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1、关于植物的起源与演化第1页，讲稿共91张，创作于星期二 地球上丰富多彩的植物世界是植物与其环境长期相适应的结果，它是长期进化的结果。植物的进化历史可分为菌藻时代、裸蕨时代、蕨类植物时代、裸子植物时代和被子植物时代。人们推测，生命出现后首先演化为原核细胞，产生原核生物，认为最初的原始生物是进行厌氧、异养生活的，只能以环境中的营养物质如氨基酸、糖、脂肪等为食物，以后再演化出光合自养的生物。第2页，讲稿共91张，创作于星期二代代纪纪距今年数距今年数（百万年）（百万年）进进 化化 情情 况况优势植物优势植物新生代新生代第四第四纪纪现现代代被子植物占被子植物占绝对优势绝对优势，草本植物，草本植物进进一步
2、一步发发育育被子植物被子植物更新世更新世2.5第三第三纪纪晚晚25经过经过几次冰期后，森林衰退，由于气候原因，造成地方植物隔离，几次冰期后，森林衰退，由于气候原因，造成地方植物隔离，草本植草本植物物发发生，植物界面貌与生，植物界面貌与现现代相似代相似早早65被子植物被子植物进进一步一步发发育，占育，占优势优势，世界各地出，世界各地出现现大范大范围围的森林的森林中生代中生代白垩白垩纪纪晚晚90被子植物得到被子植物得到发发展展早早136裸子植物衰退，被子植物裸子植物衰退，被子植物渐渐渐渐代替裸子植物代替裸子植物裸子植物裸子植物侏侏罗纪罗纪190裸子植物中的松柏裸子植物中的松柏类类占占优势优势，原始
3、的裸子植物，原始的裸子植物渐渐渐渐消失，消失，被子植物被子植物出出现现三叠三叠纪纪225乔乔木状蕨木状蕨类类植物植物继续继续衰退，真蕨衰退，真蕨类类繁茂繁茂古生代古生代二叠二叠纪纪晚晚260裸子植物中的裸子植物中的苏铁类苏铁类、银银杏杏类类、针针叶叶类类繁茂繁茂早早280木本木本乔乔木状蕨木状蕨类类植物开始衰退植物开始衰退蕨蕨类类植物植物石炭石炭纪纪345气候温暖湿气候温暖湿润润，巨大的，巨大的乔乔木状蕨木状蕨类类植物如植物如鳞鳞木木类类、芦木、芦木类类、石松、石松类类等遍布等遍布各地，形成森林，造成了以后的大煤田，同各地，形成森林，造成了以后的大煤田，同时时出出现现了了许许多矮小的真蕨多矮小
4、的真蕨类类植植物，种子蕨物，种子蕨类类植物植物进进一步一步发发展展泥盆泥盆纪纪晚晚360裸蕨裸蕨类渐渐类渐渐消逝消逝中中370裸蕨裸蕨类类植物繁茂，植物繁茂，种子蕨种子蕨出出现现，但数目小，但数目小，苔苔藓藓植物植物出出现现早早390为为植物由水生向植物由水生向陆陆生演化的生演化的时时期，在期，在陆陆地上已出地上已出现现了了裸蕨裸蕨类类植物植物，有可，有可能在此能在此时时期出期出现现原始的原始的维维管束植物管束植物，藻，藻类类植物仍占植物仍占优势优势藻藻类类植物植物志留志留纪纪435奥陶奥陶纪纪500海海产产藻藻类类占占优势优势，其它，其它类类型植物相型植物相继发继发展展寒武寒武纪纪570初期
5、出初期出现现真核真核细细胞藻胞藻类类植物植物，后期出，后期出现现了与了与现现代藻代藻类类相似的相似的类类群群远远古代古代5701500太古代太古代1500-3500生命开始出生命开始出现现，细细菌和菌和蓝蓝藻出藻出现现原核生物原核生物第3页，讲稿共91张，创作于星期二 最最老老的的有有细细胞胞结结构构的的生生命命的的证证据据是是澳澳大大利利亚亚的的 Warrawoona化化石石群群发发现现于于含含层层状状叠叠层层石石的的碳碳酸酸盐盐岩岩中中(35(35亿亿年年)。通通常常认认为为，叠叠层层石石是是蓝蓝菌菌存存在在的的指指示示。由由于于蓝蓝菌菌等等低低等等微微生生物物的的生生命命活活动动所所引引
