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1、第02章种群生态学(2)第1页，共43页，编辑于2022年，星期日第五节第五节 种间关系种间关系从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用害或无利无害的中间态，可用害或无利无害的中间态，可用害或无利无害的中间态，可用+、表示。表示。表示。表示。第2页，共43页，编辑于2022年，星期日一、种间竞争一、种间竞争l种间竞争：种间竞争：是指具有相似要求的物种，为了
2、争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。第3页，共43页，编辑于2022年，星期日（一）竞争类型及其特点（一）竞争类型及其特点1.1.竞争类型竞争类型l 资源利用性竞争（exploitation competition）l 是指两种生物之间只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接作用，没有直接干涉。例如大草履虫和双小核草履虫之间的竞争。l 相互干涉性竞争（interference competition）l 是指两种生物之间不仅有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接作用，更重要的是具有直接干涉。例如杂拟谷盗和锯拟谷盗的竞争；植物的他感作用。
3、第4页，共43页，编辑于2022年，星期日2.2.种间竞争的共同特点种间竞争的共同特点l不对称性l 是指竞争对各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。例如，生活在潮间带的藤壶与小藤壶之间的竞争。l共轭性l 是指对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。例如，不同种植物之间对阳光、水分和营养物的竞争，对阳光的竞争结果也会影响植物根部对水分和营养物的竞争结果。第5页，共43页，编辑于2022年，星期日（二）（二）The Lotka-Volterra模型模型1.模型的假设模型的假设l现假设两个物种，单独生长时增长形式为逻辑斯蒂模型。l若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他种群增
4、长。现假设表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应。表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应。第6页，共43页，编辑于2022年，星期日2.数学模型数学模型ldN/dt=rN(K-N)/KldN1/dt=r1N1(1-N1/K1N2/K1)ldN2/dt=r2N2(1-N2/K2N1/K2)at equilibriuml(K1N1-N2)/K1=0l(K2N2-N1)/K2=0lN2=-N1/+K1/lN2=-N1+K2第7页，共43页，编辑于2022年，星期日第8页，共43页，编辑于2022年，星期日3.竞争结局及分析竞争结局及分析l将A图和B图相
5、互叠合起来，就可以得到4种不同情况（图2-14），其竞争结果将取决于K1、K2、K1/、K2/4个值的相对大小。l说明说明：l 当K1 K2/，K1/K2时，物种甲取胜，物种乙被排挤掉。l 当K2 K1/，K2/K1时，物种乙取胜，物种甲被排挤掉。l 当K1 K2/，K2K2/，K2K1/时，两个物种不稳定共存，物种甲和物种乙都有取胜的机会。第9页，共43页，编辑于2022年，星期日第10页，共43页，编辑于2022年，星期日第11页，共43页，编辑于2022年，星期日（三（三）竞争排斥原理（高斯假说）竞争排斥原理（高斯假说）Fig.Growth curves for Paramecium a
6、urelia（双小核草履虫）and P.caudatum（大草履虫）in separate and mixed cultures.第12页，共43页，编辑于2022年，星期日双小核草履虫和大草履虫之间的竞争双小核草履虫和大草履虫之间的竞争l原生动物双小核草履虫（Parameciumaurelia）和大草履虫（P.Caudatum）。当分别在酵母介质中培养时，P.aurelia比P.Caudatum增长快。当把两种加入同一培养器中时，P.aurelia在混合物中占优势，最后P.Caudatum死亡消失。第13页，共43页，编辑于2022年，星期日淡水硅藻星杆藻淡水硅藻星杆藻淡水硅藻星杆藻淡水硅藻
7、星杆藻(asterionella)和针杆藻（和针杆藻（synedrasynedra）第14页，共43页，编辑于2022年，星期日两种淡水硅藻星杆藻和针杆藻之间的竞争两种淡水硅藻星杆藻和针杆藻之间的竞争l硅藻是单细胞藻类，具有一个特征性的，复杂的硅酸盐外壳，因此所有的硅藻都需要硅酸盐。当两种分别生长在经常向其中加入硅酸盐的培养液中时，两者生长都很好。但是，针杆藻比星杆藻将硅酸盐含量降到更低水平。因此，当将两种一起培养时，星杆藻很快被排斥，因为硅酸盐降低到其不能利用的水平。第15页，共43页，编辑于2022年，星期日高斯假说高斯假说 高斯假说（竞争排斥原理）：高斯假说（竞争排斥原理）：l生态位相同
8、（例如食物相同、利用资源的方式相同等）的两个种不能在同一地区长期共存。（若生活在同一地区，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化。）第16页，共43页，编辑于2022年，星期日（四）生态位理论（四）生态位理论（niche）l l1.生态位：生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。l l2.基础生态位：基础生态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上最大的空间。l l3.实际生态位：实际生态位：一个种实际占有的空间。第17页，共43页，编辑于2022年，星期日Threedimensionsoftheniche第18页，共43页，编辑于2022
