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1、第六章生态系统的能量流动本讲稿第一页，共三十六页第一节 生态系统能量流动的基本规律o一生态系统的能量来源本讲稿第二页，共三十六页一生态系统的能量来源o1.太阳能：占 99%以上 o2.自然辅助能(natural a uxiliary energy)：如 地热能、潮汐能、核能等占 1%o3.人工辅助能(artificial auxiliary energy)：人畜 力、燃料、电力、肥料、农药等农业生态景观 与农业生态系统的水平结构 本讲稿第三页，共三十六页生态系统辅助能生态系统的辅助能 本讲稿第四页，共三十六页二 能量流动的基本定律o能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。生态系统是一个热力
2、学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：o第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。o第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能100被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。本讲稿第五页，共三十六页第二节 生态系统能流过程与能流分析o生态系统中能量流动的途径1 食物链（食物网）是生态系统能量流动的渠道。牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。2 能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。3 牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代
3、谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。4 能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。本讲稿第六页，共三十六页生态锥体(Charles Elton,1927)o生态锥体（ecological pyramid）:能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number）。三类锥体合称为生态锥体。a 生物量锥体生物量锥体(gDW m-2)b 能量锥体能量锥体(kcal m-2 a-1
4、)c 数量锥体数量锥体(个个体体 ha-1)1212本讲稿第七页，共三十六页生态系统的能流过程生态系统的能流过程o个体水平的能流过程个体水平的能流过程 在植物或动物的个体能流中，太阳辐射能或食物作为能在植物或动物的个体能流中，太阳辐射能或食物作为能源分别被动物或植物通过取食或吸收使能量进入有机源分别被动物或植物通过取食或吸收使能量进入有机体，其间伴随着辐射能的损耗及植物蒸腾耗热和动物体，其间伴随着辐射能的损耗及植物蒸腾耗热和动物体表水分蒸发的能量损耗。体表水分蒸发的能量损耗。o生态系统水平的能流过程生态系统水平的能流过程 进入生态系统的能量在这食物链之间被逐级利用，其间有进入生态系统的能量在这
5、食物链之间被逐级利用，其间有一部分太阳能被反射、散射而离开了生态系统，有一部一部分太阳能被反射、散射而离开了生态系统，有一部分经呼吸作用以热能的形式离开了系统，还有一部分以分经呼吸作用以热能的形式离开了系统，还有一部分以产品的形式输出。产品的形式输出。本讲稿第八页，共三十六页生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动o对生态系统中的能量流动进行研究可以在种群、食物链和生态系统三个层次上进行。能量金字塔数量金字塔本讲稿第九页，共三十六页太阳辐射能有机物质的合成过程，有机物质的合成过程，即生产者（绿色植物）即生产者（绿色植物）吸收太阳能量形成初级吸收太阳能量形成初级生产量。生产量。热 能化学能热 能
6、机械能活有机物质被各级消费活有机物质被各级消费者（动物）消费的过程。者（动物）消费的过程。死有机物质（动植物残死有机物质（动植物残体和排泄物）被腐生物体和排泄物）被腐生物分解的过程。分解的过程。生态系统中能量的流动过程生态系统中能量的流动过程生态系统中能量的流动过程生态系统中能量的流动过程本讲稿第十页，共三十六页生态系统能量流动过程本讲稿第十一页，共三十六页能量流动过程分析：能量流动过程分析：呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸生产者生产者初级消费者初级消费者次级消费者次级消费者三级消费者三级消费者分解者(细菌、真菌等）呼吸呼吸本讲稿第十二页，共三十六页本讲稿第十三页，共三十六页从图中可以看出，L
7、中大约有一半左右的太阳辐射能量是植物体内叶绿素不能吸收利用的(叶绿素主要吸收波长为640660 nm的红光和波长为430450 nm的蓝紫光)，在叶绿素能够吸收的那部分太阳辐射能量中，又有大部分转变成热而散失掉了(对陆生植物来说，这主要用于蒸腾作用)。因此，真正被植物体光合作用固定下来的太阳辐射能量就不是很多了。本讲稿第十四页，共三十六页一个普适的生态系统能流模型一个普适的生态系统能流模型(Odum,1959)说明:方框表示各营养级,能流通道粗细表示能量的多少,箭头表示能流流动方向;两个能量输入通道:日光能输入和现成有机物质输入通道;三个输出通道:光合作用中没固定的日光能,生态系统生物的呼吸以
