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1、第四节种间相互作用第四节种间相互作用本讲稿第一页，共六十五页一、种间竞争种间竞争种间竞争（interspecific competition）是指两种或更多种生）是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。争作用。本讲稿第二页，共六十五页（一）种间竞争的典型实例（一）种间竞争的典型实例 1 1 1 1Gause Gause 以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或酵以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究。母作为食物，进行竞争实验研究。当把大草履虫（当把大草履虫（当把大草履虫（当把大草履虫（Paramecium caudatumP
2、aramecium caudatumParamecium caudatumParamecium caudatum）和双核小草履虫（）和双核小草履虫（）和双核小草履虫（）和双核小草履虫（P P P Paureliaaureliaaureliaaurelia）袋状草履虫（）袋状草履虫（）袋状草履虫（）袋状草履虫（P P P Pbursariabursariabursariabursaria）各种草履虫在单独培养时都表）各种草履虫在单独培养时都表）各种草履虫在单独培养时都表）各种草履虫在单独培养时都表现出典型的现出典型的现出典型的现出典型的“S S S S”型增长曲线。型增长曲线。型增长曲线。型增长
3、曲线。当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时，虽然在初期两种草履当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时，虽然在初期两种草履当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时，虽然在初期两种草履当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时，虽然在初期两种草履虫都有增长，双小核草履虫增长快，最后排挤了大草履虫的生存，双虫都有增长，双小核草履虫增长快，最后排挤了大草履虫的生存，双虫都有增长，双小核草履虫增长快，最后排挤了大草履虫的生存，双虫都有增长，双小核草履虫增长快，最后排挤了大草履虫的生存，双小核草履虫在竞争中获胜。小核草履虫在竞争中获胜。小核草履虫在竞争中获胜。小核草履虫在竞争中获胜。相反，当把双小核草
4、履虫和袋状草履虫在一起培养时，形成了两相反，当把双小核草履虫和袋状草履虫在一起培养时，形成了两相反，当把双小核草履虫和袋状草履虫在一起培养时，形成了两相反，当把双小核草履虫和袋状草履虫在一起培养时，形成了两种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单独培养，所以种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单独培养，所以种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单独培养，所以种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单独培养，所以这是一种竞争中的共存。双小核草履虫多生活于培养试管中、上这是一种竞争中的共存。双小核草履虫多生活于培养试管中、上这是一种竞争中的共存。双小核草履虫多生活于培养试管中、上这
5、是一种竞争中的共存。双小核草履虫多生活于培养试管中、上部，主要以细菌为食，而袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。部，主要以细菌为食，而袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。部，主要以细菌为食，而袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。部，主要以细菌为食，而袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。本讲稿第三页，共六十五页2Tilman等等（1981）研究了两种淡水硅藻研究了两种淡水硅藻:星杆藻星杆藻（Asterionella for