6、起起的的周周期期性性矿矿物物沉沉淀淀、沉沉积积物物的的捕捕获获和和胶胶结结作作用用，从从而形成了叠层状的生物沉积构造。而形成了叠层状的生物沉积构造。第4页，讲稿共91张，创作于星期二叠层石叠层石 瓦瓦拉拉伍伍那那群群化化石石第5页，讲稿共91张，创作于星期二 Warrawoona群群中中的的微微化化石石在在形形态态结结构构上上比比较较完完整整，它它们们究究竟竟是是蓝蓝藻藻还还是是细细菌菌目目前前尚尚难难确确定定，通通常常认认为为，早早期期叠叠层层石石是是蓝蓝藻藻建建造造的的。但但是是，近近年年来来已已经经发发现现叠叠层层石石也也可可能能完完全全由由光光合合细细菌菌建建造造，或或甚甚至至由由非非
7、光光合合细细菌建造菌建造。第6页，讲稿共91张，创作于星期二 在在加加利利福福尼尼亚亚州州南南部部，距距今今大大约约1414亿亿年年的的贝贝克克泉泉（Beck Spring）组组产产有有大大的的单单细细胞胞形形体体和和分分叉叉的的管管状状绿绿藻藻，多多数数学学者者认认为为这这些些化化石石是是真真核核细细胞胞有有机机体体，并并可可能能是是已已知知最最老的、真正的真核细胞化石老的、真正的真核细胞化石。第7页，讲稿共91张，创作于星期二在新西兰温泉池中的光合作用细菌能吸收二氧化碳并且释放氧气 第8页，讲稿共91张，创作于星期二 由于藻类植物群在海洋中的大量繁衍，它们在光合作用过程中放出大量氧气，大气
8、成分发生改变，使海水中的含氧量提高，有利于海洋动植物的生存。另外，由于一部分氧气在大气上层形成臭氧，阻挡了紫外线的辐射，从而使植物从海水登上陆地成为可能。第9页，讲稿共91张，创作于星期二 到了志留纪晚期，一批水生的裸蕨类植物开始逐渐进入陆地，植物进化进入了一个新的阶段。登陆了的裸蕨类植物，进一步向适应陆生生活方向演化，到古生代的石炭纪，世界各地出现了蕨类植物森林，但是，这些早期出现的种类繁多的裸蕨类植物，却在泥盆纪末期、石炭纪以前消逝了。从石炭纪到二叠纪下期这段地质年代中，是蕨类植物的繁盛时间，同时苔藓植物也成功地适应陆地生活繁衍生长。第10页，讲稿共91张，创作于星期二 2005年年科科学
9、学出出版版了了关关于于瓮瓮安安生生物物群群的的一一项项研研究究：发发现现了了6亿亿年年前前的的地地衣衣化化石石。这这是是我我国国古古生生物物学学家家袁袁训训来来、肖肖书书海海和和美美国国的的古古植植物物学学家家托托马马斯斯泰泰勒勒的的研研究究成成果果。表表明明在在6亿亿年年前前的的海海洋洋中中蓝蓝藻藻与与真真菌菌已已经经发发展展到到了了共共生生关关系系，预预示示着着在在维维管管植植物物登登陆陆前前的的2亿亿年年间间，地地衣衣可可能能对对地地表表岩岩石石圈圈进进行行了改造了改造。第11页，讲稿共91张，创作于星期二植物为何离开植物为何离开温和的水环境温和的水环境而登陆呢？而登陆呢？最最可可能能的
10、的原原因因是是地地质质变变迁迁：某某一一特特定定的的水水体体与与海海洋洋相相隔隔离离，然然后后慢慢慢慢干干枯枯，成功适应干旱环境的生命形式存活下来。成功适应干旱环境的生命形式存活下来。植物的登陆植物的登陆第12页，讲稿共91张，创作于星期二 裸蕨裸蕨是最先登陆成功的植物。是最先登陆成功的植物。第13页，讲稿共91张，创作于星期二 藻藻藓藓类类植植物物具具有有苔苔藓藓植植物物的的最最原原始始性性状状，并并具具有有 近近 似似 藻藻 类类 的的 特特 性性，其其 中中 藻藻 藓藓（Takakia Takakia lepidozioideslepidozioides）染染色色体体n=4n=4，为为现
