydensity）种群大小种群大小：某种生物在一定空间中个体数。：某种生物在一定空间中个体数。如如：一个鱼塘中的鲤鱼种群数为：一个鱼塘中的鲤鱼种群数为150150尾。尾。害虫综合防治的根本任务是注意害虫种群数量大小的变化，害虫综合防治的根本任务是注意害虫种群数量大小的变化，将其控制在引起经济损失的程度以下。将其控制在引起经济损失的程度以下。*种群数量的调查方法种群数量的调查方法 总数调查：主要用于人口普查总数调
5、查：主要用于人口普查 取样调查：（取样调查：（1 1）取样方法）取样方法农田用农田用10m10m2 2森林森林用用100m100m2 2水水体浮游生物体浮游生物250ml250ml （2 2）标志重捕法：）标志重捕法：林可指数法林可指数法海奈图解法海奈图解法连连续重捕法续重捕法第5页，共100页，编辑于2022年，星期三1 种群的基本特征一、种群大小和密度（一、种群大小和密度（sizesize；densitydensity）种群密度种群密度：单位面积或容积内某种生物的个体数或：单位面积或容积内某种生物的个体数或生物量。如：每公顷水稻的株生物量。如：每公顷水稻的株数。数。*种群密度的大小标志着一
6、个种在生物群落中所占的地位和重要程度，种群密度的大小标志着一个种在生物群落中所占的地位和重要程度，密度大，说明其作用大。密度大，说明其作用大。*种群密度受生物钟的出生率、死亡率，迁入迁出的生物个体数目的影种群密度受生物钟的出生率、死亡率，迁入迁出的生物个体数目的影响响*种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相互作用的结果种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相互作用的结果第6页，共100页，编辑于2022年，星期三1 种群的基本特征一、种群大小和密度（一、种群大小和密度（sizesize；densitydensity）种群密度的表示方法：种群密度的表示方法：单位面积或空间内的个体数
7、、生物量单位面积或空间内的个体数、生物量 植被的研究，常用以下相对指标：植被的研究，常用以下相对指标：*频率频率某种植物在总样区中出现的次数。某种植物在总样区中出现的次数。*丰度丰度一个样本中某种植物个体数占个体数的比率。一个样本中某种植物个体数占个体数的比率。*盖度盖度以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积的比率。以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积的比率。如：森林覆盖率达如：森林覆盖率达30305050，则生态系统较稳定。，则生态系统较稳定。第7页，共100页，编辑于2022年，星期三1 种群的基本特征二、二、种群的年龄结构（种群的年龄结构（agedistributionagedistrib
8、ution）和性比（）和性比（sexratiosexratio）除一年生植物外，种群的不同个体，一般具有不同的年龄。除一年生植物外，种群的不同个体，一般具有不同的年龄。且个体之间也有雌、雄的区别。且个体之间也有雌、雄的区别。种群的年龄结构种群的年龄结构：种群内各年龄组之间的：种群内各年龄组之间的 数量比例。用龄级比和年数量比例。用龄级比和年龄锥体表示。龄锥体表示。*龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称之龄级比。龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称之龄级比。绘制年龄锥体的步骤：绘制年龄锥体的步骤：*按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个体数的比例；按一定年龄分组，统计各年龄组的个
9、体数占总个体数的比例；*用矩形的长度表示比例大小；用矩形的长度表示比例大小；*把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。第8页，共100页，编辑于2022年，星期三1 种群的基本特征种群的年龄结构有三种：种群的年龄结构有三种：ababc c增长型（图增长型（图aa）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势稳定型（图稳定型（图bb）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，种群大小趋于平衡。种群大小趋于平衡。衰退型（图衰退型（图cc）：含老年个体数较大，幼年个体很少，种）：含老年个体数