6、mosa）和针杆藻和针杆藻（Synedraulna）的竞争的竞争。本讲稿第四页，共六十五页.勇地雀和仙人掌地雀加拉帕哥斯群岛生态位转换.藤壶和小藤壶分布是由竞争和环境忍受力共同作用高斯假说高斯假说：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存本讲稿第五页，共六十五页竞争可以分为:资源利用性竞争（exploitation competitionexploitation competition）相互干涉性竞争（interference competition）资源利用性竞争:两种生物之间没有直接干涉，只有因资两种生物之间没有直接
7、干涉，只有因资两种生物之间没有直接干涉，只有因资两种生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。相互干涉性竞争也很常见，例如杂拟谷盗和赤拟谷盗在面粉也很常见，例如杂拟谷盗和赤拟谷盗在面粉也很常见，例如杂拟谷盗和赤拟谷盗在面粉也很常见，例如杂拟谷盗和赤拟谷盗在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的直接干扰。某些植中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的直接干扰。某些植
8、中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的直接干扰。某些植中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的直接干扰。某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，称为物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，称为物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，称为物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，称为他感他感他感他感作用作用作用作用（allelopathyallelopathyallelopathyallelopathy，或叫克生作用），也属于相互干涉性竞争。黑，或叫克生作用），也属于相互干涉性竞争。黑，或叫克生作用），也属于相互干涉性竞争。黑，或叫克
9、生作用），也属于相互干涉性竞争。黑核桃核桃核桃核桃 鼠尾草鼠尾草鼠尾草鼠尾草（二）竞争类型及其一般特征（二）竞争类型及其一般特征本讲稿第六页，共六十五页不对称性不对称性:是种间竞争的一个共同特点。不对称性是指竞争各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。例如，潮间带生活的藤壶（例如，潮间带生活的藤壶（例如，潮间带生活的藤壶（例如，潮间带生活的藤壶（BalanusBalanusBalanusBalanus）与小藤壶）与小藤壶）与小藤壶）与小藤壶（ChthamalusChthamalusChthamalusChthamalus）的竞争。藤壶在其生长和增殖的过程中，常）的竞争。藤壶在其生长和增殖
10、的过程中，常）的竞争。藤壶在其生长和增殖的过程中，常）的竞争。藤壶在其生长和增殖的过程中，常复盖、压挤和窒息小藤壶，从而剥夺了小藤壶的生存；相反，复盖、压挤和窒息小藤壶，从而剥夺了小藤壶的生存；相反，复盖、压挤和窒息小藤壶，从而剥夺了小藤壶的生存；相反，复盖、压挤和窒息小藤壶，从而剥夺了小藤壶的生存；相反，小藤壶的生长对于藤壶的影响很小。但是藤壶对于缺水很敏感，小藤壶的生长对于藤壶的影响很小。但是藤壶对于缺水很敏感，小藤壶的生长对于藤壶的影响很小。但是藤壶对于缺水很敏感，小藤壶的生长对于藤壶的影响很小。但是藤壶对于缺水很敏感，干燥是限制藤壶在潮间带分布上限的主要因素。所以在潮间带干燥是限制藤壶
11、在潮间带分布上限的主要因素。所以在潮间带干燥是限制藤壶在潮间带分布上限的主要因素。所以在潮间带干燥是限制藤壶在潮间带分布上限的主要因素。所以在潮间带上部易于经受干燥缺水的地方，小藤壶能生活得很好。上部易于经受干燥缺水的地方，小藤壶能生活得很好。上部易于经受干燥缺水的地方，小藤壶能生活得很好。上部易于经受干燥缺水的地方，小藤壶能生活得很好。种间竞争的另一个共同特点是：对一种资源的竞争，对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。能影响对另一种资源的竞争结果。种间竞争特点种间竞争特点本讲稿第七页，共六十五页本讲稿第八页，共六十五页（三）竞争排斥还是共存？（三）竞争排斥还是共存？洛特卡洛特卡-沃