11、现知知陆陆生生植植物物中中的的最最低低数数,可可能能是是目目前前所所发发现现的的最最原原始始的的苔苔藓藓植植物。物。第14页，讲稿共91张，创作于星期二纽约尚普兰（Champlain）湖中的一块花岗岩墓碑上的苔藓 第15页，讲稿共91张，创作于星期二 石石炭炭纪纪蕨蕨类类植植物物繁盛繁盛第16页，讲稿共91张，创作于星期二 在古生代末期的二叠纪时，由于地球上出现了明显的气候带，许多地区变得不适于蕨类植物的生长，多数蕨类植物开始走向衰亡。裸子植物开始兴起，并逐渐取代了蕨类植物的优势，由古生代的二叠纪到中生代的白垩纪早期，长达1亿年的历史时期，是裸子植物的繁盛时期，到中生代末期，距今1亿年前后，地
12、球上气候带分带更加明显，而且后来又出现了几次冰川时期，气温大幅度下降，多数裸子植物不能适应新的环境逐渐消逝，被子植物由于对环境有更强的适应能力，迅速兴起，成为世界上优势的植物群。第17页，讲稿共91张，创作于星期二 1996年年在在辽辽宁宁北北票票市市发发现现的的被被子子植植物物化化石石辽辽宁宁古古果果（Archaefructus liaoningensis）地地质质年年代代为为1.25亿亿年年前的早白垩世。前的早白垩世。第18页，讲稿共91张，创作于星期二 2003年年在在辽辽西西找找到到被被子子植植物物化化石石十十字字中中华华古古果果（Sinocarpus liaoningensis），地
13、地质质年年代代为为1.221.25亿亿年年前前，是是目目前前最最无争议的中国早期被子植物化石无争议的中国早期被子植物化石。第19页，讲稿共91张，创作于星期二第20页，讲稿共91张，创作于星期二第21页，讲稿共91张，创作于星期二第22页，讲稿共91张，创作于星期二单倍体优势类型单倍体优势类型 二倍体优势类型二倍体优势类型 藻类（绿藻）祖先藻类（绿藻）祖先 苔苔藓藓植植物物 地地衣衣 蕨蕨类类植植物物 裸裸子子植植物物 买买麻麻藤藤裸蕨裸蕨种子蕨种子蕨 被被子子植植物物第23页，讲稿共91张，创作于星期二 大约在35-33亿年前，地球上出现了原核藻类蓝藻。最原始的蓝藻是一些简单的单细胞个体，直
14、到距今17亿年前后，才出现类似现代丝状体蓝藻的群体和丝状体，并出现了带有异形胞的丝状体。以后进一步发展，部分种类能够生活于潮湿的环境中，表明它们能够适应于陆生环境。甲藻和隐藻细胞属于中核细胞，其核质无蛋白质，细胞分裂时核膜不消失。因此，细胞核的进化可能是由原核经中核再进化为真核的。漫长的蓝藻时代，蓝藻通过直接或间接的作用，将大气中的CO2大量地转移到岩石圈，建造碳酸岩层石，同时释放氧气，这样，蓝藻不仅改造了大气圈，也改造了岩石圈，为真核生物的起源创造了条件。真核细胞的出现是在15亿-14亿年前。第24页，讲稿共91张，创作于星期二 元古代晚期至古生代志留纪是藻类植物急剧分化、发展和繁衍的时期。
15、藻类植物的三条演化路线：第25页，讲稿共91张，创作于星期二苔藓植物的起源1起源于绿藻 认为苔鲜植物起源于绿藻的主要观点有以下7方面证据。苔藓植物的叶绿体与藻类的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。角苔具有蛋白核，储藏物为淀粉，与绿藻中的相似。苔藓植物生活史中的原丝体与丝藻很相似。苔藓植物的游动精子具有两条等长的顶生鞭毛，与绿藻的精子相似。苔藓植物的合子发育在配子体内发育，与丝藻中的鞘毛藻属（Coleochaete）的相似。绿藻类中的轮藻，植物体分化明显，其卵囊与精子囊也与苔藓植物的颈卵器和精子器相似。第26页，讲稿共91张，创作于星期二苔藓植物中的藻苔（Takakia lepidozioi
