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1、学习与记忆概述第1页，共25页，编辑于2022年，星期五课程内容如下：1.学习与记忆概述2.学习与记忆的结构基础3.神经元的电活动4.神经元之间的信息传递5.突触可塑性的细胞分子机制6.感觉形成的神经机制7.神经系统的发育8.学习与记忆的研究进展参考书目：1.学习与记忆的神经生物学（第二版），（美）凯斯纳（Kesner，R.P.）等主编，2008，科学出版社2.神经生物学（第四版），杨雄里等翻译，From Neuron to Brain（Forth Edition），2003，科学出版社3.神经科学探索脑（第二版），王建军主译，Neuroscience:Exploring the Brain，
2、2004，高等教育出版社4.神经生物学（第二版），寿天德主编，2006，高等教育出版社5.学习与记忆的神经生物学，韩太真，吴馥梅主编，1998，北京医科大学、中国协和医科大学联合出版社 第2页，共25页，编辑于2022年，星期五 2001年12月撒切尔与丈夫丹尼斯爵士赴马得拉群岛度假，但在庆祝50年金婚纪念日时曾出现轻度中风。2002年3月，在医生的建议下，撒切尔夫人因为健康原因退出了社交圈。她的办公室发表声明说，由于数次轻度中风，撒切尔夫人将不再进行任何公开演讲，同时退出一切社交活动。不过此后英国议院还是经常邀请她前往。大多数时候撒切尔夫人只是坐着听，不发表什么看法。中风后，撒切尔夫人的记忆
3、力大大受损。现在她几乎从不读书看报，这对于她已经“毫无意义”，因为她几乎是看了下句忘了上句，有时候甚至是一句话没有读完就忘了开头。不能通过媒体再来获取信息，这对于撒切尔夫人来说是莫大的痛苦，毕竟她曾经拥有惊人的记忆力，能随口说出多年前的经济数据。不过她患上的健忘症非常奇怪，她能清楚地回忆起半个世纪前的事情。有一次，她的一位朋友来看她，在交谈中对方随口说道：“哦！这简直就像战时的定量配给！”撒切尔夫人在听到“定量配给”后眼睛一亮，萎靡的她忽然容光焕发，滔滔不绝地和朋友讲述起了二战时的许多往事，包括她如何将单调乏味的猪肉罐头烹调成美味食品的每一个小细节。姓名：玛格丽特玛格丽特希尔达希尔达撒切尔撒切
4、尔名称 Margaret Hilda Thatcher 性别：女出生年月：1925年10月13日出生地：英格兰肯特郡的格兰瑟姆学历：牛津大学理学士、文科硕士学位称谓：铁腕夫人令世界折服的“铁娘子”英国历史上第一位女首相也是欧洲历史上第一位女首相雄踞政坛11年，首相任职期间政绩卓著在英国的历史上，恐怕没有人比玛格丽特-撒切尔夫人创造了更多的第一了。第3页，共25页，编辑于2022年，星期五第一章 学习与记忆概述Chapter 1 Introductions of Learning and Memory 学习和记忆属于高级神经活动或脑的高级功能，它是高等动物和人类最具特色的生理特性之一。在长期的生
5、物进化过程中，学习和记忆功能不断地发展和完善。动物越高等，其学习记忆功能越复杂，动机行为也越多。学习记忆是动物改变自身行为,或产生新行为,以便适应生活环境的必要过程。进化到人类以后，学习记忆则是认识和改造客观世界,以及参加社会实践活动,必不可少的生理条件。学习记忆能力是人类思维活动的基本环节，是智力结构中诸多要素(观察力、注意力、记忆力、判断力、想象力等)的重要成分，因此，它对人类智慧的形成、意识的产生、知识的积累以及科学文化的发展都起着关键的作用。学习记忆是当前神经生物学研究中的热点。关于学习与记忆，除了神经生物学、脑科学、心理学以外，其研究范畴还涉及一些边缘科学、交叉科学和综合科学。非生物