12、尔泰勒沃尔泰勒(Lotka-Volterra)(Lotka-Volterra)的种间竞争模型的种间竞争模型:设设N N1 1和和N N2 2分别为两物种的种群数量，分别为两物种的种群数量，K K1 1、K K2 2、r r1 1和和r r2 2分别分别为该两物种种群的环境容纳量和种群增长率。按逻为该两物种种群的环境容纳量和种群增长率。按逻辑斯谛模型辑斯谛模型本讲稿第九页，共六十五页若若=1=1，表示每个，表示每个NN2 2个体对个体对NN1 1种群所产种群所产生的竞争抑制效应，与每个生的竞争抑制效应，与每个NN1 1对自身种对自身种群所产生的相等；群所产生的相等；若若1 1，表示物种，表示物种
13、2 2的竞争抑制效应比的竞争抑制效应比物种物种1 1（对（对NN1 1种群）的大；种群）的大；若若1 1，表示物种，表示物种2 2的竞争抑制效应比的竞争抑制效应比物种物种1 1（对（对NN1 1种群）的小。种群）的小。本讲稿第十页，共六十五页本讲稿第十一页，共六十五页两物种的竞争结局理论上有三种：种胜而种被排除种胜而种被排除两种共存洛特卡洛特卡-沃尔泰勒沃尔泰勒Lotka-Volterra种间竞争模型的行为种间竞争模型的行为可说明获得各种竞争结局的条件可说明获得各种竞争结局的条件本讲稿第十二页，共六十五页本讲稿第十三页，共六十五页可以得到四种不同结局，其结果将取决于可以得到四种不同结局，其结果
14、将取决于可以得到四种不同结局，其结果将取决于可以得到四种不同结局，其结果将取决于K1K1、K2K2、K1K1 和和和和 K2/K2/值的相对大小值的相对大小值的相对大小值的相对大小本讲稿第十四页，共六十五页 洛特卡洛特卡-沃尔泰勒沃尔泰勒Lotka-Volterra种间竞争模种间竞争模型的稳定性特征是：型的稳定性特征是：假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点；假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点；假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点；假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点；假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能
15、有稳定的共存；在两物种假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存；在两物种假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存；在两物种假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存；在两物种以同样方式利用资源的特殊情况时，即以同样方式利用资源的特殊情况时，即以同样方式利用资源的特殊情况时，即以同样方式利用资源的特殊情况时，即=1=1=1=1和和和和K K K K1 1 1 1=K=K=K=K2 2 2 2时，其结果时，其结果时，其结果时，其结果是两种不可能共存。是两种不可能共存。是两种不可能共存。是两种不可能共存。高斯假说高斯假说高斯假说高斯假说-竞争排斥原理（竞争排斥原理（竞争排
16、斥原理（竞争排斥原理（prin-ciple of competive prin-ciple of competive prin-ciple of competive prin-ciple of competive exclusionexclusionexclusionexclusion），即生态学上（更确切说，生态位上）相同的两个物种），即生态学上（更确切说，生态位上）相同的两个物种），即生态学上（更确切说，生态位上）相同的两个物种），即生态学上（更确切说，生态位上）相同的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈
17、竞争，不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。化。化。化。(双小核草履虫与袋状草履虫能在实验中共存双小核草履虫与袋状草履虫能在实验中共存双小核草履虫与袋状草履虫能在实验中共存双小核草履虫与袋状草履虫能在实验中共存)本讲稿第十五页，共六十五页Tilman模型模型 本讲稿第十六页
18、，共六十五页本讲稿第十七页，共六十五页本讲稿第十八页，共六十五页（四）生态位四）生态位生态位生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。超体积生态位超体积生态位 本讲稿第十九页，共六十五页基础生态位基础生态位:某物种能生存的最大空间实际生态位实际生态位:当在群落中有竞争对手存在时，其实际栖息的空间要小得多本讲稿第二十页，共六十五页 资源利用曲线资源利用曲线 生物在某一生态位维度上的分布，如以图表示，常呈正态曲线。生物在某一生态位维度上的分布，如以图表示，常呈正态曲线。这种曲线可以称为这种曲线可以称为资源利用曲线资源利用曲线，它表示物种具有的，它