10、较大，幼年个体很少，种 群数量趋于减少。群数量趋于减少。第9页，共100页，编辑于2022年，星期三1 种群的基本特征三、三、出生率和死亡率（出生率和死亡率（NatalityandMortalityNatalityandMortality）出生率出生率：种群产生新个体的能力。：种群产生新个体的能力。*最大出生力（潜在出生力）：不受任何生态因子限制，种最大出生力（潜在出生力）：不受任何生态因子限制，种群处于理想状态时产生新个体的最大能群处于理想状态时产生新个体的最大能力。力。特点：为一常数，反映了该生物的特性。特点：为一常数，反映了该生物的特性。*实际出生力（生态出生力）：种群在一定的环境条件下
11、，实际出生力（生态出生力）：种群在一定的环境条件下，产生新个体的能力。产生新个体的能力。特点：为一变数，反映了环境对该种群的影响。特点：为一变数，反映了环境对该种群的影响。各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，也是各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，也是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生力。生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生力。第10页，共100页，编辑于2022年，星期三1 种群的基本特征三、三、出生率和死亡率（出生率和死亡率（NatalityandMortalityNatalityandMortality）死亡率死亡率：单位时间内种群死亡的个体
12、数。：单位时间内种群死亡的个体数。*最低死亡率：种群处于理想状态时的死亡率。最低死亡率：种群处于理想状态时的死亡率。*实际死亡率：种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生实际死亡率：种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生 态死亡率，不仅受环境条件的影响，而态死亡率，不仅受环境条件的影响，而且受且受种群大小和年龄组成的影响。种群大小和年龄组成的影响。第11页，共100页，编辑于2022年，星期三1 种群的基本特征四、内禀增长率四、内禀增长率（IntrinsicgrowthrateIntrinsicgrowthrate）*定义：定义：在没有任何环境因素（包括食物、领地和其它生物）限制的在没有任何环境
13、因素（包括食物、领地和其它生物）限制的条件下，由种群内在因素决定的条件下，由种群内在因素决定的稳定稳定的的最大最大增殖速率。又称增殖速率。又称生物潜能生物潜能或或生殖潜能生殖潜能。此时，种群具有最大出生率和最小死亡率此时，种群具有最大出生率和最小死亡率。0r0，则种群数量指数上升。（图示），则种群数量指数上升。（图示）*r=0r=0，种群数量相对稳定。，种群数量相对稳定。*r0r0，种群数量指数下降。，种群数量指数下降。自然种群指数增长只是短期的，当空间资源较为充分时表现出来，如：自然种群指数增长只是短期的，当空间资源较为充分时表现出来，如：细菌、浮游生物等在生长前期往往表现为指数增长。细菌、
14、浮游生物等在生长前期往往表现为指数增长。第15页，共100页，编辑于2022年，星期三种群的增长的J曲线第16页，共100页，编辑于2022年，星期三2 种群的增长逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长（S 型增长）型增长）*在自然条件下，环境、资源条件总是有限的，种群不可能按指数增长方式增在自然条件下，环境、资源条件总是有限的，种群不可能按指数增长方式增长下去，指数增长只是短期的，当种群数量达到一定量时，种群对有限空间长下去，指数增长只是短期的，当种群数量达到一定量时，种群对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争加剧，增长速度开始下降，种群数量越资源和其他生活必需条件的种内竞争加剧，增长速度开始下降，种
