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1、第五章农业生态系统模型本讲稿第一页，共三十六页生态系统生态系统 自然界中的各种生物不是孤立地生存，它们总是结合成生物群落而生存。生物群落和无机环境之间关系密切，互相作用，进行着物质的能量的交换，这种生物群落和环境的综合体，则叫生态系统。如：如：农田生态系统、森林生态系统、草地生态系统、荒漠生态系统、沼泽生态系统、第一节第一节 概概 述述本讲稿第二页，共三十六页一、单种群增长模型一、单种群增长模型（一）广义模型（一）广义模型 一般所作的假设是生长率在某种意义下与当时物种的数目成正比例。这个比例“常数”可以依赖也可以不依赖于当时物种的数目，它可能与时间有关也可能无关。当模型与时间无关时：当模型与时
2、间无关时：式中：x 在t时刻物中的数量 g(x)比例函数第二节第二节 微分方程模型微分方程模型本讲稿第三页，共三十六页当模型与时间有关，假设比例函数为 时，则 上述类型的模型适用于有巨大数量的种群生长情况，这上述类型的模型适用于有巨大数量的种群生长情况，这时可能是表示种群的密度，也可能是表示种群的生物量。时可能是表示种群的密度，也可能是表示种群的生物量。如果种群数目小如果种群数目小 例如：例如：Dixon和Cornwell（1970）描述的情形，研究一个岛上的种群，大约600只糜和22只狼的动态，则上式所给出的模型一般是不适用的。本讲稿第四页，共三十六页原因：原因：微分方程的模型假定有连续的出
3、生率和死亡率，而对于小种群这个假设显然是不成立的。Dixon和Cornwell发现在狼群中每年的出生率是1。这时描述种群动态的自然模型是差分方程，给出的是种群从一代到下一代的变化，因此，对于这类种群适当的模型是：式中：x(t)在第t代或适当时间单位时的种群数目 g(x,t)比例函数注意：注意：种群的动态可以通过高于一阶导数的函数性态来加以描述。本讲稿第五页，共三十六页（二）马尔萨斯（二）马尔萨斯（Multhus）模型模型前提前提 一个物种的生活资源没有任何限制，其总数按不变的速率成倍地增长（“增长”就是出生数减去死亡数）。生长方程生长方程 式中：g(x)=k，一个常数设是在时间时的种群数，则设
4、是在时间时的种群数，则 或 本讲稿第六页，共三十六页（三）逻辑斯蒂（三）逻辑斯蒂（LogisticLogistic）模型）模型假设假设 得出模型为：得出模型为：该模型模拟了下述的环境条件：该模型模拟了下述的环境条件：对于小的x，种群的表现如马尔萨斯模型表示的一样，但对于大的x，物种的成员之间为了有限的生活资源而进行相互间的竞争。求解：求解：本讲稿第七页，共三十六页令令x0是时间为零的种群数，积分得：是时间为零的种群数，积分得：或或解得：解得：本讲稿第八页，共三十六页 如果如果x0k，则种群减少，当，则种群减少，当t时也渐近地趋于时也渐近地趋于k。如果。如果x0=k，则种群保持则种群保持x=k，
5、始终不变。，始终不变。xtk k是种群增长的限制因素，对初始值小的种群规模限定是种群增长的限制因素，对初始值小的种群规模限定了上界，而对初始值大的种群则使其规模下降。了上界，而对初始值大的种群则使其规模下降。k k本身本身是各种生活资源（例如，食物、空间、阳光）的函数。是各种生活资源（例如，食物、空间、阳光）的函数。本讲稿第九页，共三十六页二、捕食者模型与竞争模型二、捕食者模型与竞争模型（一）捕食者模型（一）捕食者模型捕食者方程捕食者方程:式中：式中：食饵种群增长的变化率 捕食者种群增长的变化率 、常数 捕食者的捕食率 捕食者死亡率 捕食者的增长率本讲稿第十页，共三十六页（二）竞争模型（二）竞