19、表示物种具有的喜好位置喜好位置（如喜食昆虫的大小）及其散布在喜好位置周围的（如喜食昆虫的大小）及其散布在喜好位置周围的变异度变异度。本讲稿第二十一页，共六十五页如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就有某如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就有某如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就有某如果两个物种的资源利用曲线完全分开，那么就有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处；同时，生态位狭的物种，其激烈的种内竞获得好处；同时，生态位狭的
20、物种，其激烈的种内竞获得好处；同时，生态位狭的物种，其激烈的种内竞获得好处；同时，生态位狭的物种，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧。另一方面，生态位越接近，重叠越多，种间争加剧。另一方面，生态位越接近，重叠越多，种间争加剧。另一方面，生态位越接
21、近，重叠越多，种间争加剧。另一方面，生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两共存物种的生态位分离。是导致两共存物种的生态位分离。是导致两共存物种的生态位分离。是导致两共存物种的生态位分离。种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两
22、种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。本讲稿第二十二页，共六十五页两个竞争物种，其两个竞争物种，其共存的相似性极限共存的相似性极限:May May等把两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距等把两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距离称为离称为平均分离度平均分离度平均分离度平均分离度，d d d d表示表示表示表示；而每一
23、物种在喜好位置周；而每一物种在喜好位置周；而每一物种在喜好位置周；而每一物种在喜好位置周围的围的围的围的变异度用变异度用ww表示表示。d dw=1w=1可大致地作为相似性可大致地作为相似性极限极限。其理由是：。其理由是：。其理由是：。其理由是：d/wd/w值大，表示两种间的平均差数值大，表示两种间的平均差数超过了种内的标准差异，允许两物种的共存局面；超过了种内的标准差异，允许两物种的共存局面；但是由于在这种情况下种内竞争激烈和资源未充分但是由于在这种情况下种内竞争激烈和资源未充分利用，这种共存不稳定，不大可能在进化过程中持利用，这种共存不稳定，不大可能在进化过程中持久。相反，如果久。相反，如果
24、d dwwww值小，两物种的生态位重叠太大，值小，两物种的生态位重叠太大，值小，两物种的生态位重叠太大，值小，两物种的生态位重叠太大，其共存的稳定性很弱，在自然界中同样难以维持持久。其共存的稳定性很弱，在自然界中同样难以维持持久。其共存的稳定性很弱，在自然界中同样难以维持持久。其共存的稳定性很弱，在自然界中同样难以维持持久。本讲稿第二十三页，共六十五页二、捕食作用 捕食捕食（predationpredation）一种生物攻击、损伤或杀死另一）一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食，前者称为种生物，并以其为食，前者称为捕食者（predatorpredator），后者称为猎物或），后者称为
25、猎物或被食者被食者（prey）。）。捕食有广义和狭义两种，广义的捕食包括四类：捕食有广义和狭义两种，广义的捕食包括四类：典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物，即狭义的捕典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物，即狭义的捕典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物，即狭义的捕典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物，即狭义的捕食就指这一类；食就指这一类；食就指这一类；食就指这一类；食草（食草（食草（食草（herbivoryherbivoryherbivoryherbivory），指食草动物吃绿色植物，如羊吃草；），指食草动物吃绿色植物，如羊吃草；），指食草动物吃绿色植物，如羊吃草；），指食草动