15、群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到种群数量达到环境容纳量（多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到种群数量达到环境容纳量（K K）并）并维持下去。增长呈维持下去。增长呈S S型。型。*S S型增长的型增长的logistic logistic 模型如下：模型如下：N：种群数量：种群数量 K：环境容纳量：环境容纳量 r：种群增长率：种群增长率第17页，共100页，编辑于2022年，星期三logistic模型的假设：环境条件允许种群有一个最大值，称为环境容纳量或负荷量，用K表示。当种群大小达到K值时，种群不再增长，即Dn/dt=0种群增长率降低的影响是最简单的，即影响将随密度上升而逐渐地按比例
16、增加。如种群每增加1个个体，就对增长率降低产生1K的影响。若种群中有N个个体，就利用了NK的空间，而可供利用的剩余空间就只有（1NK）了。种群中密度的增加对其增长率的降低作用是立即发生的，无时滞。种群无年龄结构种群无迁入，迁出现象。第18页，共100页，编辑于2022年，星期三种群的增长的S曲线第19页，共100页，编辑于2022年，星期三绵羊数量的S型增长第20页，共100页，编辑于2022年，星期三草履虫数量的S型增长第21页，共100页，编辑于2022年，星期三logistic模型的生物学意义：logistic模型结构上与指数模型相似，但增加了修正值一项：（1NK）该项的生物学意义在于：
17、它代表剩余空间或未利用的增长机会，即种群尚未利用的，或种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的，可供种群继续增长用的空间。第22页，共100页，编辑于2022年，星期三2 种群的增长逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长（S 型增长）型增长）与指数增长相比，新增的因子与指数增长相比，新增的因子(k-N)/k(k-N)/k 表明：表明：当当 N N 由由 0 0k k 时，时，(k-N)/k(k-N)/k 则由则由 1 10 0，即随着种群数量，即随着种群数量N N的增大，种群指的增大，种群指数增长的实现程度就逐渐变小，直到数增长的实现程度就逐渐变小，直到N=kN=k时，增长为时，增长为0 0。即：即：N K
18、 N 1 (k-N)/k 1 种群增长种群增长 N K N K，(k-N)/k 1 (k-N)/k 1 种群减少种群减少 N=K N=K，(k-N)/k=1 (k-N)/k=1 种群处于平衡状态种群处于平衡状态第23页，共100页，编辑于2022年，星期三2 2 种群的增长种群的增长种群的数量增长的指数曲线和逻辑种群的数量增长的指数曲线和逻辑斯谛曲线：（如图）斯谛曲线：（如图）多数生物的增殖，包括水稻和多数生物的增殖，包括水稻和小麦分蘖的增长都接近小麦分蘖的增长都接近S S型增长型增长模式。模式。JJ型和型和S S型增长是种群增长的型增长是种群增长的两个典型情况，在自然界中，种群两个典型情况，
19、在自然界中，种群的增长实际上还有许多的变形，情的增长实际上还有许多的变形，情况比较复杂：（如图）况比较复杂：（如图）第24页，共100页，编辑于2022年，星期三2 2 种群的增长种群的增长 JJ型增长使种群内禀增长能型增长使种群内禀增长能力充分表现。力充分表现。S S型增长，说明随密度上升，型增长，说明随密度上升，同种个体间的拥挤效应增大及环同种个体间的拥挤效应增大及环境限制使内禀增长能力受到限制。境限制使内禀增长能力受到限制。第25页，共100页，编辑于2022年，星期三3 3 种群的空间分布格局种群的空间分布格局一、定义:种群在一个地区的分布方式,既个体如何在空间配置的.或种群在一定空间
20、的个体扩散分布的一定形式.二、研究种群分布的现实意义抽样设计方案数据处理扩散行为第26页，共100页，编辑于2022年，星期三三、种群分布型的类型均匀分布、随机分布、集群分布1、随机分布:每个个体的位置不受其他个体分布的影响.可用泊松分布概率公式表示:Px=e-mmx/x!Px:一个样方含x个个体的概率(理论值E)x:各样方含x个个体m:样方密度的平均值第27页，共100页，编辑于2022年，星期三2、均匀分布、均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致个体间的距离比随机分布更为一致.可看作是随机分布的特例可看作是随机分布的特例.3、集群分布、集群分布:个体呈疏松不均匀的分布个体呈疏松不均匀的分