16、des)无假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状生的细叶，有颈卵器，其形态结构与藻类植物很相似；另一方面，绿藻门中的佛氏藻(Fritschiella tuberosa)植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起形成垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，这种结构与叶状体苔类相似。Bower认为苔藓植物可能是从古代这类绿藻的配子体发达类群进化而来。第27页，讲稿共91张，创作于星期二2起源于裸蕨类 认为苔藓植物由孢子体占优势的裸蕨类植物退化而来。其理由主要有以下5个方面。裸蕨类中的角蕨属和莱尼蕨属(Rhynia)没有真正的叶和根，只在横生的茎上
17、生有假根，这与苔藓植物相似。裸蕨类中的角蕨属、孢囊蕨属的孢子囊内，有1中轴构造，此点与角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴相似。绝大部分的苔藓植物没有输导组织，但是在角苔属中的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞，在裸蕨类中也可看到输导组织消失的现象。按顶枝学说，植物在进化过程中，由分枝的孢子囊逐渐演变成为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨中已具有单一的孢子囊，而在藓类中的真藓中，就发现有畸形的分叉的孢子囊，也似乎说明苔藓植物由裸蕨类植物退化而来。从地质年代来看，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓植物出现于泥盆纪中期，苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年。现在大多数学者认为苔藓植物与裸蕨并没有直接的亲缘关系，两者
18、可能是由水生绿藻平行演化而来。第28页，讲稿共91张，创作于星期二苔藓植物的演化 1认为苔类植物原始 如果认为苔藓植物由绿藻类中的鞘毛藻演化而来，则苔鲜植物背腹面的叶状体类型是原始的，再由叶状体演化为直立的、辐射对称的类型。因而，苔类原始，藓类进化。2认为藓类植物原始 如果认为苔藓植物是由轮藻类演化而来，则苔藓植物中具有直立的、辐射对称的类型为原始。因而藓类植物原始，苔类植物进化。3认为角苔类植物原始 如果认为苔鲜植物来源于裸蕨类，则在苔藓植物中，孢子体发达，配子体最简单的角苔类为原始，再由角苔演化为其他苔类和藓类植物。第29页，讲稿共91张，创作于星期二 苔藓植物是从水生到陆生的过渡类型，也
19、是进化的旁枝。苔藓植物的配子体有类似茎、叶的分化，但“茎”、“叶”构造简单，喜欢阴湿，在有性生殖时，精子具有鞭毛，受精必须借助于水。这些表明它们具有水生到陆生的过渡特征。由于苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，而配子体的构造简单，没有真正的根和输导组织，因而在陆地上难于进一步发展。所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物那样能够较好地适应陆生生活，因此，苔藓植物在进化过程中很特别，常被认为是一盲枝，或称为旁枝。第30页，讲稿共91张，创作于星期二蕨类植物的起源与演化 1裸蕨植物的繁盛与起源 裸蕨植物是最古老的陆生维管植物，其共同特征是无叶、无真根，仅具假根；地上为主轴，多为二叉状分枝；
20、原生中柱；孢子囊单生枝顶，孢子同型等。最早的裸蕨植物化石发现于4亿年前的志留纪晚期，定名为顶囊蕨属（或光蕨属）(Cooksonia)，其株高10厘米，直径2毫米。后来在泥盆纪的早中期又发现了莱尼蕨、裸蕨(Psilophyton)等。它们生活于陆地上或沼泽地，分布于各大洲，繁盛于泥盆纪的早、中期，这段地质时期称为裸蕨植物时代。裸蕨植物均于泥盆纪晚期绝灭，仅生存了3000万年。多数人认为裸蕨植物是由古代的绿藻类演化而来的。主要依据是均含叶绿素a和b，贮藏的光合作用产物是淀粉，细胞壁的主要成分是纤维素等。第31页，讲稿共91张，创作于星期二 裸蕨的出现具有重要意义，从此开辟了植物由水生发展到陆生的新