8、及现成有机物质的流失.本讲稿第十五页，共三十六页生态系统能量流动特点o能流在生态系统中和在物理系统中不同，在能流在生态系统中和在物理系统中不同，在生态系统中是变动的。生态系统中是变动的。o能量是单向流能量是单向流o能量在生态系统内流动的过程是不断递减的能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程过程o能量在流动中质量逐渐提高能量在流动中质量逐渐提高本讲稿第十六页，共三十六页林德曼的十分之一定律能量沿食物链流动时能量沿食物链流动时,能量越来越小能量越来越小,通通常后一营养级所获得的能量大约为前一营养级的能量的常后一营养级所获得的能量大约为前一营养级的能量的10%.10%.本讲稿第十七页，共三十六页
9、能量流动的生态效率o生态效率（ecological efficiencies）:是指各种能流参数中的任是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率生态效率(Kozlovsky,1969)(Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。用效率、林德曼效率。o同化效率同化效率(assimilation efficiency,AE):(assimilation efficiency,AE):衡量生态系统衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物
10、的效率。中有机体或营养级利用能量和食物的效率。AE=AAE=An n/I/In n,A,An n为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，I In n为植物吸收的能为植物吸收的能或动物摄取的食物。或动物摄取的食物。o生长效率生长效率(growth efficiency,GE):(growth efficiency,GE):同一个营养级的净生同一个营养级的净生产量（产量（P Pn n）与同化量（）与同化量（A An n）的比值。）的比值。GEGEP Pn nA An n。o消费或利用效率消费或利用效率(comsumption efficiency,CE):(co
11、msumption efficiency,CE):一个营养一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。级对前一个营养级的相对摄取量。CECE I In n1 1P Pn n，I In n1 1为为n n1 1营养级的摄取量，营养级的摄取量，P Pn n为为n n营养级的净生产量。营养级的净生产量。本讲稿第十八页，共三十六页食物链层次上的能流分析食物链层次上的能流分析本讲稿第十九页，共三十六页一一个个牧牧食食食食物物链链的的能能流流分分析析本讲稿第二十页，共三十六页生态系统层次上的能流分析生态系统层次上的能流分析本讲稿第二十一页，共三十六页一个人工林生态系统的能流分析一个人工林生态系统的能流分析本讲稿
12、第二十二页，共三十六页研究能量流动特点的意义o研究能量流动特点的目的就是帮助人们合理地调整生态系统中的能量流动关系，使能量持续高效地流向对人类最有益的部分。举例举例:在栽培谷物的过程中，人们首要的目的是获取高产量的子粒，而不是大量的秸秆。因此，人们在进行农田管理时，既要使农田的叶面指数保持在适宜的数值上，又要使谷秆比(谷粒重秸秆重)适当增高。这样就可以避免由于呼吸作用的增强而造成过多的消耗，也可以避免过多地增加秸秆的重量，从而使农田生态系统中的能量尽可能多地流向对人类最有益的部分增加谷粒的产量。本讲稿第二十三页，共三十六页举例说明其意义从图8-10可以看出，随着该森林生态系统的发育，森林的叶面
13、指数也在变化。当叶面指数达到8-10时，森林的总初级生产量达到了最大值，这表明这片森林已经发育到成熟阶段了。但是，若从净初级生产量方面来看，当叶面指数达到4时，这片森林的净初级生产量达到了最大值(如果这一森林生态系统继续发育，叶面指数超过了4，由于呼吸作用增强所造成的消耗也随着增多，净初级生产量不仅不再增加，反而开始减少)。因为人们经营管理森林的一个重要目的就是期望获得森林的最大净初级生产量，显然，在这个森林生态系统的叶面指数达到4(而不是810)时进行合理开采利用，是最为合算的。本讲稿第二十四页，共三十六页在一个草场上，如果放养的牲畜过少，就不能充分利用牧草所能提供的能量；如果放养的牲畜过多
14、，就会造成草场的退化，使畜产品的产量下降。只有根据草场的能量流动特点，合理确定草场的载畜量，才能保持畜产品的持续高产。在农业生态系统中，如果把作物秸秆当燃料烧掉，人类就不能充分利用秸秆中的能量；如果将秸秆作饲料喂牲畜，让牲畜粪便进入沼气池，将发酵产生的沼气作燃料，将沼气池中的沼渣作肥料，就能实现对能量的多级利用，从而大大提高能量的利用效率。本讲稿第二十五页，共三十六页第三节 生态系统的生物生产o生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。o生态系统中绿色
15、植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为初级生产（primary production），或第一性生产。o初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondary production），或第二性生产。本讲稿第二十六页，共三十六页 生物量和生产量o生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量