21、布.又称聚集分布又称聚集分布.是最常见的类型是最常见的类型.集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型核心分布型核心分布型(奈曼分布奈曼分布):分布不均匀分布不均匀,个体形成很多小集团个体形成很多小集团或核心或核心,核心之间的关系是随机的核心之间的关系是随机的.第28页，共100页，编辑于2022年，星期三其概率公式可表示为:Px=m1m2e-m2/x m2r/r!其中其中:m1 =m2/(s2-m);m2=s2/(m-1)m为平均密度为平均密度负二项分布型负二项分布型(嵌纹分布嵌纹分布):个体分布疏密相嵌个体分布疏密相嵌,很不均匀很不均匀.其概率公式
22、可表示为其概率公式可表示为:Px=(m/p +x-1)(p+1)-k-x px/(x!m/p-x!)!其中其中:p=s2/m-1 m为平均密度为平均密度第29页，共100页，编辑于2022年，星期三四、种群分布型的计算1、频次分布法:根据分布型的理论概率分布通式计算出理论概率和理论频次;用x2检验法分别检验理论频次和实测频次的吻合度,来判断属何种分布型.2、分布型指数法a:空间分布指数(扩散系数)I=s2/m当I=1,随机分布;I1,集群分布.第30页，共100页，编辑于2022年，星期三b:k值法(可不受虫口密度变化而改变)k=m2/(s2-m)1/k=0,随机分布;1/k0,集群分布;1/
23、k0,均匀分布.C:聚块指标m*/mm*：平均拥挤度。m*/m=(xi2/xi)-1/m第31页，共100页，编辑于2022年，星期三C:聚块指标m*/mm*：平均拥挤度。m*/m=(xi2/xi)-1/mm*/m=1,随机分布m*/m1,集群分布第32页，共100页，编辑于2022年，星期三d:平均拥挤度m*与平均密度m的回归关系:m*=+m=0,=1,随机分布0,=1=0,1,集群分布0,1第33页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制 一、种群波动一、种群波动 无论是无论是J型增长，还是型增长，还是S型增长，当种群数量达到型增长，当种群数量达到
24、K值后，其密度并非保持值后，其密度并非保持不变，而是围绕这个不变，而是围绕这个K水平上下波动。水平上下波动。（一）种群波动（一）种群波动：指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。：指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。种群的波动由于环境条件变化情况不同，具有不同的波动规律。种群的波动由于环境条件变化情况不同，具有不同的波动规律。1 1、种群波动可分为：、种群波动可分为：*非周期性波动非周期性波动：非周期性的突然的环境变化所引起的波动。如干旱、冻害等。非周期性的突然的环境变化所引起的波动。如干旱、冻害等。常带来生物数量的剧烈变化。常带来生物数量的剧烈变化。*周期性波动周期性波动：由于环境的
25、周期性变化而引起。：由于环境的周期性变化而引起。可分为可分为季节性波动季节性波动和和年波动年波动。第34页，共100页，编辑于2022年，星期三6-4 6-4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制*周期性波动周期性波动季季节节性性波波动动：主主要要是是由由于于环环境境的的季季节节性性变变化化和和生生物物适适应应性性变变化化而而引引起的。一年生植物，多数昆虫的数量波动属此类。起的。一年生植物，多数昆虫的数量波动属此类。如如：北温带湖泊中的浮游生物种群数量就是随着水体在一年中光、温：北温带湖泊中的浮游生物种群数量就是随着水体在一年中光、温 和营养物质等的变化而波动的。和营养物质等的变化而波动的。春
26、季：表层水温升高，光照增强，营养元素丰富，浮游生物开始迅春季：表层水温升高，光照增强，营养元素丰富，浮游生物开始迅 速速繁繁殖殖达达全全年年最最高高峰峰。大大量量浮浮游游生生物物的的生生长长使使营营养养物物质减少，质减少，浮游生物数量在晚春下降。浮游生物数量在晚春下降。夏季：光照和水温适合其它水生生物繁殖，浮游生物量继续下降。夏季：光照和水温适合其它水生生物繁殖，浮游生物量继续下降。秋季：辐射减弱，温度下降，下层水上涌，补充上层的营养物质，秋季：辐射减弱，温度下降，下层水上涌，补充上层的营养物质，适宜浮游生物生长，出现第二个生长高峰。适宜浮游生物生长，出现第二个生长高峰。冬季：营养物质虽多，但