26、物吃绿色植物，如羊吃草；寄生（寄生（寄生（寄生（parasitismparasitismparasitismparasitism），指寄生物从宿主获得营养，一般不杀），指寄生物从宿主获得营养，一般不杀），指寄生物从宿主获得营养，一般不杀），指寄生物从宿主获得营养，一般不杀死宿主；死宿主；死宿主；死宿主；拟寄生者（拟寄生者（拟寄生者（拟寄生者（parasitoidparasitoidparasitoidparasitoid），如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，），如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，），如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，），如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，一般要缓慢地杀死宿主。一般要缓慢地杀死宿主。一般
27、要缓慢地杀死宿主。一般要缓慢地杀死宿主。本讲稿第二十四页，共六十五页（一）捕食者与猎物的协同进化（一）捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果。捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙，毒腺捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙，毒腺捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙，毒腺捕食者通常具锐利的爪，撕裂用的牙，毒腺或其他武器，以提或其他武器，以提或其他武器，以提或其他武器，以提高捕食效率；高捕食效率；高捕食效率；高捕食效率；猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态猎物常具保护色、警戒色、
28、假死、拟态等适应特征，以逃避被捕等适应特征，以逃避被捕等适应特征，以逃避被捕等适应特征，以逃避被捕食。食。食。食。蝙蝠蝙蝠蝙蝠蝙蝠-一些蛾类一些蛾类一些蛾类一些蛾类-某些灯蛾科（某些灯蛾科（某些灯蛾科（某些灯蛾科（ArctidaeArctidaeArctidaeArctidae）-蝙蝠蝙蝠蝙蝠蝙蝠.捕食者与猎捕食者与猎捕食者与猎捕食者与猎物的相互适应是进化过程中的一场真实的物的相互适应是进化过程中的一场真实的物的相互适应是进化过程中的一场真实的物的相互适应是进化过程中的一场真实的“军备竞赛军备竞赛军备竞赛军备竞赛”。捕食的方式，分为捕食的方式，分为捕食的方式，分为捕食的方式，分为追击追击和和和
29、和伏击伏击两类两类两类两类。犬科兽类多为追击者，犬科兽类多为追击者，犬科兽类多为追击者，犬科兽类多为追击者，具细长四肢，善于奔跑，猎豹每小时具细长四肢，善于奔跑，猎豹每小时具细长四肢，善于奔跑，猎豹每小时具细长四肢，善于奔跑，猎豹每小时100100100100千米。猫科兽类多为伏击者，千米。猫科兽类多为伏击者，千米。猫科兽类多为伏击者，千米。猫科兽类多为伏击者，有机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏隐蔽于暗处，伺机突然袭击。有机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏隐蔽于暗处，伺机突然袭击。有机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏隐蔽于暗处，伺机突然袭击。有机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏隐蔽于暗处，伺机突然袭
30、击。追击者多分布于草原、荒漠等开阔生境，伏击者则多出现于森林等追击者多分布于草原、荒漠等开阔生境，伏击者则多出现于森林等追击者多分布于草原、荒漠等开阔生境，伏击者则多出现于森林等追击者多分布于草原、荒漠等开阔生境，伏击者则多出现于森林等封闭生境。昆虫中石蝇是追击者，而一些半翅目昆虫是伏击者。封闭生境。昆虫中石蝇是追击者，而一些半翅目昆虫是伏击者。封闭生境。昆虫中石蝇是追击者，而一些半翅目昆虫是伏击者。封闭生境。昆虫中石蝇是追击者，而一些半翅目昆虫是伏击者。本讲稿第二十五页，共六十五页在捕食者与猎物相互的协同进化过程中，常常使有害的在捕食者与猎物相互的协同进化过程中，常常使有害的“负作用负作用”
