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1、第七章系统发育与进化树第1页,共93页,编辑于2022年,星期二第2页,共93页,编辑于2022年,星期二什么是系统生物学?1985年首先推动基因组计划的科学家之一的LeroyHood博士是最早提出“系统生物学”系统生物学是研究一个生物系统内所有组成份的构成,以及在特定条件下这些组成份相互关系的学科。第3页,共93页,编辑于2022年,星期二系统发育(phylogeny)系统发育(系统发育(phylogeny)是与个体发育相对而言的,它是指)是与个体发育相对而言的,它是指某一个类群的形成和发展过程。某一个类群的形成和发展过程。研究整个植物界的发生与发展,便称之为植物界的系统发育。也可以研究某个
2、门、纲、目、科、属的系统发育,甚至亚种,变种中也存在种的系统发育问题。第4页,共93页,编辑于2022年,星期二物竞天择物竞天择 适者生存适者生存第5页,共93页,编辑于2022年,星期二第6页,共93页,编辑于2022年,星期二达尔文进化论主要观点达尔文进化论主要观点共同祖先共同祖先 自然选择自然选择第7页,共93页,编辑于2022年,星期二达尔文物种起源所有不同生物来自同一祖先生物种并非永久不变“后代渐变”适者生存所有生物必须繁殖所有生物都表现可遗传的变异对繁殖有利的变异必定成功,反之则必定失败,因此生物产生改变第8页,共93页,编辑于2022年,星期二共同祖先进化系统分类生物地理比较解剖
3、比较胚胎古生物第9页,共93页,编辑于2022年,星期二第10页,共93页,编辑于2022年,星期二第11页,共93页,编辑于2022年,星期二共同祖先学说第12页,共93页,编辑于2022年,星期二达尔文自己把物种起源称为“一部长篇争辩”,它论证了两个问题:第一,物种是可变的,生物是进化的。当时绝大部分读了物种起源的生物学家都很快地接受了这个事实,进化论从此取代神创论,成为生物学研究的基石。即使是在当时,有关生物是否进化的辩论,也主要是在生物学家和基督教传道士之间,而不是在生物学界内部进行的。第二,自然选择是生物进化的动力。当时的生物学家对接受这一点犹豫不决,因为自然选择学说在当时存在着几大
4、难题。第13页,共93页,编辑于2022年,星期二第14页,共93页,编辑于2022年,星期二自然选择自然选择1、生存斗争事实一:生活资源是有限事实事实二:生物繁殖力过剩推论一:生物后代的绝大部分必须灭亡2、自然选择事实三:生物后代之间存在可遗传的变异事实四:不同的变异可以有不同的生存能力和繁殖能力推论二:在生存斗争中,劣势的变异将逐渐被淘汰,优势的变异获得生存并留下后代马尔萨斯 第15页,共93页,编辑于2022年,星期二反达尔文学说-理论上智慧设计理论詹腓力PhilipJohnsonDarwinonTrial仅适用于生物种范围之内能否制造新的物种?复杂的器官如何进化而来?第16页,共93页
5、,编辑于2022年,星期二英国天文学家弗雷德.霍伊尔相当于一阵旋风吹到一片充满各种破铜烂铁的废物堆之后,突然组成了一架波音747客机.第17页,共93页,编辑于2022年,星期二反达尔文学说-道德上达尔文进化论的核心是自然选择理论,而达尔文最初理解的自然选择是个体选择,即生物个体是选择的单位。但如果生物个体是选择单位,那么生物界普遍存在的牺牲个人利益帮助他人的利他主义就不可能得到进化,因为,利他行为增加其他生物的适合度,减少了自己的适合度。这就是所谓的达尔文难题。第18页,共93页,编辑于2022年,星期二DNA双螺旋结构确定,生物学从此进双螺旋结构确定,生物学从此进入了分子时代入了分子时代