21、时代，陆地从此披上了绿装，植物界的演化进入了一个与以前完全不同的新阶段。裸蕨植物在植物进化中的意义还在于它们以后又演化出其他蕨类植物和裸子植物。第32页，讲稿共91张，创作于星期二蕨类植物的演化和古蕨类植物的繁盛 裸蕨类植物远在晚志留纪或泥盆纪已在陆地登陆，由于陆地生活的生存条件多样，这些登陆的植物为适应多变的陆地生活环境而不断地分化与发展，形成种类多样的蕨类植物。裸蕨类植物大致沿着石松类、木贼类和真蕨类三条路线演化。石松类 木贼类 真蕨类第33页，讲稿共91张，创作于星期二1石松类演化路线 裸蕨类-刺石松-典型的石松类植物。刺石松属（Baragwanathia)是间于裸蕨类与现代典型石松类植
22、物间的一种类群，其特征与裸蕨类星木属（Asteroxylon）植物很相似，但刺石松的孢子囊是在各拟叶之间或近拟叶的基部，而不像裸蕨类植物那样生在枝的顶端，这可能是着生孢子囊的枝轴部分缩短，并趋于消失，因而孢子囊从顶生的位置转换到侧生位置的缘故。刺石松和星木属都是草本，而泥盆纪至石炭纪时期也有高大乔木 类 的 石 松 植 物，如 鳞 木 属(Lepidodendron）和 封 印 木 属（Sigillaria)，且为孢子异型。现存的石松类均为小型草本。第34页，讲稿共91张，创作于星期二第35页，讲稿共91张，创作于星期二2木贼类演化路线 裸蕨类一古芦木属、海尼蕨属-木贼植物。木贼类植物出现的泥
23、盆纪，最古老的类型是泥盆纪地层中的海尼属（Hyenia)和古芦木属(Calamites)，其特征与裸蕨类及木贼属均相似，故被认为是裸蕨类与木贼植物间的过渡类型。木贼类也在泥盆纪出现，直至石炭纪时木本和草本的种类都有。到了二叠纪时乔木则绝灭，后来仅剩一些较小的草本类。著名的乔木类如芦木属，高大乔木类是该地层的主要成煤植物之一。第36页，讲稿共91张，创作于星期二3真蕨类演化路线 裸蕨类小原始蕨、古蕨属植物真蕨类植物。真蕨类植物最早出现在中泥盆纪，其孢子囊呈长形，囊壁厚，纵向开裂或顶上孔裂，其代表性的植物有小原始蕨、古蕨属等。其中小原始蕨合轴分枝，侧枝的末端扁化成扁平的二叉分枝的叶片状，孢子囊生于
24、具有维管束的小侧枝顶上。古蕨属具有大型、二回羽状的真蕨形叶片，在一个平面上排列着小羽片，孢子囊着生在小羽片轴上，孢子异型。现在认为，小原始蕨与古蕨属植物是介于裸蕨类植物与真蕨类植物之间的类型。古蕨类植物在泥盆纪早、中期出现，从泥盆纪晚期至石炭纪和二叠纪的一亿六千万年的时期内种类多，分布广，生长繁茂，成为当时地球植被的主角，被称为蕨类植物时代。但二叠纪时因气候急剧变化，生长在湿润环境中的许多种类，不能抵抗当时的季节性干旱气候和大规模的地壳运动的变化而遭淘汰。后来在三叠纪和侏罗纪时又进化了一些新的种类，其中大多数种类进化发展到现在。第37页，讲稿共91张，创作于星期二裸子植物的起源与演化 裸子植物
25、的起源追溯到4亿年前的上泥盆纪时期，在石炭纪有相当的发展，最繁盛的是在中生代的三叠纪和侏罗纪，多数为高大乔木，形成大面积森林，由于某种目前尚不清楚的原因，后来裸子植物又逐渐衰退，成为中生代的煤系来源。在1亿年前，由被子植物所代替。裸子植物可能的祖先 裸子植物具有由原生中柱发展出来的真中柱，大多数种类均具有颈卵器构造，现代苏铁植物和银杏等裸子植物的原始类型具有多数鞭毛的游动精子，因此，裸子植物可能起源于蕨类植物。Beck在1967年发现，上泥盆纪的化石阿诺德古籽是最早的种子，具有尚未与大孢子囊结合的珠被，同时由于偶然被发现和命名为美木的裸子植物茎干化石和古蕨的枝、叶化石相连接在一起，成为一种植物