31、倾向于减弱。倾向于减弱。过分有效的捕食可能把猎物种群消灭，然后捕食者也因饥饿而死亡，因此“精明”的捕食者不能对猎物过捕。捕食者北美水貂（捕食者北美水貂（Mustela visonMustela vison）很少捕食具有繁殖）很少捕食具有繁殖领域的成年麝鼠（领域的成年麝鼠（Ondatra zibethicusOndatra zibethicus），而被捕杀，而被捕杀者多为没有领域受气候影响而暴露在外、受伤的、者多为没有领域受气候影响而暴露在外、受伤的、有病的、年老的、无家可归的有病的、年老的、无家可归的“游荡者游荡者”，他称之，他称之谓种群中由于其他各种原因（尤其是种内竞争）注谓种群中由于其他各
32、种原因（尤其是种内竞争）注定要死的部分，而捕食者则是执刑的定要死的部分，而捕食者则是执刑的“刽子手刽子手刽子手刽子手”。本讲稿第二十六页，共六十五页捕食者确实杀死不少猎物，但它对猎物种群的稳定稳定效应效应恰易被忽视。恰易被忽视。美国亚利桑那州的黑尾鹿（美国亚利桑那州的黑尾鹿（美国亚利桑那州的黑尾鹿（美国亚利桑那州的黑尾鹿（Odocoielus ne-mionusOdocoielus ne-mionusOdocoielus ne-mionusOdocoielus ne-mionus）美州狮和狼）美州狮和狼）美州狮和狼）美州狮和狼 挪威为了保护雷鸟挪威为了保护雷鸟挪威为了保护雷鸟挪威为了保护雷鸟
33、.猛禽和兽类，球虫病和其他疾病猛禽和兽类，球虫病和其他疾病猛禽和兽类，球虫病和其他疾病猛禽和兽类，球虫病和其他疾病原来捕食者捕食的主要是有疾病的弱鸟。这些事实说明，捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成的复杂的关系，它们是一对“挛生兄弟”，作为天敌的捕食者有时变成了猎物不可缺少的生存条件。本讲稿第二十七页，共六十五页（二）捕食者和猎物种群的数量动态（二）捕食者和猎物种群的数量动态Lotka-Volterra捕食模型，是假定猎物按指数增长，捕食者没有猎物条件下按指数减少的世代连续的模型。猎物在没有捕食者条件下按指数增长捕食者在没有猎物条件下按指数减少 本讲稿第二十八页，共六十五页当两
34、者共存于一个有限空间内，猎物增长将因捕食而降当两者共存于一个有限空间内，猎物增长将因捕食而降低，降低程度决定于：低，降低程度决定于：捕食者和猎物的相遇，相遇随捕食者和猎物的相遇，相遇随N和和P密度增高而增加；密度增高而增加；捕食者发现和进攻猎物的效率捕食者发现和进攻猎物的效率，可称为压力常数，即平均每一捕食者，捕杀猎物的，可称为压力常数，即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数。因此猎物方程为常数。因此猎物方程为同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增长决定于同样，捕食者种群也将依赖于猎物而增长，增长决定于N和和P的数量；的数量；捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数，捕食者利用猎物而转变为更多捕食者
35、的常数，即捕食效率常数。因此，捕食者方程为，即捕食效率常数。因此，捕食者方程为本讲稿第二十九页，共六十五页本讲稿第三十页，共六十五页本讲稿第三十一页，共六十五页（三）自然界中捕食者（三）自然界中捕食者-猎物种群的动态猎物种群的动态历来有很多争论，意见很不一致。问题不仅具理论历来有很多争论，意见很不一致。问题不仅具理论意义，与实践关系也很密切，如利用捕食性天敌防意义，与实践关系也很密切，如利用捕食性天敌防治害虫的有效程度，去除捕食者能否发展有益生物治害虫的有效程度，去除捕食者能否发展有益生物资源等。资源等。(1)有一些例子证明捕食者对于猎物种群有致命有一些例子证明捕食者对于猎物种群有致命性的影响
36、。性的影响。吹绵介壳虫（吹绵介壳虫（吹绵介壳虫（吹绵介壳虫（Icerya purchasiIcerya purchasiIcerya purchasiIcerya purchasi）对美国加州柑桔）对美国加州柑桔）对美国加州柑桔）对美国加州柑桔种植业种植业种植业种植业,引进澳洲瓢虫（引进澳洲瓢虫（引进澳洲瓢虫（引进澳洲瓢虫（Rodolia car-dinalisRodolia car-dinalisRodolia car-dinalisRodolia car-dinalis）后，）后，）后，）后，2 2 2 2年内就控年内就控年内就控年内就控制了它的危害。去除捕食者以提高有产业价值的制了它的危
37、害。去除捕食者以提高有产业价值的制了它的危害。去除捕食者以提高有产业价值的制了它的危害。去除捕食者以提高有产业价值的“猎物猎物猎物猎物”，是另一种证据。用鳃网去除红大麻哈鱼的捕食性天敌，是另一种证据。用鳃网去除红大麻哈鱼的捕食性天敌，是另一种证据。用鳃网去除红大麻哈鱼的捕食性天敌，是另一种证据。用鳃网去除红大麻哈鱼的捕食性天敌凶猛鱼类，使鱼苗存活率提高凶猛鱼类，使鱼苗存活率提高凶猛鱼类，使鱼苗存活率提高凶猛鱼类，使鱼苗存活率提高3 3 3 3倍，入海时的平均体重更大，洄倍，入海时的平均体重更大，洄倍，入海时的平均体重更大，洄倍，入海时的平均体重更大，洄游回来的成鱼数量也有增高。游回来的成鱼数量