9、年，星期日第19页，共43页，编辑于2022年，星期日Fig.The process of character displacement(a)individuals of one species that use resources in regions that do not overlap with the other species have a selective advantage.第20页，共43页，编辑于2022年，星期日Fig.The process of character displacement(b)over time,selection will separate th
10、e niches of the two species.第21页，共43页，编辑于2022年，星期日二、捕食作用二、捕食作用（一）捕食者与猎物（一）捕食者与猎物l l1.1.1.1.捕捕捕捕食食食食（PredationPredationPredationPredation）：摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分。l l2.2.2.2.广义的捕食包括四种类型广义的捕食包括四种类型广义的捕食包括四种类型广义的捕食包括四种类型（1）典型的捕食典型的捕食典型的捕食典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。（2）食食食食草草草草动动动动物物物物吃吃吃吃绿绿绿绿色色色色植植植植物物物物，这种情况下植
11、物往往未被杀死而受损害。（3）昆虫中的拟拟拟拟寄寄寄寄生生生生者（Parasitoids），例如寄生蜂，它们与真寄生虫者（如血吸虫）的区别是总要杀死其宿主。（4）同同同同类类类类相相相相食食食食（Cannibalism），也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一种而已。第22页，共43页，编辑于2022年，星期日Predator-Prey Relationships第23页，共43页，编辑于2022年，星期日3 3、捕食者与猎物的相互适应、捕食者与猎物的相互适应l捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。l 捕食者在进化过程中发展了锐齿、
12、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。第24页，共43页，编辑于2022年，星期日4.捕食者与被食者的数量动态捕食者与被食者的数量动态（1 1）模型的假设）模型的假设l对于被食者被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按指数式增长：l其中N：被食者密度，t：时间，r1：被食者的内禀增长能力。l对于捕食者捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按指数式减少：l其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在没有被食者时的增长率。第25页，共43页，编辑于2022年，星期日（2）数学模型）数学模型
13、l当被食者与捕食者共存于一个有限空间内，被食者的密度将因捕食者的捕食而降低，其降低程度取决于：被食者与捕食者相遇的机率，相遇机率随二者密度的增高而增加；捕食者发现和攻击被食者的效率，用平均每一捕食者捕杀猎物的个体数来表示，称作压力常数（）。因此，被食者方程可改写为：l模型中的值越大，表示捕食者对于被食者的压力越大，若=0，则表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。第26页，共43页，编辑于2022年，星期日l同样，当被食者与捕食者共存于一个有限空间内，捕食者密度也将依赖于被食者的密度而变化，其增长程度取决于：被食者与捕食者的密度；捕食者利用被食者，转变为自身的效率，即捕食效率常数（）。因此，捕食方程
14、可改写为：l 模型中的值越大，表示捕食效率越大，对于捕食者种群的增长效应也就越大。第27页，共43页，编辑于2022年，星期日（3 3）模型行为分析）模型行为分析l对于猎物种群来说，猎物种群零增长，即dN/dt=0时，l r1N=PN，或P=r1/l 因r1和均是常数，故被食者种群增长是一条直线（图2-19a）。当Pr1/时，N值减少。l 对于捕食者种群来说，捕食者种群零增长，即dP/dt=0时，l r2P=NP，或N=r2/l 因r2和均是常数，故捕食者种群增长是一条直线（图2-19b）。当N r2/时，P值增加，当N r2/时，P值减少。第28页，共43页，编辑于2022年，星期日l把捕食
15、者和被食者的两个零增长线叠合在一起（图2-19c），就能说明模型的行为：两个种群的密度按封闭环的轨道作周期性数量变动。l 在捕食者零增长线右面，捕食者种群密度增加，在左面则减少；在被食者零增长线下面，被食者种群密度增加，在上面则减少。这样，捕食者和被食者的种群动态可分为4个阶段：被食者增加，捕食者减少；被食者和捕食者都增加；被食者减少，捕食者继续增加；被食者捕食者都有减少。l 该模型可以预言被食者和捕食者种群动态，即随着时间的改变，被食者种群密度逐渐增加，捕食者种群密度也随之增加，但在时间上总是落后一步；由于捕食者密度的上升，捕食压力增加，必将减少被食者的数量；而被食者密度的减少，由于食物短缺