27、温度太低，硅藻生物量降至最低点。冬季：营养物质虽多，但温度太低，硅藻生物量降至最低点。第35页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制*年波动年波动：主要受种群自身和其他生物因子的数量的变化所：主要受种群自身和其他生物因子的数量的变化所控制。控制。如：猞猁和美洲兔的丰度变化就是典型的年波动。如：猞猁和美洲兔的丰度变化就是典型的年波动。猞猁每隔猞猁每隔910910年出现一个高峰，高峰过后数量迅速下降，几年中变年出现一个高峰，高峰过后数量迅速下降，几年中变的十分罕见；美洲兔也有同样周期，但其种群数量的高峰总在猞猁高峰的的十分罕见；美洲兔也有同样周期，但其种
28、群数量的高峰总在猞猁高峰的前一年或更早一些。因为猞猁以美洲兔为食。捕食种群与猎物种群数量的前一年或更早一些。因为猞猁以美洲兔为食。捕食种群与猎物种群数量的周期性变化显然是相关的：（如图）周期性变化显然是相关的：（如图）第36页，共100页，编辑于2022年，星期三9090年间捕食者（猞猁）年间捕食者（猞猁）与猎物（美洲兔）的数量周期与猎物（美洲兔）的数量周期第37页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制2 2、种群波动的原因、种群波动的原因*非密度制约因素：如温度、降水、食物等与种群自身非密度制约因素：如温度、降水、食物等与种群自身 密度无关。密度无
29、关。*密度制约因素：由于种群内部密度的变化影响种群数密度制约因素：由于种群内部密度的变化影响种群数量的波动。量的波动。种内竞争食物和领地。（植物对光、土壤水分，动物种内竞争食物和领地。（植物对光、土壤水分，动物对饲料）对饲料）捕食者与猎物之间的反馈控制作用。捕食者与猎物之间的反馈控制作用。第38页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制（二）（二）种群调节种群调节生物种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回生物种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡水平的作用，称种群调节。平衡水平的作用，称种群调节。种群波动调节的机
30、制是种内密度、种间牵制及环境因子共同作种群波动调节的机制是种内密度、种间牵制及环境因子共同作用的结果。用的结果。*种内密度制约种内密度制约：种种群群密密度度超超过过K K值值时时，对对任任何何生生物物种种群群自自身身都都是是不不利利的的。种种内内个个体体间间为为争争夺夺食食物物和和领领地地的的竞竞争争是是种种群群数数量量保保持持在在K K值值附附近近。如如植植物物对对光光、水、肥的竞争。水、肥的竞争。种群中的优势者可抑制非优势者，使其不产卵、不受精、不能生育。如种群中的优势者可抑制非优势者，使其不产卵、不受精、不能生育。如蜜蜂中只有蜂王才能交配繁殖。又如水稻、麦的分蘖消长规律。蜜蜂中只有蜂王才
31、能交配繁殖。又如水稻、麦的分蘖消长规律。第39页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制*种间牵制种间牵制：生生物物之之间间由由于于食食物物的的关关系系联联系系起起来来，使使得得某某一一种种群群数数量量必必然受到别的生物种群数量的牵制影响。然受到别的生物种群数量的牵制影响。如：草如：草 兔子兔子 食兔动物之间的数量关系。食兔动物之间的数量关系。*环境因子对种群数量的影响：环境因子对种群数量的影响：气气候候因因子子、资资源源状状况况和和化化学学物物质质等等环环境境条条件件常常会会对对种种群群的的数数量量起调控作用。起调控作用。实际种群波动的调节也可看作是