6、争模型 竞争关系指两个种群相互竞争同一种食物。洛特卡洛特卡-弗尔泰尔（弗尔泰尔（Lortka-Volterra）方程式：）方程式：式中：式中：大麦的相对空间 燕麦的相对空间 、分别由大麦与燕麦相 对增长速度决定的系数 大麦与燕麦两种大麦与燕麦两种作物为争取更大作物为争取更大生存空间而竞争生存空间而竞争的模型的模型 本讲稿第十一页，共三十六页 大致在某大致在某10天前天前,营养面积百分比呈直线营养面积百分比呈直线增加，以后变化越来越增加，以后变化越来越慢。总的看大麦生长速慢。总的看大麦生长速度较快度较快。本讲稿第十二页，共三十六页三、反映物质在环境、生物体之间循环过程的模型三、反映物质在环境、生
7、物体之间循环过程的模型水生植物水生植物食草动物食草动物水水z3x2x1y12y21y31y23z1z2x3本讲稿第十三页，共三十六页式中：式中：x x1 1水中磷的数量；水中磷的数量；x x2 2植物中磷的数量；植物中磷的数量；x x3 3食草动物中磷的数量；食草动物中磷的数量；z z1 1水中磷流入的速率；水中磷流入的速率；z z2 2水中磷流出的速率；水中磷流出的速率；z z3 3为食草动物中磷流出的速率；为食草动物中磷流出的速率；y y1212植物从水中摄取磷的速率；植物从水中摄取磷的速率；y y2121植物损失磷回到水中的速率；植物损失磷回到水中的速率；y y2323食草动物从植物中摄
8、取磷的速率；食草动物从植物中摄取磷的速率；y y3131食草动物损失磷回到水中的速率；食草动物损失磷回到水中的速率；（i=1,2,3）水、水生植物和食草动物中含磷量的变化率。本讲稿第十四页，共三十六页（i=1,2,3）三个分系统含磷量处在动平衡量状态 水生植物水生植物食草动物食草动物水水z3=81x2=1.4x1=9.5y12=133y21=7y31=4.5y23=126z1=100z2=19x3=9如：如：本讲稿第十五页，共三十六页平衡状态下，三个分系统对不同输入等级平衡状态下，三个分系统对不同输入等级（Z1）的反应的反应z1z2z3x1x2x3y12y21y23y3125100400919
9、3916 813614.59.519.50.91.42.44919401334684.571236126456204595本讲稿第十六页，共三十六页结论：结论：1、所有变量都随流入速率的增加而增加，但不成比例;2、其中有三个变量；z3，y12和y23对于流入速率非常敏感,而其余六个变量的敏感性就小得多。定性分析结果：定性分析结果：z2 与x1的关系最密切；z3 与x3的关系最密切；y12 与x1、x2关系最密切；y21 与x2关系最密切；y23 与x2、x3关系最密切；y31 与x3关系最密切。消掉系统某些消掉系统某些变量，保留变量，保留x1、x2、x3本讲稿第十七页，共三十六页系统中六个过程
10、速率的函数关系表系统中六个过程速率的函数关系表 数值解数值解 参数函数参数函数 参数估计值参数估计值 z2=2x1 z3=x32 y12=10 x1x2 y21=5x2 y23=10 x2x3 y31=5x3 z2=C1x1 z3=C2x32 y12=C3x1x2 y21=C4x2 y23=C5x2x3 y31=C6x3 C1=2 C2=1 C3=10 C4=5 C5=10 C6=5本讲稿第十八页，共三十六页系统三个分系统含磷变化速率的数学模型：系统三个分系统含磷变化速率的数学模型：例例如如：假定流入速率为200毫克/天，并令 =0（i=1,2,3),同时将上表中的参数估计值Cj（j=1,6）
