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1、第二章免疫器官和组织其次章免疫器官和组织第一节中枢免疫器官 中枢免疫器官是免疫细胞发生、分化、发育和成熟的场所。人类和其他哺乳类动物的中枢免疫器官包括骨髓和胸腺，禽类 B 细胞发育的场所是腔上囊（法氏囊）。一、骨髓 骨髓是机体重要的中枢免疫器官，是人和其他哺乳动物的造血器官，是各类血细胞和免疫细胞发生和分化的场所。（一）骨髓的结构 骨髓位于骨髓腔内，分为红骨髓和黄骨髓。1红骨髓由造血组织和血窦构成，具有活跃的造血功能。造血组织由基质细胞和造血细胞构成。2造血诱导微环境基质细胞主要包含有网状细胞、成纤维细胞、巨噬细胞、血管内皮细胞、脂肪细胞等，这些细胞与其分泌的多种细胞因子为造血细胞的分化发育供
2、应了微环境，也称造血诱导微环境。造血干细胞依靠于此环境分化发育。（二）骨髓的功能 1各类血细胞和免疫细胞发生的场所骨髓造血干细胞（HSC）是具有高度自我更新实力和多能分化潜能的前体细胞，故又称多能造血干细胞。在骨髓微环境中，HSC 可分化为髓样干细胞和淋巴样干细胞。髓样干细胞：进一步分化形成粒细胞、单核细胞、肥大细胞、红细胞、血小板和部分树突状细胞； 淋巴样干细胞：分化为淋巴细胞（T、B、NK 细胞）的前体细胞和部分树突状细胞。2B 细胞分化成熟的场所骨髓中分化发育的淋巴细胞前体细胞，一部分经血流进入胸腺，发育为成熟的 T 细胞； 另一部分则在骨髓内接着分化为成熟的 B 细胞或 NK 细胞。成
3、熟的 B 细胞和 NK细胞进入血循环，最终定居在外周免疫器官和组织。3再次体液免疫应答的重要场所初次应答中产生的记忆性 B 细胞在外周免疫器官接受相同抗原刺激后被活化，经淋巴液和血液进入骨髓，分化为浆细胞，浆细胞在骨髓中持续产生大量抗体，并释放到血液循环，是血清抗体的主要来源。二、胸腺 胸腺是 T 细胞分化、成熟的场所。胸腺的大小和结构随年龄不同而有明显改变。新生期胸腺重量约 1520g，至青春期可达 3040g，其后随年龄增长而渐渐萎缩。老年期的胸腺明显缩小，大部分被脂肪组织取代，功能衰退。（一）胸腺的结构 表面有一层结缔组织被膜，被膜深化胸腺实质将其分隔成若干胸腺小叶。小叶的外层为皮质，内
4、层为髓质，皮质与髓质交界处含大量血管（P17，图 3-1）。1皮质胸腺皮质内 85%90%的细胞为未成熟的 T 细胞(即胸腺细胞)，系 T 淋巴细胞的前体细胞进入胸腺后分化而成。此外，还有胸腺基质细胞，主要包括：胸腺上皮细胞、巨噬细胞和树突状细胞等。皮质浅层区内的胸腺上皮细胞也称抚育细胞，可产生某些激素和细胞因子促进胸腺细胞的分化发育。2髓质胸腺髓质内含有大量的胸腺上皮细胞、较成熟的胸腺细胞、MΦ、DC及成纤维细胞等。此外还常见有胸腺小体。3. 胸腺微环境：胸腺基质细胞、细胞外基质、胸腺激素和细胞因子等构成胸腺微环境，为 T 细胞的分化成熟供应必要的条件。（二）胸腺的功能1T 细胞分化
5、、成熟的场所胸腺是 T 细胞发育的主要场所。在胸腺微环境作用下，来自骨髓的 T 细胞前体迁移至胸腺成为胸腺细胞，进一步分化，经过阳性选择和阴性选择等过程（详见第五章），仅不足 5%胸腺细胞分化为成熟 T 细胞，进入外周血，最终定居在外周免疫器官。2免疫调整功能胸腺基质细胞可产生多种肽类激素，不仅促进胸腺细胞的分化成熟，也参加调整其他免疫细胞的生长分化，调整机体免疫平衡，维持自身稳定。其次节外周免疫器官与组织 外周免疫器官与组织是 T 细胞、B 细胞等免疫细胞定居的场所，也是免疫应答发生的场所，主要包括淋巴结、脾脏和黏膜相关淋巴组织等。一、淋巴结 淋巴结广泛分布于全身非黏膜部位的淋巴通道上，约有