32、种群内在的增长潜势及环境（生物环境和自然环境）对种群增长的限制这两个反作用力之间的平衡。第40页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制（三）（三）生物种群的进化和适应生物种群的进化和适应*生物种群的进化和适应是一个择优汰劣的过程：生物种群的进化和适应是一个择优汰劣的过程：生生物物种种群群既既表表现现出出短短时时间间的的数数量量变变动动，又又表表现现为为长长时时间间的的种种群群进进化化。从从进进化化的的历历史史看看，种种群群中中只只有有那那些些较较好好地地适适应应环环境境变变化化的的个个体体，才才能能生生存存下下来来产产生生后后代代，它它们们的的遗遗传
33、传特特性性因因而而也也可可保保留留下下来来；而那些不能适应的个体及其相应的遗传特性，都会从种群中消失。而那些不能适应的个体及其相应的遗传特性，都会从种群中消失。这这种种自自然然选选择择的的过过程程，使使得得每每一一个个种种群群能能在在一一个个较较长长的的历历史史时时期期中不断调整其对环境的适应性，求得生存与发展。中不断调整其对环境的适应性，求得生存与发展。第41页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制*种群数量的相对稳定性：种群数量的相对稳定性：生生物物种种群群的的进进化化与与适适应应，使使得得种种群群在在受受到到外外界界影影响响发发生生波波动动后后
34、，仍仍有有使种群数量返回到平衡水平的倾向。这种倾向称为种群数量的相对稳定性。使种群数量返回到平衡水平的倾向。这种倾向称为种群数量的相对稳定性。因因为为自自然然选选择择使使得得那那些些优优势势个个体体得得到到加加强强，环环境境变变化化虽虽然然淘淘汰汰了了一一部部分分不不适适应应的的个个体体，使使种种群群数数量量暂暂时时下下降降；但但得得到到加加强强的的那那部部分分个个体体很很快快又会产生新的个体，加以补充，返回到原来的数量水平。又会产生新的个体，加以补充，返回到原来的数量水平。种种群群数数量量的的相相对对稳稳定定性性的的基基础础是是生生物物长长期期进进化化过过程程中中所所形形成成的不同的生态对策
35、。的不同的生态对策。第42页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制*生态对策（生态对策（ecoloigicalstrategyecoloigicalstrategy）：）：生态对策生态对策：在生物进化过程中，生物在繁殖和竞争方面朝不同方：在生物进化过程中，生物在繁殖和竞争方面朝不同方向发展，一适应不同栖息环境的对策。向发展，一适应不同栖息环境的对策。自然界中的生物在长期的进化过程中形成了两类不同的生态对策：自然界中的生物在长期的进化过程中形成了两类不同的生态对策：r r 对策（对策（r r 选择）选择）实实行行这这种种对对策策的的生生物物其其生生态态
36、特特征征：个个体体小小，寿寿命命短短，存存活活率率低低，但但增增殖殖率率（r r）高高，具具有有较较大大的的扩扩散散能能力力，适适应应于于多多变变的的栖栖息息环环境境。虽虽然然竞竞争争能能力力弱弱，但但r r值值高高，易易返返回回平平衡衡点点，灭灭绝绝的的危危险险少少；同同时时具具有有较较强强的的迁迁移移扩扩散散能能力力，当当种种群群密密度度过过大大，生生境境恶恶化化时时，可可以以迁迁到到其其他他生生境境，建立新的种群。建立新的种群。属属于于 r r对对策策的的生生物物称称 r r对对策策者者。如如细细菌菌、昆昆虫虫、杂杂草草及及一一年年生生植物。植物。第43页，共100页，编辑于2022年，
37、星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制 kk对策（对策（k k选择）选择）实实行行这这种种对对策策的的生生物物其其生生态态特特征征：个个体体大大，寿寿命命长长，存存活活率率高高，不不具具有有较较大大的的扩扩散散力力，但但具具有有较较强强的的竞竞争争力力，适适应应于于稳稳定定的的栖栖息息环环境境，种种群群密密度度较较稳稳定定。虽虽然然竞竞争争力力较较强强，但但 rr值值低低，遭遭受受激激烈烈变变动动和死亡后，返回平衡水平的时间较长，容易走向灭绝。和死亡后，返回平衡水平的时间较长，容易走向灭绝。属属 kk对策的生物称对策的生物称 kk对策者。如乔木、型食肉动物。对策者。如乔木、型食肉动