6、记忆 记忆材料：包括有机弹性记忆材料、高分子记忆材料及形状记忆合金等 电子计算机识别记忆 第4页，共25页，编辑于2022年，星期五 美国生理学家埃里克坎德尔日出生于1929年11月7，哥伦比亚大学生物化学与分子生物物理学系教授。曾获得2000年诺贝尔医学生理学奖。第5页，共25页，编辑于2022年，星期五一、学习和记忆的基本概念1.什么是学习和记忆呢?行为学：学习是引起个体对特殊环境条件所产生的适应性行为的全部过程。另一种说法，学习是指经验引起的一种适应性行为变化，记忆是过去经验的贮存和回忆。心理学：记忆是一种心理过程，由识记、保持、再认或回忆所组成。记忆是人脑对过去经历的事物的反映。另一种
7、说法，事物的具体形象或抽象概念在脑内的停留叫做记忆。神经生理学：学习与记忆是脑的一种功能或一种属性，并且是一个多阶段的动态神经过程。学习主要是指人或动物通过神经系统接受外界环境信息而影响自身行为的过程，记忆是指获得的信息或经验在脑内贮存和提取(再现)的神经活动过程，二者密切相关，若不通过学习，就淡不上获得的信息贮存和再现，也就不存在记忆；若没有记忆，则获得的信息就会随时丢失，也就失去学习的意义。因此，学习与记忆是既有区别又是不可分割的神经生理活动过程，是适应环境的重要方式。第6页，共25页，编辑于2022年，星期五二、学习与记忆的基本过程：1.获得(acquisition)：又称识记，是感知外
8、界事物或接受外界信息（外界刺激）的阶段，也就是通过感觉系统向脑内输入讯号的阶段，即学习阶段。这个阶段容易受外加因素的干扰，是敏感阶段。另外，周围环境中信息量很大，只有一小部分感觉信息真正被进一步加工。其中，注意力对信息的获得影响很大。2.巩固(consolidation)：巩固是获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保持时间的长短和巩固程度的强弱，与该信息对个体的意义，以及是否反复应用有关。长久贮存的信息总是特别有意义和经常反复再现的信息，那些不巩固的信息就会消失(遗忘)。3.再现(retrieval)：再现是将贮存了脑内的信息提取出来，使之再现于意识中的过程，即回忆过程。还有人将学习记忆过程
9、分为识记、保存、认识(再认)和再现四个阶段，并将识记分为无意识记与有意识记。第7页，共25页，编辑于2022年，星期五三、记忆的分类 按照记忆时程的长短分为瞬时记忆（0.25-2s）、短时记忆(数分钟)、长时记忆（数分钟至若干年）和永久记忆（终生）。在记忆信息加工分级模式图中，前三种记忆分别叫做感觉记忆、初级记忆和次级记忆，或者依次叫做第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。各类记忆的脑内机制是不相同的。注意外界信息输入 瞬时记忆 短时记忆 长时记忆 永久记忆 遗忘 遗 忘 遗忘 再现 终生不忘 （信息丢失）不重复重复 人类脑内贮存的信息量是巨大的，人脑一生中大约可以贮存五亿册书的知识量。从记忆的
10、分级加工模式来看，信息在分级流程中要经过筛选和大量丢失。外界通过感觉系统输入信息很多，而到达长时记忆阶段并稳定贮存的信息很少，在所有被意识到的信息总量中只有1进入长时记忆。此外，人类有语言文字，更增加了进入脑内信息的多样性和加工处理的复杂性。随着现代科学的综合发展，特别是系统论、信息论、控制论、协同论等向脑科学的渗透，为研究学习与记忆的脑内神经机制拓宽了思路，提供了新的思想方法。第8页，共25页，编辑于2022年，星期五四、学习与记忆的其他分类方法 学习和记忆是极复杂的过程，其内容和形式都相当繁杂。因此，从不同的角度或采用不同的标准，就有不同的分类方法。1.心理学将记忆分为四类：形象记忆、逻辑
11、记忆、情感记忆、运动记忆 形象记忆以事物形象为内容的记忆。逻辑记忆关于事物的意义、性质、变化规律等内容，或以抽象概念和判断推理为内容的记忆。情感记忆涉及某些情感体验及情绪变化为内容的记忆。运动记忆技巧和技能性的操作和运动或习惯性动作等方面的记忆。对于某项具体事件的记忆常常不是单一内容的记忆，而是多种记忆形式的综合反应。第9页，共25页，编辑于2022年，星期五2.陈述性记忆和程序性记忆系统：在对脑损伤所致健忘症患者的观察研究中，发现两种记忆的分离现象，即有一类记忆受到损伤而表现出健忘，另一类记忆却完好无损。这就说明脑内有功能不同的两类记忆系统存在。Squire将两大类记忆称为陈述性记忆和程序性