6、分子生物学揭示了生物界在分子水平上的一致性,在所有的生物分子生物学揭示了生物界在分子水平上的一致性,在所有的生物体中遗传密码以及基本的分子机制都是相同的,证明了进化论关于体中遗传密码以及基本的分子机制都是相同的,证明了进化论关于“所有的生物由同一祖先进化而来所有的生物由同一祖先进化而来”的命题。的命题。假基因等所谓假基因等所谓“垃圾垃圾DNA”DNA”的发现表明生物体内存在的发现表明生物体内存在“分子化分子化石石”,这是生物进化的一条极其重要的证据。,这是生物进化的一条极其重要的证据。分子遗传学的分子遗传学的“中心法则中心法则”表明遗传信息是单向的,只能从核酸表明遗传信息是单向的,只能从核酸传
7、向蛋白质,而不能从蛋白质传回核酸,从而从根本上否定后天获得传向蛋白质,而不能从蛋白质传回核酸,从而从根本上否定后天获得性遗传的可能性性遗传的可能性。第19页,共93页,编辑于2022年,星期二用生物大分子序列分析生物进化分子生物学进展,进化到分子水平。依赖蛋白质核酸序列分析方法。包括遗传密码起源、基因结构形成与演化、进化动力,分析进化,从物种的分子序列研究其进化关系核酸(DNA)蛋白质蛋白质结构第20页,共93页,编辑于2022年,星期二细胞色素细胞色素C在不同物种间的差别在不同物种间的差别第21页,共93页,编辑于2022年,星期二中性学说或中性漂移学说1.进化过程中置换绝大部分是中性或近似
8、中性的突变随机固定的结果,而非达尔文选择的结果。2.许多蛋白质多态性必须在选择上为中性或近中性,并在群体中由突变引入与随机灭绝间两者的平衡维持。村资生日本遗传学家木村资生(MotooKimura,1924-1994)第22页,共93页,编辑于2022年,星期二自私的基因道金斯基因。而我们眼中的形形色色的生命形式都是由它们所创造用来延续它们自己的生存、繁衍的机器,包括我们自己。第23页,共93页,编辑于2022年,星期二分子进化研究的基础分子进化研究的基础分子钟理论分子钟理论在不同的发育谱系或者在足够大的时间尺度中,许多序列进化速度几乎是不变的同源性同源性直系同源:同源的基因是共同祖先进化而来的
9、旁系同源:同源的基因是基因复制而成的第24页,共93页,编辑于2022年,星期二创造论创造者-神选择论完全自然的演进达尔文主义新达尔文主义分子进化钟与中性理论分子进化钟与中性理论第25页,共93页,编辑于2022年,星期二分析不同物种中同一分子同异细胞色素细胞色素C是动植物细胞的线粒体中普遍存在的一种呼吸色素是动植物细胞的线粒体中普遍存在的一种呼吸色素,在在呼吸作用中起着电子转移作用。它是一种含亚铁卟啉环的球蛋白呼吸作用中起着电子转移作用。它是一种含亚铁卟啉环的球蛋白,由含有由含有100多个氨基酸残基的一条多肽链组成。这种蛋白质很容易多个氨基酸残基的一条多肽链组成。这种蛋白质很容易从细胞中抽提
10、出来从细胞中抽提出来,因而受到广泛的重视。通过对许多物种的细胞因而受到广泛的重视。通过对许多物种的细胞色素色素C的测定表明的测定表明:对不同种的生物来说对不同种的生物来说,氨基酸序列的差异越小氨基酸序列的差异越小,它它们的亲缘关系越近;差异越大们的亲缘关系越近;差异越大,则亲缘关系越远。例如则亲缘关系越远。例如,人与黑猩人与黑猩猩的细胞色素猩的细胞色素C的氨基酸序列完全相同的氨基酸序列完全相同,差异数为差异数为0;人与马相比;人与马相比,差异数为差异数为12;与龟相比;与龟相比,差异数为差异数为15;与天蚕蛾相比;与天蚕蛾相比,差异数为差异数为31;与小麦相比;与小麦相比,差异数为差异数为43
11、;与红色螺菌相比;与红色螺菌相比,差异数为差异数为65。第26页,共93页,编辑于2022年,星期二细胞色素细胞色素C在不同物种间的差别在不同物种间的差别第27页,共93页,编辑于2022年,星期二从序列保守性上可以用生物分子序列进行进化树分析从序列变异性分析其变异性是否跟时间相关第28页,共93页,编辑于2022年,星期二分子钟!分子钟!某一蛋白在不同物种间的取代数与所研究物种间的分歧时间接近正线性关系,有很好的相关性,分子中这种恒速变异成为“分子钟分子钟”分子进化速率在不同种系中恒定分子进化速率在不同种系中恒定例子:细胞色素,免疫抗血清,白蛋白等。第29页,共93页,编辑于2022年,星期