11、代入，得本讲稿第十九页，共三十六页求解：求解：x1=13.4，x2=1.75，x3=12.9将将x1，x2，x3代入参数函数，则代入参数函数，则 z2=2x1=26.8 z3=x32=166.4 y12=10 x1x2=23.45 y21=10 x2=8.75 y23=5x2x3=225.75 y31=5x3=64.5 本讲稿第二十页，共三十六页 具有不同年龄组的种群(只研究雌体，且到生育年龄都能找到配偶)在初始状态(t=0)时,可用列向量表示如下:（n00,n10,n20,ni0,nm0）T式中：式中：ni0(i=0,1,2,m)初始状态下不同年龄组的雌体总数 i 年龄组代号，且要求各年龄组
12、的时间间隔是等距的 第三节第三节 矩阵模型矩阵模型本讲稿第二十一页，共三十六页 当经过一个时间间隔后，不同年龄组同时进入状态当经过一个时间间隔后，不同年龄组同时进入状态1(t=1),此时，各年龄组的个体总数可用下面的矩阵形式表达：此时，各年龄组的个体总数可用下面的矩阵形式表达：不同年龄组的生育力（即一个成体所产生的幼体个数）不同年龄组的生育力（即一个成体所产生的幼体个数）式中：式中：不同年龄组活到下一年龄组的概率（生存系数）不同年龄组活到下一年龄组的概率（生存系数）种群进入种群进入t=1t=1状态时状态时,各年龄组的个体数各年龄组的个体数 本讲稿第二十二页，共三十六页一、构造矩阵模型的步骤与方
13、法一、构造矩阵模型的步骤与方法两大步骤：两大步骤：第一步第一步 种群分析，划分不同年龄组，并绘成有向图；三个状态联系图三个状态联系图本讲稿第二十三页，共三十六页推广到推广到n个年龄组，即存在个年龄组，即存在n个状态时个状态时 在在这这些些状状态态中中，存存在在着着的的状状态态至至状状态态n的的序序列列关关系系。即即状状态态可可以以成成为为状状态态，状状态态可可以以成成长长为为状状态态，状状态态n-1可可以以成成为为状状态态n。并并且且规规定定，除除状状态态以以外外（规规定定状状态态的的生生育育力力F0=0），其他任何一个年龄组状态都可以产生状态），其他任何一个年龄组状态都可以产生状态。本讲稿第
14、二十四页，共三十六页第二步第二步 研究各种状态之间的变化，绘制反映各种状态之间数量转移关系数量转移关系的网络模型。转移概率：转移概率：表示由较小年龄组状态成长为较大年龄 组状态的概率，也就是生存下来的概率。转移函数：转移函数：表示各年龄组的生育能力产生的幼体数，并且各年龄组产生的幼体同时转移到状态中。转移概率和转移函数及其方向转移概率和转移函数及其方向i j 状态状态i转移到状态转移到状态j的转移概率的转移概率i j 状态状态i转移到状态转移到状态j的转移函数的转移函数转移概率转转移概率转移函数移函数本讲稿第二十五页，共三十六页种群变化网络图种群变化网络图初始状态初始状态 t=0进入进入 t=
15、1时刻时刻本讲稿第二十六页，共三十六页初始状态各年龄组的种群数量为：初始状态各年龄组的种群数量为：进进入入t=1的的时时刻刻后后，状状态态的的幼幼体体个个数数n11=140，状状态态的的成成体体个个数数n21=8,状状态态的的成成体体个个数数 n31=1.6。这这种种矩矩阵阵运运算算结结果果与与简简单单算算术术运算结果是完全一致的。将这种矩阵运算关系式写成一般形式：运算结果是完全一致的。将这种矩阵运算关系式写成一般形式：本讲稿第二十七页，共三十六页推广为具有推广为具有n n种状态情形，则得到更为普遍的矩模型：种状态情形，则得到更为普遍的矩模型：列列斯斯里里矩矩阵阵中中的的转转移移函函数数都都代