38、物。实实际际上上自自然然界界中中的的生生物物并并不不能能归归属属严严格格的的r r对对策策或或k k对对策策，在在这这之之间间存存在在连连续谱系，即之间有一系列过度类型。续谱系，即之间有一系列过度类型。第44页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4 种群波动及调节机制种群波动及调节机制*生态对策（生态对策（ecoloigicalstrategyecoloigicalstrategy）：）：大量的农作物和家畜家禽则属于中间的过度类型。大量的农作物和家畜家禽则属于中间的过度类型。在农业生产中应适当配置在农业生产中应适当配置r rkk谱系中的各类物种。谱系中的各类物种。利用利用k k型生物可起
39、到稳定环境的作用，如防护林、果树等。型生物可起到稳定环境的作用，如防护林、果树等。利利用用如如利利用用浮浮游游生生物物、蚯蚯蚓蚓、蚕蚕、蜂蜂、食食用用菌菌等等r r型型生生物物生生活活周期短、繁殖快的特点可以加速物质循环利用，减少养分流失。周期短、繁殖快的特点可以加速物质循环利用，减少养分流失。第45页，共100页，编辑于2022年，星期三4种群的波动和调节机制（四）、种群数量调节机制的几种主张1、生物学派生物学派:主张生物因素(捕食、寄生)是种群数量自然调节的主要因素.强调稳定平衡.兼性因素(捕食、寄生性天敌,还有疾病饥饿)一般称密度制约因素(生物因素)2、气候学派气候学派:主张种群密度主要
40、靠气候来调节.强调波动性,不太重视稳定性.灾难性因素(暴风雨、高温和其它气候条件)一般称非密度制约因素(非生物因素)3、综合学派综合学派:把生物学派和气候学派观点结合起来,以生物因子和非生物因子间复杂的组合作为种群波动机制的多因性,并因时间地点而变化.第46页，共100页，编辑于2022年，星期三小结小结1、密度制约因素和非密度制约因素 密度制约因素 非密度制约因素一般情况下,只涉及种群的对种群中各个个体的影一些个体(如:捕食、寄生).响基本上是一致的.其影响与种群密度有关.如:其影响与种群密度无关.密度大时,更易寻得寄主.种群个体与密度制约因素种群个体对非密度制约表现出相互适应的关系.因素只
41、有单方面的适应对群落中的其他种群也发其不同影响是不同种群对生态生不同程度的影响条件要求不同而表现出来的第47页，共100页，编辑于2022年，星期三2 2、种群数量调节的外源性因素、种群数量调节的外源性因素 种群数量调节的外源性因素种群数量调节的外源性因素:气候、可获资源量、疾病和寄生物、气候、可获资源量、疾病和寄生物、捕食等捕食等.第48页，共100页，编辑于2022年，星期三3 3、种群内的自我调节机制、种群内的自我调节机制种群调节机制除外源性因素外,种群内的自我调节机制也是种群数量波动的重要原因.（1）因种群内个体的差异性,即种群内在的变异性对控制种群的重要性.种群个体的变异有两种类型:
42、表现型、基因型.（2）自我调节理论学派的生态学家重视进化方面的论据.如:一种研究认为,种群增长期间增加了种群内的变异同时很多劣质基因保存下来条件恢复正常时,劣质个体因自然选择而被淘汰种群下降,同时变异也下降.第49页，共100页，编辑于2022年，星期三4 4、种群的自然调节与进化种群的自然调节与进化把种群看作自然选择的单元.过去的概念认为这种自然选择的进化过程是很缓慢的,研究表明该过程可在短时间内完成.因为有机体数量的变动可通过种群中个体的遗传变异引起的.在这种情况下,自然选择就可能对种群的自然调节产生直接影响.第50页，共100页，编辑于2022年，星期三5、基本结论、基本结论种群数量自然
43、调节的各种理论不应当是相互排斥,而应当互相补充,吸取各学派正确的一面,综合其精华,解决实际的理论和生产问题.在研究一个种群的数量变动原因时,首先掌握种群的内在特性调查分析其与外界因素间的相互关系辨别各种关系间的主从关系,以及在时间空间上的变异程度,才能正确的分析.第51页，共100页，编辑于2022年，星期三5 5 生物种间关系生物种间关系一、一、种间相互作用种间相互作用二、协同进化二、协同进化三、三、生物分泌物对种间关系的影响生物分泌物对种间关系的影响四、外来生物入侵四、外来生物入侵第52页，共100页，编辑于2022年，星期三一、种间相互作用：一、种间相互作用：生生物物种种间间存存在在着着
44、各各种种相相互互依依存存、相相互互制制约约的的关关系系。根根据据种种间间相互作用的性质，可以分为三种类型。相互作用的性质，可以分为三种类型。正相互作用：结果一方得利或双方得利（正相互作用：结果一方得利或双方得利（+）负相互作用：结果至少一方受害（负相互作用：结果至少一方受害（-）中性作用：结果是双方无明显的影响（中性作用：结果是双方无明显的影响（0 0）第53页，共100页，编辑于2022年，星期三第54页，共100页，编辑于2022年，星期三（一）（一）正相互作用：正相互作用：*偏利作用偏利作用（共栖）（共栖）特征：共生的两种生物，一方得利，对另一方无害。特征：共生的两种生物，一方得利，对另