12、二分子钟的发现对于进化研究有十分重要的意义。不仅能用于粗略估计各类群的进化时间,也可以用于构建进化树。进化树用来描述系统发育分析所推断出来的进化关系的分支图表称为进化树,包括分子进化,物种进化以及两者的综合第30页,共93页,编辑于2022年,星期二分子钟与进化树分子钟与进化树我们已完全可以在分子水平上,通过比较我们已完全可以在分子水平上,通过比较蛋白质的氨基酸序列和基因的核苷酸序列,蛋白质的氨基酸序列和基因的核苷酸序列,不仅在总体上肯定了传统生物学的结果,不仅在总体上肯定了传统生物学的结果,而且使种系发生树的描绘更精确,达到了而且使种系发生树的描绘更精确,达到了定量化的程度。定量化的程度。第
13、31页,共93页,编辑于2022年,星期二进化树在研究生物进化和系统分类中,常用一种类似树状分支的图形来概括各种(类)生物之间的亲缘关系,这种树状分支的图形成为系统发育树(phylogenetictree)。通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树称为分子系统树(molecularphylogenetictree)。第32页,共93页,编辑于2022年,星期二进化树拓扑图形基于分子钟理论相关的核酸或蛋白反映一系列相关分子或生物如何演化或进化第33页,共93页,编辑于2022年,星期二分支的末端和分支的联结点成为结(分支的末端和分支的联结点成为结(nodenode),代表生物类群,分支末),
14、代表生物类群,分支末端的结代表仍生存的种类。端的结代表仍生存的种类。树可分为树可分为有根树有根树和和无根树无根树两类。有根树是具有方向的树,包含唯两类。有根树是具有方向的树,包含唯一的节点,将其作为树中所有物种的最近共同祖先。有根树表示树上物种一的节点,将其作为树中所有物种的最近共同祖先。有根树表示树上物种的进化顺序的进化顺序无根树是没有方向的,其中线段的两个演化方向都有可能,树枝长短无根树是没有方向的,其中线段的两个演化方向都有可能,树枝长短表示两个物种之间进化距离的远近。表示两个物种之间进化距离的远近。第34页,共93页,编辑于2022年,星期二进化树的种类第35页,共93页,编辑于202
15、2年,星期二构建进化树的目的构建进化树的目的是重塑物种(分类群)之间的进化关系,并以进化构建进化树的目的是重塑物种(分类群)之间的进化关系,并以进化树的形式描述和展现:树的结点代表某个序列的来源物种,数的拓扑树的形式描述和展现:树的结点代表某个序列的来源物种,数的拓扑结构表现了各物种间亲缘关系的远近,树的分枝长度刻画了进化树距结构表现了各物种间亲缘关系的远近,树的分枝长度刻画了进化树距离的大小。根据进化树的拓扑结构可以研究生物蛋白质分子以及病毒、离的大小。根据进化树的拓扑结构可以研究生物蛋白质分子以及病毒、细菌以至大型哺乳动物等各种有机体之间的生物进化关系。通过进化细菌以至大型哺乳动物等各种有
16、机体之间的生物进化关系。通过进化树的支长长度可以近似估计分类群的分化时间。进化树的理论意义是树的支长长度可以近似估计分类群的分化时间。进化树的理论意义是在于它有助于了解物种的进化历史,为生物学中物种的分类提供可靠在于它有助于了解物种的进化历史,为生物学中物种的分类提供可靠依据;实际应用价值在于它在预测依据;实际应用价值在于它在预测DNA分子的高级结构、蛋白质、基因分子的高级结构、蛋白质、基因的表达过程、辅助药物设计、结构多序列比对等方面均有重要作用的表达过程、辅助药物设计、结构多序列比对等方面均有重要作用第36页,共93页,编辑于2022年,星期二SARS病毒新在哪里第37页,共93页,编辑于
17、2022年,星期二构建进化树的步骤第38页,共93页,编辑于2022年,星期二第39页,共93页,编辑于2022年,星期二序列进化树的建立方法1建立数据模型(比对)2决定取代模型3建树方法三种建树方法:距离树、最大节约法、最大似然法4进化树搜索5确定树根6评估进化树和数据第40页,共93页,编辑于2022年,星期二距离矩阵法(distancematrixmethod)是根据每对物种之间的距离,其计算一般很直接,所生成的树的质量取决于距离尺度的质量。距离通常取决于遗传模型。最大简约(maximumparsimony)法较少涉及遗传假设,它通过寻求物种间最小的变更数来完成的。对于模型的巨大依赖性是