16、(standing crop)。现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重(gm-2)或平均每平方米生物体的热值来表示(J m-2 )。o生产量(production):是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity)视为同义语，有的则分别给予明确的定义。o生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。本讲稿第二
17、十七页，共三十六页生态系统总初级生产与净初级生产o初级生产过程可用下列方程式概述：光能 6CO26H2O C6H12O6 6O2 叶绿素o总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生产(net primary production,NP)：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量)，常用的单位：J m-2 a-1 或 gDW m-2 a-1；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：GPNP+R ；NPGPR本讲稿第二十八页，共三十六页影响初级生产的因素NPRC
18、O2光光H2O营养营养取食取食O2温度温度陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质(物质物质因素因素)、氧和温度、氧和温度(环境调节因素环境调节因素)六个因素决定的。六个因素决定的。污染物污染物光合作用光合作用生物量生物量GP本讲稿第二十九页，共三十六页提高农业初级生产力的途径初级生产者包括绿色植物和化能合成细菌等 o因地制宜，增加绿色植被覆盖，充分利用太阳辐射能，增加系统的生物量通量或能通量，增强系统的稳定性。o适当增加投入，保护和改善生态环境，消除或减缓限制因子的制约。o改善植物品质特点，选育高光效的抗逆性强的优良品种
19、。o加强生态系统内部物质循环，减少养份水分制约。o改进耕作制度,提高复种指数,合理密植,实行间套种,提高栽培管理技术。o调控作物群体结构，尽早形成并尽量维持最佳的群体结构。本讲稿第三十页，共三十六页生态系统次级生产生态系统次级生产oo次级生产：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，次级生产：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，次级生产：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，次级生产：消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称经过同化作用形成自身的物质，称为次级生产，亦称经过同化作用形成自身的物质，称为次级
20、生产，亦称第二性生产。第二性生产。第二性生产。第二性生产。本讲稿第三十一页，共三十六页w次级生产量的一般生产过程可以概括于下面的图解中：对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：C=A+F U其中其中C代表动物从外界摄食的能量，代表动物从外界摄食的能量，A代表被同化能量，代表被同化能量，FU代表粪、尿能量。代表粪、尿能量。A项又可分解如下：项又可分解如下：A=P+R其中P代表净生产量，R代表呼吸能量。综合上述两式可以得到：P=C F U R 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产本讲稿第三十二页，共三十六页生态系统中的次级生产过程生态系统中的次级生产过程ooP=C-FU-RP=C
21、-FU-Rn nP P：净次级生产量：净次级生产量：净次级生产量：净次级生产量n nC C：动物从外界摄食的能量：动物从外界摄食的能量：动物从外界摄食的能量：动物从外界摄食的能量n nFUFU：排泄物：排泄物：排泄物：排泄物n nRR：呼吸能量：呼吸能量：呼吸能量：呼吸能量 P=Pg+PrP=Pg+Pr PrPr：生殖后代的生产量：生殖后代的生产量：生殖后代的生产量：生殖后代的生产量 PgPg：个体增重：个体增重：个体增重：个体增重本讲稿第三十三页，共三十六页我国农业生态系统的次级生产次级生产者:大农业中的畜牧水产业和虫、菌业生产都属次级生产。o生产结构上：我国应由以猪为主的单一结构向禽、蛋、
22、猪、水产多元结构转变。加快发展家禽。o次级生产精料转化效率低主要原因是饲料资源高度分散和蛋白质饲料短缺。我国应大力提高饲料转化率，发展高蛋白质饲料。本讲稿第三十四页，共三十六页次级生产的改善途径(以农业生态系统为例)o1.调整种植业结构，建立粮-经-饲三元结构 2.培育、改良、推广优良畜禽渔品种 3.将分散经营适度集约化养殖 4.大力开发饲料，进行科学喂养 5.改善次级生产构成：发展草食动物、水产 业，发展腐生食物链，利用分解能等。本讲稿第三十五页，共三十六页思考题o举例说明能量流动的渠道举例说明能量流动的渠道o生态系统中能量流动的特点是什么？生态系统中能量流动的特点是什么？o以农业生态系统为例以农业生态系统为例,如何提高生态系统生如何提高生态系统生物生产力物生产力?本讲稿第三十六页，共三十六页