16、代表表生生育育雌雌体体的的数数量量，一一般般情情况况下下，生生出出来来的的幼幼体体有有雌雌体体雄雄体体，这这时时就就注注意意把把雌雌体体、雄雄体体分分开，可在转移函数中减去雄体数量即可。开，可在转移函数中减去雄体数量即可。本讲稿第二十八页，共三十六页二、网络的演绎和归纳二、网络的演绎和归纳三个前提假设三个前提假设:1、生物种群存在着从较低年龄组状态进入较高年龄组状态的序列关系；2、除第1年龄组外，其他各年龄组都能产生第1年龄组幼体；3、各年龄组的划分时间是等距的，或说转移概率和转移函数的转移时刻是同时发生的。这是马尔柯夫链的主要特征。实际情况往往会发生与上述假设相矛盾的情况。实际情况往往会发生
17、与上述假设相矛盾的情况。原因原因 昆虫种群发育的各个阶段所经历的时间并不相同。这种年龄组状态不等期距的情况不符合马尔柯夫链的要求。本讲稿第二十九页，共三十六页网络的演绎和归纳网络的演绎和归纳 ：在上述情况下，经过适当处理，使各个状态间的时间间隔相等，然后才能用矩阵模型求解。几点：几点：1 1、转移概率的合并、转移概率的合并 由状态i到状态j有二个以上转移概率（或转移函数）时，其总概率（或转移函数）相当于这些并列的转移概率（或转移函数）之和。比如状态i有20个个体，在同一期距内分两次本讲稿第三十页，共三十六页状态转移，第一次转移概率为 Pij=0.2，第二次转移概率为Qij=0.4，则转移到状态
18、j的个体数为200.2+200.4=12。本讲稿第三十一页，共三十六页 2 2、转移概率的分解、转移概率的分解 由状态i到状态j的转移概率可分解为两个以上的转移概率。3 3、由由状状态态i i到到状状态态j j出出现现两两个个或或两两个个以以上上序序列列的的转转移移概概率率，则则总总概概率率等等于这些序列概率乘积于这些序列概率乘积 。本讲稿第三十二页，共三十六页4 4、状态的合并、状态的合并期矩期矩 由状态i到状态j所经历的时间称作状态i的期距。假如假如 状态a、i、j、k、b为不等距的年龄组状态，并且它们的期距依次为1、2、2、1、3。PaiPijPjkPkbFka12213合合并并前前Fk
19、aPjkPkbPijPai333合合并并后后本讲稿第三十三页，共三十六页5、状态的分解、状态的分解假如假如 a的期距为b期距的三倍，则可在a之后增加i、j两个状态，使各状态的期距相等。而转移概率 将分解为三个存在序列关系的概率：状态分解示意图状态分解示意图本讲稿第三十四页，共三十六页 如果状态如果状态b b 的期距相当于状态的期距相当于状态 a a 的的2 2 倍，转移概率为倍，转移概率为 ，转移函数，转移函数为为 ，则可把状态，则可把状态b b 分解为状态分解为状态i i 和状态和状态j j，令由状态，令由状态i i至状态至状态j j 的转移概的转移概率为率为1 1（），状态），状态a a至
20、状态至状态i i的转移概率为的转移概率为 。与此相适应，转。与此相适应，转移函数移函数 也要分解为也要分解为 和和 。如果它们在生物学上是等价的。如果它们在生物学上是等价的（例如，产卵量相等（例如，产卵量相等),),则则 。PabFba21FjaPaiPij1111本讲稿第三十五页，共三十六页 如果状态如果状态i至状态至状态j在生物学上不等价，例如前期产卵占在生物学上不等价，例如前期产卵占全部产卵量的比率为全部产卵量的比率为P，后期产卵量占全部产卵量的比率为，后期产卵量占全部产卵量的比率为P则则,而而 。总之，建立矩阵模型是个既复杂又细致的工作。必须做总之，建立矩阵模型是个既复杂又细致的工作。必须做好理论与实际相一致，尤其在状态间的数量联系上要多加注好理论与实际相一致，尤其在状态间的数量联系上要多加注意。如果状态意。如果状态i分为分为ia，ib，ic，则，则,，如果三种状态合并为，如果三种状态合并为 i，则则 ，。矩阵模型除。矩阵模型除了预测畜群的发展与演变外，还可用来进行人口发展预测、了预测畜群的发展与演变外，还可用来进行人口发展预测、生态系统物质流转移等。生态系统物质流转移等。本讲稿第三十六页，共三十六页