38、也有增高。游回来的成鱼数量也有增高。游回来的成鱼数量也有增高。本讲稿第三十二页，共六十五页 (2)也有许多实例表明捕食者和食草动物对于其猎物也有许多实例表明捕食者和食草动物对于其猎物也有许多实例表明捕食者和食草动物对于其猎物也有许多实例表明捕食者和食草动物对于其猎物种群密度没有多大影响。种群密度没有多大影响。种群密度没有多大影响。种群密度没有多大影响。为了控制荆豆（为了控制荆豆（为了控制荆豆（为了控制荆豆（Ulex europaeusUlex europaeusUlex europaeusUlex europaeus）的危害，新西兰曾引）的危害，新西兰曾引）的危害，新西兰曾引）的危害，新西兰曾
39、引进一种梨象（进一种梨象（进一种梨象（进一种梨象（Apion ulicisApion ulicisApion ulicisApion ulicis），其结果是，虽然梨象成了当），其结果是，虽然梨象成了当），其结果是，虽然梨象成了当），其结果是，虽然梨象成了当地数量最多的一种昆虫，每年消耗地数量最多的一种昆虫，每年消耗地数量最多的一种昆虫，每年消耗地数量最多的一种昆虫，每年消耗95959595的荆豆种子，但对植物的荆豆种子，但对植物的荆豆种子，但对植物的荆豆种子，但对植物数量本身没有什么影响。数量本身没有什么影响。数量本身没有什么影响。数量本身没有什么影响。榛鸡（榛鸡（榛鸡（榛鸡（Bonasia
40、 umbellusBonasia umbellusBonasia umbellusBonasia umbellus）是一种有产业价值鸡类，其数）是一种有产业价值鸡类，其数）是一种有产业价值鸡类，其数）是一种有产业价值鸡类，其数量波动很大。但捕打其捕食性天敌的结果，只能使营巢量波动很大。但捕打其捕食性天敌的结果，只能使营巢量波动很大。但捕打其捕食性天敌的结果，只能使营巢量波动很大。但捕打其捕食性天敌的结果，只能使营巢期的雏鸟存活率提高，但对秋季成鸟的种群密度没有影期的雏鸟存活率提高，但对秋季成鸟的种群密度没有影期的雏鸟存活率提高，但对秋季成鸟的种群密度没有影期的雏鸟存活率提高，但对秋季成鸟的种群
41、密度没有影响。响。响。响。本讲稿第三十三页，共六十五页(3)(3)还有一些实例说明，虽然猎物种群的数量有很还有一些实例说明，虽然猎物种群的数量有很还有一些实例说明，虽然猎物种群的数量有很还有一些实例说明，虽然猎物种群的数量有很大变化，而捕食者数量仍保持相当的稳定。大变化，而捕食者数量仍保持相当的稳定。大变化，而捕食者数量仍保持相当的稳定。大变化，而捕食者数量仍保持相当的稳定。19471947194719471959195919591959年连续年连续年连续年连续13131313年对英国牛津大学附近的小哺乳类年对英国牛津大学附近的小哺乳类年对英国牛津大学附近的小哺乳类年对英国牛津大学附近的小哺乳
42、类及其捕食者灰林及其捕食者灰林及其捕食者灰林及其捕食者灰林鸮鸮鸮鸮（Strix alucoStrix alucoStrix alucoStrix aluco）进行数量调查，虽然）进行数量调查，虽然）进行数量调查，虽然）进行数量调查，虽然小哺乳类林姬鼠（小哺乳类林姬鼠（小哺乳类林姬鼠（小哺乳类林姬鼠（Apodemus sylvaticusApodemus sylvaticusApodemus sylvaticusApodemus sylvaticus）和欧平）和欧平）和欧平）和欧平（Clethrionomys glari-olusClethrionomys glari-olusClethrion
43、omys glari-olusClethrionomys glari-olus）数量的年间变动很大，最高）数量的年间变动很大，最高）数量的年间变动很大，最高）数量的年间变动很大，最高值达最低值的值达最低值的值达最低值的值达最低值的20202020倍左右，而倍左右，而倍左右，而倍左右，而鸮鸮鸮鸮的种群保持相当稳定。的种群保持相当稳定。的种群保持相当稳定。的种群保持相当稳定。本讲稿第三十四页，共六十五页(4)(4)有的例子表明捕食者追随猎物的密度变化，而猎物密有的例子表明捕食者追随猎物的密度变化，而猎物密有的例子表明捕食者追随猎物的密度变化，而猎物密有的例子表明捕食者追随猎物的密度变化，而猎物密度