6、 500600 个。（一）淋巴结的结构 淋巴结表面覆盖有致密的结缔组织被膜，被膜深化实质形成小梁。淋巴结的实质分为皮质和髓质两个部分（P18，图 3-2）。1皮质位于被膜下，与免疫应答关系最为亲密，分为浅皮质区和深皮质区。（1）浅皮质区：是 B 细胞定居的场所。浅皮质区内大量 B 细胞聚集形成淋巴滤泡。未受抗原刺激的淋巴滤泡，其内无生发中心，主要含静止的成熟 B 细胞，称为初级滤泡. 受抗原刺激的淋巴滤泡，出现生发中心，含大量增殖分化的 B 淋巴母细胞，称为次级滤泡，B 淋巴母细胞迁移至淋巴结中心部髓质，分化为浆细胞并产生抗体。（2）深皮质区：位于浅皮质区和髓质之间，又称为副皮质区，是 T 细
7、胞（主要是 CD4+ T 细胞）定居的场所，也称为胸腺依靠区。树突状细胞在这两个区域中都存在，在滤泡中的称为滤泡树突状细胞，在深皮质区的称为并指状树突细胞。深皮质区内有很多由内皮细胞构成的毛细血管后微静脉，也称高内皮小静脉（HEV），随血流来的淋巴细胞由此部位进入淋巴结，故 HEV 在淋巴细胞再循环中起重要作用。2髓质由髓索和髓窦组成。髓索内主要为 B 细胞和浆细胞，也含有部分 T 细胞及 MΦ；髓窦内 MΦ较多，有较强的过滤作用。（二）淋巴结的功能1T 细胞及 B 细胞定居的场所 T 细胞约占淋巴结内淋巴细胞总数的 75%，B细胞约占 25%。2免疫应答发生的场所 T、B 细
8、胞经抗原刺激后，活化、增殖并分化为效应 T细胞或浆细胞，产生细胞免疫或体液免疫应答。3参加淋巴细胞再循环深皮质区的 HEV 在淋巴细胞再循环中起重要作用，血循环中的淋巴细胞穿过 HEV 进入淋巴牢固质，然后经输出淋巴管汇入胸导管，再经左锁骨下静脉回到血液循环。4过滤作用侵入机体的病原微生物及毒素等随组织淋巴液缓慢进入淋巴结，被 MΦ吞噬或通过其他机制清除，使淋巴液进入血液时无异物。二、脾脏 脾脏是人体最大的免疫器官，位于血液循环的经路上。（一）脾脏的结构 脾脏表面覆盖有致密的结缔组织被膜，被膜下为脾脏实质，可分为白髓和红髓两部分，二者交界处称为边缘区（P19，图 3-3）。1白髓是淋巴
9、细胞聚集区，包括动脉四周淋巴鞘和淋巴滤泡。围绕在中心动脉四周的一层弥散淋巴组织称动脉四周淋巴鞘，是 T 细胞聚集区。淋巴滤泡也称为脾小结，是 B 细胞聚集区。2红髓分布于白髓四周，由脾索和脾窦构成，脾索主要是 B 细胞定居区，也包含 MΦ和 DC；脾窦内是循环中的血液。3边缘区是血液及淋巴细胞进出的重要通道，血液循环中的 T、B 细胞进入脾脏白髓时都要通过边缘区。（二）脾脏的功能1免疫细胞定居的场所 B 细胞约占脾脏中淋巴细胞总数的 60%，T 细胞约占40%。2免疫应答发生的场所脾脏是对血源性抗原产生免疫应答的主要场所。抗原经血液循环进入脾脏，刺激 T、B 细胞活化、增殖，形成效应