18、最大似然(maximumlikelihood)法的特征,该方法在计算上繁杂,但为统计推断提供了基础。第41页,共93页,编辑于2022年,星期二Phylogenetic Tree进化树种类1、序列进化树,序列类似性比较,基于氨基酸相对突变率矩阵计算不同序列差异性记分。2、结构进化树,在构建序列树的基础上,通过蛋白质比较,多结构特征比较建立结构进化树。第42页,共93页,编辑于2022年,星期二应用分析物种间的进化关系粗略估计各种属生物的分歧时间分析某蛋白家族或基因家族各成员间的进化关系预测同一家族中功能相当的成员第43页,共93页,编辑于2022年,星期二查询下列序列CytochromeCox
19、idaseP00395humanP00397mouseP48659horseP18943chickP20386yeastO78681goldfishP20374honybee第44页,共93页,编辑于2022年,星期二进化树建立软件第45页,共93页,编辑于2022年,星期二第46页,共93页,编辑于2022年,星期二第47页,共93页,编辑于2022年,星期二第48页,共93页,编辑于2022年,星期二第49页,共93页,编辑于2022年,星期二第50页,共93页,编辑于2022年,星期二第51页,共93页,编辑于2022年,星期二第52页,共93页,编辑于2022年,星期二第53页,共93
20、页,编辑于2022年,星期二第54页,共93页,编辑于2022年,星期二第55页,共93页,编辑于2022年,星期二第56页,共93页,编辑于2022年,星期二第57页,共93页,编辑于2022年,星期二第58页,共93页,编辑于2022年,星期二第59页,共93页,编辑于2022年,星期二第60页,共93页,编辑于2022年,星期二第61页,共93页,编辑于2022年,星期二第62页,共93页,编辑于2022年,星期二第63页,共93页,编辑于2022年,星期二第64页,共93页,编辑于2022年,星期二第65页,共93页,编辑于2022年,星期二第66页,共93页,编辑于2022年,星期二
21、第67页,共93页,编辑于2022年,星期二第68页,共93页,编辑于2022年,星期二第69页,共93页,编辑于2022年,星期二第70页,共93页,编辑于2022年,星期二第71页,共93页,编辑于2022年,星期二第72页,共93页,编辑于2022年,星期二结构进化树的构建第73页,共93页,编辑于2022年,星期二第74页,共93页,编辑于2022年,星期二第75页,共93页,编辑于2022年,星期二第76页,共93页,编辑于2022年,星期二第77页,共93页,编辑于2022年,星期二第78页,共93页,编辑于2022年,星期二第79页,共93页,编辑于2022年,星期二第80页,共
22、93页,编辑于2022年,星期二第81页,共93页,编辑于2022年,星期二第82页,共93页,编辑于2022年,星期二第83页,共93页,编辑于2022年,星期二第84页,共93页,编辑于2022年,星期二第85页,共93页,编辑于2022年,星期二第86页,共93页,编辑于2022年,星期二第87页,共93页,编辑于2022年,星期二第88页,共93页,编辑于2022年,星期二第89页,共93页,编辑于2022年,星期二第90页,共93页,编辑于2022年,星期二第91页,共93页,编辑于2022年,星期二总结第92页,共93页,编辑于2022年,星期二本章要点分子钟概念进化树概念进化树类型进化树构建方法进化树构建步骤构建进化树软件第93页,共93页,编辑于2022年,星期二