12、记忆。（1）陈述性记忆（Declarative Memory）：又称外显记忆（Explicit Memory）。陈述性记忆进入意识系统，比较具体，可以清楚地描述。（2）非陈述性记忆（Nondeclarative Memory）：又称程序性记忆（procedural memory），或内隐记忆（Implicit Memory）。非陈述性记忆没有意识成分参与，只涉及刺邀顺序的相互关系，贮存各个事件之间相关联的信息，只有通过顺序性的操作过程才体现出来，例如运动技巧的程序性动作。第10页，共25页，编辑于2022年，星期五 有一些健忘症患者的陈述性记忆发生障碍而程序性记忆则保持良好。两大类记忆系统有学
13、习快慢的差别，涉及的脑区结构和神经机制都不相同。陈述性记忆涉及边缘系统的脑结构，依赖于大脑皮层和某些特异性脑区。陈述性记忆的相关脑区边缘系统的海马和杏仁核(Hippocampus and the amygdala of limbic system structures)丘脑和下丘脑的特定区域(Specific areas of the thalamus and hypothalamus)腹内侧前额叶和基底前脑(Ventromedial prefrontal cortex and the basal forebrain)第11页，共25页，编辑于2022年，星期五程序性记忆只需激活与该项学习记忆
14、有关的感觉系统与运动系统。程序性记忆的相关脑区纹状体（介导感觉和运动,Corpus striatum）部分视皮层(Portion of the brain receiving the stimulus(visual in this figure)皮层前运动区和运动区(Premotor and motor cortex)第12页，共25页，编辑于2022年，星期五3.工作记忆（working memory）。工作记忆属于程序性记忆，具有自动性，没有明确的意识成分，而且属于短时记忆，是某一短暂时刻的知觉，是一系列操作(或作业任务)过程中的前后连接关系，后一项活动需要前项活动为参照。工作记忆最基本的
15、形式是脑内短暂地保留事物的能力。工作记忆依赖于大脑前额叶皮层神经环路的功能。动物学会从多臂(八臂或六臂)辐射式迷宫中各个臂(即通道)的顶端取食，这种操作过程涉及各个臂之间的关系，哪个臂已经取食或哪个臂尚未取食?只有记住操作顺序才不会失误。工作记忆对脑高级功能的意义，通常是在过去的经历与当前的行动之间提供时间和空间的连续性。它对于思维运算、下棋、弹钢琴以及无准备的当场演说等都是十分重要的。第13页，共25页，编辑于2022年，星期五4.联合型学习和非联合型学习 在神经生物学中，根据多种动物的实验观察结果，通常将学习分为联合型学习（associative learning）和非联合型学习（non-
16、associative learning）两大类。5.简单学习、联合学习和复合(或复杂)学习简单学习：习惯化、敏感化联合学习：经典条件反射、操作性条件反射复合学习：潜伏学习、替代学习、铭记学习 第14页，共25页，编辑于2022年，星期五6.复合学习形式（1）潜伏学习：是指潜在性的经验效应或经验的影响程度。即学习速度的快慢或学习效果的好坏，取决于对该项学习任务的相关环境条件的熟悉程度。例如，曾经进入过训练装置(如迷宫)的动物，尽管上次进入时并未受到特定的训练，但再次进入并接受训练时总比从来没有进入该环境的动物更容易学会某种作业，这就是前次进入时的潜在性经验影响。（2）替代学习：又叫做模仿学习或