10、T 细胞和浆细胞，后者分泌抗体，从而发挥免疫效应。3合成生物活性物质如补体、干扰素等。4过滤作用脾脏可清除血液中的病原体、苍老死亡的红细胞和白细胞及免疫复合物等，从而使血液得到过滤净化。三、黏膜相关淋巴组织 黏膜相关淋巴组织（MALT) 有两种存在形式：一种是存在于呼吸道、胃肠道及泌尿生殖道黏膜固有层和上皮细胞下弥散分布的无被膜的淋巴组织； 另一种是器官化的带有生发中心的淋巴组织，包括扁桃体、肠道的派氏集合淋巴结及阑尾等。（一）黏膜相关淋巴组织的组成 1鼻相关淋巴组织（NALT）包括咽扁桃体、腭扁桃体、舌扁桃体及鼻后部淋巴组织，结构类似于淋巴结，但缺乏被膜和输入淋巴管。主要作用：是防卫经空气传
11、播的病原微生物感染。2支气管相关淋巴组织（BALT）主要分布于支气管上皮下，与 NALT 结构相像，由组成滤泡的淋巴细胞团聚集构成。主要作用：滤泡中淋巴细胞受抗原刺激增殖为生发中心，发生免疫应答。3肠相关淋巴组织（GALT）包括派氏集合淋巴结、淋巴滤泡、上皮细胞间淋巴细胞、固有层中弥散分布的淋巴细胞等。主要作用：是防卫经肠道入侵的病原微生物感染。派氏集合淋巴结属小肠黏膜淋巴滤泡组织，淋巴细胞在小肠固有层聚集形成圆顶状突向肠腔。淋巴滤泡内含有散在的一种特别扁平上皮细胞，称 M 细胞（膜性细胞或微皱褶细胞），它是一种特化的抗原转运细胞,其基底部凹陷成小袋，内含 T 细胞、B 细胞、MΦ和
12、DC 等。M 细胞可通过吸附、胞饮或内吞等方式摄入抗原，并将未降解的抗原转运至小袋中的 MΦ或 DC，再由后两者将抗原携带至集合淋巴结，提呈给淋巴细胞，引发黏膜免疫应答或免疫耐受。（二）黏膜相关淋巴组织的功能 1参加黏膜局部免疫应答 分布于不同部位的 MALT 是产生局部特异性免疫应答的主要场所。人体黏膜的表面积约 400m2 ，MALT 也是阻挡病原微生物等侵入机体的主要防卫屏障。2产生分泌型 IgA产生分泌型 IgA 的浆细胞主要分布于 MALT，以消化道黏膜为例，经口服的抗原被汲取进入派氏集合淋巴结后，诱导 B 细胞应答，使之转化为浆细胞，并产生大量 SIgA，经黏膜上皮细胞分泌
13、至黏膜表面，在防卫黏膜局部病原微生物感染中发挥重要作用。3参加口服抗原介导的免疫耐受某些蛋白抗原经口服刺激 MALT 后，常可导致免疫耐受。其机制尚为阐明。 第三节淋巴细胞归巢与再循环1.淋巴细胞归巢是指血液中淋巴细胞选择性趋向迁移并定居于外周免疫器官的特定区域或特定组组的过程，淋巴细胞表面不同的黏附分子与特定组织 HEV表面的黏附分子的相互作用确定该细胞的去向。例如，产生 SIgA 的 B 细胞可定向分布于 MALT。2.淋巴细胞再循环是指定居在外周免疫器官的淋巴细胞，由输出淋巴管经淋巴干、胸导管或右淋巴导管进入血液循环；经血液循环到达外周免疫器官后，穿越 HEV，重新分布于全身淋巴器官和组
14、织的反复循环过程。参加再循环的淋巴细胞主要是 T 细胞，约占 80以上，其次为 B 细胞。淋巴细胞再循环的生物学意义在于: 使体内淋巴细胞在外周免疫器官和组织的分布更趋合理，有助于增加整个机体的免疫功能；增加淋巴细胞与抗原及抗原提呈细胞（APC）接触的机会，有利于适应性免疫应答的产生；使机体全部免疫器官和组织联系成为一个有机的整体，并将免疫信息传递给全身各处的淋巴细胞和其他免疫细胞，有利于动员各种免疫细胞和效应细胞迁移至病原体、肿瘤或其他抗原性异物所在部位，从而发挥免疫效应。因此，淋巴细胞再循环是维持机体正常免疫应答并发挥免疫功能的必要条件。思索题 1.简述中枢免疫器官和外周免疫器官的组成及功能。2 试述淋巴结、脾和肠黏膜相关淋巴组织的结构特点以及与其功能的关系。3.什么是淋巴细胞再循环？有何生物学意义？