16、，捕食者也将减少；捕食者数量减少，捕食压力降低，又会使被食者增加（图2-19d）。第29页，共43页，编辑于2022年，星期日第30页，共43页，编辑于2022年，星期日（二）草食作用（二）草食作用l1.草食动物对植物的危害l2.植物的补偿作用l3.植物的防卫反应l4.植物和草食动物的协同进化第31页，共43页，编辑于2022年，星期日植物的补偿作用植物的补偿作用l植物在被动物啃食而受损害时并不是完全被动的，而是具有各种补偿机制。l例如，植物的一些枝叶在受损害后，自然落叶减少而整株的光合作用可能增强。受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿或改变光合产物的分布，以为维持根枝比的平衡。
17、大豆如果在繁殖期受害，能以增加种子粒重来补偿豆荚的损失。第32页，共43页，编辑于2022年，星期日植物和草食动物的协同进化植物和草食动物的协同进化l l协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进种的性
18、状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。化的现象。化的现象。化的现象。l在进化过程中，植物发展了防御机制(如有毒的次生物质)，以对付草食动物的进攻。另一方面，草食动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成特殊的酶进行解毒，或者调整食草时间以避开植物的有毒化合物。第33页，共43页，编辑于2022年，星期日三、寄生作用三、寄生作用 指一个种寄居另一种的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象。第34页，共43页，编辑于2022年，星期日四、共生作用四、共生作用l共生（symbiosis）就是指在同一空间中不同物种的共居关系，按其作用程度分为互互利利共共生生、偏偏利利共共生生和和原原始始
19、协协作作三类。第35页，共43页，编辑于2022年，星期日（一）偏利共生（一）偏利共生l l1.1.1.1.定定定定义义义义：是指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响的共生关系。l l2.2.2.2.分类：分类：分类：分类：长期性的 暂时性的l l3.3.3.3.例例例例子子子子：附生植物与被附生植物之间是一种典型的长期性偏利共生关系。附生植物不仅有地衣、苔藓及某些蕨类这样的低等植物，在热带森林中还有许多高等附生植物。对被附生的植物也没有影响，或只有极轻微的影响。第36页，共43页，编辑于2022年，星期日（二）原始协作（二）原始协作l l1.1.1.1.定定定定义义义义：是指两个物种相互
20、作用，对双方都没有不利影响，或双方都可获得微利，但协作非常松散，二者之间不存在依赖关系，分离后双方均能独立生活。l l2.2.2.2.例例例例子子子子：某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，有蹄类为鸟类提供食物，鸟类可为有蹄类清除寄生虫，还可为有蹄类报警；又如鸵鸟与斑马的协作，鸵鸟视觉敏锐，斑马嗅觉出众，对共同防御天敌十分有利。第37页，共43页，编辑于2022年，星期日（三）互利共生（三）互利共生 1.1.定定定定义义义义：指两物种长期共同生活在一起，彼此互相依存，双方获利，而且达到了不能分离的程度。l l2.2.2.2.分类：分类：分类：分类：兼性互利共生 专性互利共生 单方专性 双方专性
21、l l3.3.3.3.例例例例子子子子：鼓虾与鰕虎鱼之间的共生；反刍动物的瘤胃中具有密度很高的细菌和原生动物；白蚁肠道内有共生的鞭毛虫；人类与农作物和家畜的关系是典型的互利共生关系；地衣、菌根、根瘤、有花植物和传粉动物等，也都是典型的互利共生的例子。第38页，共43页，编辑于2022年，星期日4.互利共生模型互利共生模型l l(1)假设假设1)两种群具有相等的内禀增长率r2)两种群的增长均服从logistic模型3)互利系数(和)的乘积1,即k1lN2*=(k2+k1)/(1-)k2l式中N*为平衡中的种群数量；在单种情况下，通常是N*=k（容纳量）第40页，共43页，编辑于2022年，星期日
22、推荐阅读文献推荐阅读文献l1.孙儒泳编著2001动物生态学原理(第三版)北京：北京师范大学出版社l2.李博，杨持，林鹏2000生态学北京：高等教育出版社l3.李振基，陈小麟，郑海雷等2001生态学北京：科学出版社l4.孙儒泳，李博，诸葛阳等1993普通生态学北京：高等教育出版社l5.李博，董慧琴，陆建忠等译2003简明植物种群生物学北京：高等教育出版社l6.孔垂华，胡飞著2001植物化感作用及其应用北京：中国农业出版社第41页，共43页，编辑于2022年，星期日思考题思考题-名词解释名词解释种群、单体生物、构件生物、内分布型、最大出生率、实际死亡率、年龄锥体、动态生命表、特定时间生命表、内禀增
23、长率、生态入侵、遗传漂变、渐变群、r-K连续体、领域、利他行为、协同进化、互利共生、社会行为、基础生态位、实际生态位、生态位、竞争排斥原理、种内关系、种间关系。第42页，共43页，编辑于2022年，星期日思考题思考题-问答题问答题1.对于一个生命表：通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？2.写出非密度制约的种群连续增长的模型，并说明各种参数的生态学意义。3.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义。4.写出Lotka-Volterra竞争模型，并说明各参数的生态学意义。5.写出Lotka-Volterra捕食模型，并说明各参数的生态学意义。6.试说明我国计划生育政策的种群生态学基础。7.1992年中国人口大约为12亿，出生率为22%，死亡率为7%，其每年的增长率为多少？以该增长率增长，种群的加倍时间是何时？8.如何根据生态学的相关原理，确定在不减少鱼的种群数量下，有一个持续的最大捕捞量？9.试用r-k理论阐明珍稀濒危动植物为何要严加保护，否则将有灭绝的危险。10.什么是化感作用？研究化感作用有什么重要意义？第43页，共43页，编辑于2022年，星期日