17、观察学习，即是模仿同类动物(甚至其它种动物)其他个体的行为(如动作、声音等)。这种学习形式在某些鸟类特别明显。例如，澳州琴鸟具有很强的模仿别种鸟呜叫的能力，其声音频谱范围及特征与被模仿者极为相似，这种学习形式在高等哺乳动物也普遍存在。迷宫第15页，共25页，编辑于2022年，星期五（3）悟性学习(insight learning)：在哺乳动物(尤其是灵长类)比较常见。绕道行为检验，将食物放在透明障碍物(如玻璃屏板)的后面，章鱼只会反复碰撞障碍物，鸟类经过多次尝试-错误的学习以后可以成功地取食，而狗则很快学会绕道取食，说明狗能很快领悟面前存在的空间位置关系。猩猩看见挂在高处的食物，能够学会利用长
18、杆取食或利用物体堆叠垫高再站上去取食。这类学习形式具有人类的“判断与推理”的性质。（4）铭记学习：或印记学习。是一种特殊的学习类型。这种学习只局限于动物出生后或孵化后的短时间内，发生在婴幼动物的早期阶段。超过这一阶段，不再出现这种学习形式，而一旦具有这种学习则产生长久效应。印记学习包括跟随印记、性别印记、地点印记、寄主印记等内容。“早成鸟”(卵孵化后小鸟很快能离开巢穴独立活动的鸟)的幼鸟都具有跟随反应的印记。跟随印记：由母鸡孵出的小鸡记住母鸡的特征，跟随母鸡行动，而由孵卵箱孵化出来的小鸡则记住它们初次见到的任何物体或饲养者，并产生长期的依恋效应。鱼类的回游和鸟类的迁徒都是由于在个体发育早期学会
19、了辨认出生地点，从而能够再次返回原处，是地点印记。第16页，共25页，编辑于2022年，星期五五、学习无能 学习无能或学习不能(learning disabilities，LD)的现象是普遍存在的。在对实验动物(如大鼠、小鼠等)进行某种行为训练时，不仅学习快慢有明显的个体差异，而且有极少数动物很难训练成功。像果蝇这样小的昆虫在实验研究中也会出现学习不能的个体。在视觉模式识别中，这些个体在训练中不能将视觉模式与遭受的红外线热惩罚联系起来，不会躲避热惩罚。人类也是一样，有一些儿童(甚至成人)学习特别困难。造成学习功能障碍的原因显然是多方面的，有先天弱智(甚至愚呆)，也有后天脑损伤造成，具体情况非常
20、复杂。大鼠第17页，共25页，编辑于2022年，星期五特殊类型的学习无能学习障碍(learning disorder)特殊类型的学习无能，并不是先天痴呆或智力低下或情感紊乱等因素造成，而是一种特定的学习无能。这种人的智力属于中等或中等偏上，感觉系统和运动系统的功能也适中，但神经系统活动处于过份的缓慢状态。在神经系统特别缓慢的情况下，其整合功能不正常，于是语言表达能力以及许多非语言方而的能力都出现异常，而且这种缺陷并不随年龄增长而消失。有人认为这是一种看不见的残疾，但又不一定有明显的脑损伤，因而也称为学习障碍(learning disorder)，这种学习功能障碍的原因还不完全清楚。遗传学方面的
21、病因分析认为可能与某种遗传性代谢缺陷有关。从环境因素分析看来，可能与水源污染造成的饮水及食物的毒性物质慢性积累有关，如小剂量的铅积累以及饮酒和抽烟的影响等。这种学习功能障碍对教育优化是一个潜在的危机。参考文献：学位论文1.高中生化学学习障碍因素的调查研究2.高中新生数学学习障碍的成因及教学对策分析3.高中生物理学习障碍的心理因素分析与研究第18页，共25页，编辑于2022年，星期五六、遗忘1.生理性遗忘，即正常遗忘。瞬时记忆的内容基本上都立即遗忘，只有少量信息经过注意才能进入短时记忆中，短时记忆的内容也只有一部分进入长时记忆。如训练动物学会某种作业以后，如果不反复强化，则会在一定时间以后自然消
22、退。遗忘与记忆的内容有关，一些无意义的或不重要的内容首先遗忘。从某种意义上说，正常的生理性遗忘实际上是一种适应性的保护作用，以免脑内存放巨大数量的信息。第19页，共25页，编辑于2022年，星期五2.遗忘症：表观为记忆丧失，是严重的记忆障碍。记忆障碍包含多种形式。包括记忆亢进和记忆减退、记忆空白或遗忘(amnesia)、记忆错误（包括错构症和虚构症及歪曲性记忆等）。记忆增强（Hypermnesia）病理性记忆增强是指患者对病前不能够且不重要的事或细节都能回忆起来。主要是见于躁狂症、抑郁症、偏执状态。记忆错误（Paramnesia）由于再现的失真而引起的记忆障碍称记忆错误。患者对自身经历的事件，