45、一方无害。如：林间的一些动物和鸟类，以树木作为掩蔽或筑巢用，对树木如：林间的一些动物和鸟类，以树木作为掩蔽或筑巢用，对树木 不造成伤害。不造成伤害。*原始合作原始合作 特征：两种生物在一起生活对彼此有利，但二者并无依赖关系。特征：两种生物在一起生活对彼此有利，但二者并无依赖关系。例：例：稻田养鱼，稻田可为鱼提供水分和食物，鱼可采食稻田稻田养鱼，稻田可为鱼提供水分和食物，鱼可采食稻田 的杂草和害虫，鱼的粪便可提高稻田肥力，从而促进水稻的杂草和害虫，鱼的粪便可提高稻田肥力，从而促进水稻 增产。增产。农区养蜂：作物为蜜蜂提供蜜源，获得蜂蜜、蜂王浆等经农区养蜂：作物为蜜蜂提供蜜源，获得蜂蜜、蜂王浆等经
46、 济产品；蜜蜂的传粉作用又济产品；蜜蜂的传粉作用又促进作物增产。促进作物增产。第55页，共100页，编辑于2022年，星期三 农业生产上各种作物的间套作，如禾本科与豆科；深根与浅根；农业生产上各种作物的间套作，如禾本科与豆科；深根与浅根；喜阳与耐阴；高杆与矮秆间种套作；可充分利用环境资源，并可喜阳与耐阴；高杆与矮秆间种套作；可充分利用环境资源，并可控制有害生物，改善作物生存的生境。控制有害生物，改善作物生存的生境。*互利共生互利共生 特特征征：种种间间彼彼此此依依赖赖，生生活活在在一一起起互互相相受受益益，能能直直接接进进行行物物质质交交流。流。例：例：固固N N细菌与细菌与豆科植物根系共生形
47、成根瘤。豆科植物根系共生形成根瘤。真菌和高等植物根系共生形成菌根。真菌和高等植物根系共生形成菌根。真菌与藻类共生形成地衣。真菌与藻类共生形成地衣。菌菌类类吸吸收收土土壤壤中中的的矿矿物物营营养养或或合合成成N N素素供供给给地地上上部部植植物物根根系系吸吸收收利利用用，植植物物光光合合作作用用合合成成光光合合产产物物提提供供菌菌类类食食物物，两两者者在在一一起起，对对彼彼此此有利，之间有物质能量交换，分开后单独无法存活或不能正常生长。有利，之间有物质能量交换，分开后单独无法存活或不能正常生长。第56页，共100页，编辑于2022年，星期三（二）负相互作用（二）负相互作用*竞争：竞争：特征：两种
48、生物为竞争同一对象，主要是争夺空间和资源。竞争的特征：两种生物为竞争同一对象，主要是争夺空间和资源。竞争的双方都力求抑制对方。竞争结果对他们的增长和存活起着负双方都力求抑制对方。竞争结果对他们的增长和存活起着负影响。影响。例：例：农田中的作物与杂草竞争光、热、水、气、肥及生长空间。农田中的作物与杂草竞争光、热、水、气、肥及生长空间。各类塘鱼对浮游生物的竞争。各类塘鱼对浮游生物的竞争。结果：结果：两个物种间形成协调的平衡状态，实现生态位的分化。两个物种间形成协调的平衡状态，实现生态位的分化。一个种群被另一个种群消灭掉。一个种群被另一个种群消灭掉。一个种群被赶跑到另一空间，利用另一种食物。一个种群
49、被赶跑到另一空间，利用另一种食物。第57页，共100页，编辑于2022年，星期三例例AA新几内亚的大岛上的三种地鸽，每一种处于不同的生境（沿新几内亚的大岛上的三种地鸽，每一种处于不同的生境（沿 岸岸灌灌木木、次次生生林林和和雨雨林林），而而在在只只有有一一种种地地鸽鸽的的小小岛岛上上，该该种种 使使用所有三种生境。三种地鸽的竞争使得它们占据不同的生境。用所有三种生境。三种地鸽的竞争使得它们占据不同的生境。BB加加拉拉帕帕哥哥斯斯群群岛岛有有两两种种达达尔尔文文山山雀雀（G.fortisG.fortis和和G.fuliginosaG.fuliginosa）单单独独在在某某一一小小岛岛上上发发现现
50、时时，它它们们具具有有相相同同的的喙喙，当当他他们们共共存存时时，后后者者比比前前者者的的喙要窄的多。这是两者之间的竞争使得他们各自喙要窄的多。这是两者之间的竞争使得他们各自 的性状发生变化。的性状发生变化。如：大草履虫（如：大草履虫（P.caudatumP.caudatum）和双小核草履虫（）和双小核草履虫（P.aureliaP.aurelia）之）之间的竞争间的竞争 结果是大草履虫完全消失。（结果是大草履虫完全消失。（图示图示）双小核草履虫和袋状草履虫（双小核草履虫和袋状草履虫（P.bursariaP.bursaria）竞争结果是共存，）竞争结果是共存，但存在空间上的分离。但存在空间上的分