44、则决定于其他因素。度则决定于其他因素。度则决定于其他因素。度则决定于其他因素。红棒球蝶灯蛾（红棒球蝶灯蛾（红棒球蝶灯蛾（红棒球蝶灯蛾（TyriajacobaeaeTyriajacobaeaeTyriajacobaeaeTyriajacobaeae）的幼虫以一种）的幼虫以一种）的幼虫以一种）的幼虫以一种千里光（千里光（千里光（千里光（Senecio jacobaeaeSenecio jacobaeaeSenecio jacobaeaeSenecio jacobaeae）为食，其种群数）为食，其种群数）为食，其种群数）为食，其种群数量决定于前一年的千里光的花，而千里光的数量决定于前一年的千里光的花
45、，而千里光的数量决定于前一年的千里光的花，而千里光的数量决定于前一年的千里光的花，而千里光的数量则主要决定于植物萌发时的条件。最后，捕量则主要决定于植物萌发时的条件。最后，捕量则主要决定于植物萌发时的条件。最后，捕量则主要决定于植物萌发时的条件。最后，捕食者种群和猎物种群彼此紧密相关，表现出与食者种群和猎物种群彼此紧密相关，表现出与食者种群和猎物种群彼此紧密相关，表现出与食者种群和猎物种群彼此紧密相关，表现出与L.-V.L.-V.L.-V.L.-V.模型所预测结果很接近的联合周期性振模型所预测结果很接近的联合周期性振荡。荡。本讲稿第三十五页，共六十五页 自然界中的捕食者和猎物种群的相互动态是复
46、杂多样的，自然界中的捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样的，自然界中的捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样的，自然界中的捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样的，不能以不能以不能以不能以Lotka-Volterra模型所预测的一种结局来概模型所预测的一种结局来概括。在自然界，一种捕食者与另一种猎物的相互作括。在自然界，一种捕食者与另一种猎物的相互作用，并不像用，并不像Lotka-Volterra模型所假定的，孤立于其模型所假定的，孤立于其模型所假定的，孤立于其模型所假定的，孤立于其他物种和环境条件之外。在同一自然生态系统内，往往他物种和环境条件之外。在同一自然生态系统内，往往他物种和环境条件之外
47、。在同一自然生态系统内，往往他物种和环境条件之外。在同一自然生态系统内，往往有多种捕食者吃同一种猎物，同一种捕食者也能吃多种有多种捕食者吃同一种猎物，同一种捕食者也能吃多种有多种捕食者吃同一种猎物，同一种捕食者也能吃多种有多种捕食者吃同一种猎物，同一种捕食者也能吃多种猎物。从生态系统的观点来说，还有更高和更低营养级猎物。从生态系统的观点来说，还有更高和更低营养级猎物。从生态系统的观点来说，还有更高和更低营养级猎物。从生态系统的观点来说，还有更高和更低营养级的生物，它们彼此之间又互相依赖和相互作用。这就要的生物，它们彼此之间又互相依赖和相互作用。这就要的生物，它们彼此之间又互相依赖和相互作用。这
48、就要的生物，它们彼此之间又互相依赖和相互作用。这就要求我们从高一级的水平，即从生态系统的水平来对上述求我们从高一级的水平，即从生态系统的水平来对上述求我们从高一级的水平，即从生态系统的水平来对上述求我们从高一级的水平，即从生态系统的水平来对上述关系进行分析研究。关系进行分析研究。关系进行分析研究。关系进行分析研究。本讲稿第三十六页，共六十五页三、食草作用食草食草是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部分机体受损害，植物也没有主动逃脱食草动物的能力。分机体受损害，植物也
49、没有主动逃脱食草动物的能力。分机体受损害，植物也没有主动逃脱食草动物的能力。分机体受损害，植物也没有主动逃脱食草动物的能力。世界大部分是绿色的，植物没有被动物吃尽，其解释世界大部分是绿色的，植物没有被动物吃尽，其解释世界大部分是绿色的，植物没有被动物吃尽，其解释世界大部分是绿色的，植物没有被动物吃尽，其解释有二有二有二有二：食草动物在进化中发展了自我调节机制，防止作为其食物的食草动物在进化中发展了自我调节机制，防止作为其食物的食草动物在进化中发展了自我调节机制，防止作为其食物的食草动物在进化中发展了自我调节机制，防止作为其食物的植物都毁灭掉；植物都毁灭掉；植物都毁灭掉；植物都毁灭掉；植物在进化
50、过程中发展了防卫机制。植物在进化过程中发展了防卫机制。植物在进化过程中发展了防卫机制。植物在进化过程中发展了防卫机制。这样，在植物和食草动物之间，在进化过程中出现一这样，在植物和食草动物之间，在进化过程中出现一这样，在植物和食草动物之间，在进化过程中出现一这样，在植物和食草动物之间，在进化过程中出现一场进化选择竞赛。场进化选择竞赛。场进化选择竞赛。场进化选择竞赛。本讲稿第三十七页，共六十五页（一）食草动物对植物的危害（一）食草动物对植物的危害植物受食草动物“捕食”的危害程度，随损害部位、植物发育阶段的不同而异。吃叶、吮吸组织液、损伤分生组织、采花和果实、破坏根系吃叶、吮吸组织液、损伤分生组织、