23、在发生时间、地点或情节等方面出现错误的记忆，并坚信不疑。遗忘症只是记忆功能障碍的一种形式，有多种类型：顺行性遗忘，逆行性遗忘，进行性遗忘，系统成分性遗忘，选择性遗忘，暂时性遗忘。从学习记忆的基本过程来看，各种遗忘的关键性环节不尽相同。有的遗忘偏重于“获得”阶段发生障碍；有的遗忘主要是输入的信息不能正常贮存和巩固；有的遗忘是学习记忆过程比较全面的障碍，但通常是回忆(再现)过程的障碍及全面受损。从记忆类型方面来看，陈述性记忆或外显性记忆容易发生障碍，其记忆内容比较容易丧失，而程序性或内隐性记忆则不易受损。例如，遗忘症患者的运动技巧性记忆(骑自行车、开汽车、打字、弹琴以及一些体育运动等)常常表现完好
24、。第20页，共25页，编辑于2022年，星期五七、注意（Attention）在某一段时间内，精神活动指向某一事物的心理过程称注意。如有选择地使精神活动指向某一定的对象时称主动注意；由外界刺激引起的探索反射为被动注意。通常所谓的注意是指主动注意而言，对所指向事物的感知最为清晰，有利于识记与分析；而被动注意指向的对象常不十分清晰。选择性注意(selective attention)。选择性注意存在于视觉、听觉、躯体感觉、嗅觉、味觉等不同的感觉模式上。就视觉来说，在视野中存在许多事物时把注意选择性地集中在某一个对象上。各种感觉模式之间存在相互作用。例如当你在进行一项需要集中注意的视觉任务时，例如看书
25、的时候，你对来自周围的声音刺激的注意就会降低。因此，当不同模式的感觉信息同时进入我们的大脑时，由于选择性注意机制，大脑能够优先注意其中某种信息而忽略其他信息。不同的感觉信息通过各自的通路进入大脑，大脑为什么不对所有的信息进行处理，把所有的信息都接受下来呢?首先，大脑可能不能同时处理不同的感觉信息。实验表明猕猴的初级视皮层仅占整个大脑皮层面积的10左右，初级视皮层以外还有30多个在功能上更高级的视觉区，其中多数比初级视觉皮层小得多。这些视觉区似乎不能做初级视皮层那样处理这么多信息。因此，大脑在选择要处理的视觉信息时，注意机制就起着关键的作用。即使假定大脑可以同时处理不同的感觉信息，但在某一时刻将
26、注意力于集中某一件事情可能具有某种操作优势，就像演杂技一样，在空中耍个球比同时耍5个要容易得多。第21页，共25页，编辑于2022年，星期五选择性注意起重要作用的三个网络：视觉朝向神经网络、注意实施神经网络、警觉维持神经网络，分别负责视觉朝向、事件检测、警觉维持。视觉朝向神经网络：后顶叶（眼球运动控制，把注意从当前内容中解脱出来，使注意得以转移）、中脑上丘（把隐性视觉注意从一个位点转移到另一个位点）、丘脑后结节（与许多视皮层有交互联系，调节大脑皮层广泛区域的活动）第22页，共25页，编辑于2022年，星期五注意实施神经网络：扣带回前部，把视觉内容转入知觉意识。第23页，共25页，编辑于2022
27、年，星期五警觉维持神经网络：不清楚。脑干的篮斑（维持觉醒状态）、右侧额叶、顶叶等。第24页，共25页，编辑于2022年，星期五常见注意障碍有：1.注意增强（Hyperprosexia）指主动注意显著增强。病态的注意增强多与妄想有关，如有被害妄想的患者十分注意所怀疑人的一举一动，对微小细节都保持高度注意和警惕。有疑病妄想者则过分关注自身健康状态的某些变化。2.注意涣散（Divergence of attention）主动注意明显减弱。注意力不能较持久地集中某一事物上，容易分散，有时看很长时间的书。仍不知所述内容。见于神经衰弱与精神分裂症。3.注意减退（Hypoprosexia）主动注意与被动注意都减退，常需要较强的外界刺激才能引起注意。见于脑器质性精神障碍、意识障碍状态、精神分裂症、抑郁症及神经衰弱等。4.注意转移（Transference of attention）主动注意不能持久，被动注意明显增强。注意力随周围环境的变化而转移，以致不断改变话题和活动内容。见于躁狂症。第25页，共25页，编辑于2022年，星期五