26、的不同器官。在这种植物的木材解剖上，既具有裸子植物的特点，而在茎、叶分化方面又有蕨类植物的特点，在1968年正式承认它是介于裸子植物与蕨类植物间的一种过渡类型，这类植物统称为原裸子植物。第38页，讲稿共91张，创作于星期二 原裸子植物包括古蕨属、无脉蕨等。古蕨既有裸子植物的典型特征，又具有蕨类植物的特征。茎为真中柱，初生木质部中始式，具缘纹孔管胞，有的种类有射线、髓部，有枝迹和叶迹，但无叶隙。具有复杂的螺旋状排列的叶状分枝系统，茎上有下延的叶基，侧枝上的末级分枝交互轴面上排成两排，孢子同型或异型；异型孢子直径相差2-10倍，古蕨属植物的叶与现代的真蕨类植物的叶具有共同的起源。尽管古蕨属植物仍以
27、孢子进行繁殖，但是其外部形态、内部结构和生殖器官的特征更接近裸子植物，因而推测古蕨属植物可能是由原始蕨类向裸子植物演化的一个早期阶段，即前裸子植物。目前认为由裸蕨类植物进化到原裸子植物，再由原裸子植物进化到裸子植物。第39页，讲稿共91张，创作于星期二裸子植物的演化 现代的裸子植物由原裸子植物沿几个方向演化而来：一支是由原裸子植物的古蕨经过复杂的分枝和次生组织的发育，在石炭纪形成科得狄类（Cordaitinae），再进一步发展成为银杏类、松柏类和紫杉类植物；另一支由原裸子植物的 无 脉 蕨 经 过 侧 枝 的 简 化，形 成 种 子 蕨(Pteridospermae)，再 进 一 步 发 展
28、成 为 拟 苏 铁 类（Cycadeoide）和苏铁类（Cycads)；买麻藤类的孢子叶球序二叉分枝、两性的孢子叶球以及珠孔管和胚珠的特性等，说明盖子植物很有可能是强烈特化的拟苏铁类植物的后裔。第40页，讲稿共91张，创作于星期二 种子蕨是一类最原始的裸子植物，最早出现于晚泥盆纪，在石炭纪时曾达到极盛，少数植物延续到三叠纪晚期。最著名的代表是凤尾松蕨(Lyginopteris oldhamid)，植物体不很高大，主茎很少分枝，叶为多回羽状复叶，种子小型，并有一杯状包被，其上生有腺体，种子中央为一颇大的雌配子体组织和颈卵器，珠心顶端有一突出的喙，喙外又有一垣围之，两者之间为花粉室，其中有时可发现
29、有花粉粒，珠心之外有一厚的珠被，珠被由若干单位连合而成，每一单位代表一个不育的大孢子囊，整个胚珠是聚合的大孢子囊，珠心才是有效的大孢子囊。因此，种子蕨是介于真蕨类植物和种子植物间的一种过渡类型。但是，种子蕨并不是从真蕨起源的，而是从起源于裸蕨的原裸子植物演化而来的。第41页，讲稿共91张，创作于星期二第42页，讲稿共91张，创作于星期二 科得狄也是一类化石种子植物，出现于晚泥盆纪，石炭纪至二叠纪繁盛，三叠纪绝灭。植物体为高大乔木，茎的内部结构与种子蕨很相似，但木材较发达致密，髓由许多薄壁细胞横裂成片状组成，似被子植物中的胡桃的髓，具有发达的根系和高大的树冠，单叶全缘，形态大小不一致，其上有许多
30、粗细相等、分叉、几乎平行的叶脉，大小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序，并在大、小孢子叶球的基部有许多不育的苞片，胚珠顶生，球心和珠被完全分离。因此，科得狄类植物在胚珠结构、叶的形态与结构等方面与种子蕨相似，但茎的结构和孢子叶的形态又类似现有的裸子植物。多数学者认为苛得狄植物起源于原裸子植物，和种子蕨之间并不存在系统发育上的祖裔关系，但也有人认为来源于种子蕨。第43页，讲稿共91张，创作于星期二第44页，讲稿共91张，创作于星期二 拟苏铁植物也叫本内苏铁，出现于二叠纪，侏罗纪和早白垩纪繁盛，白垩纪晚期绝灭。植物体类似苏铁，矮小粗壮，块状，一回羽状复叶。孢子叶球两性，最外为羽状分裂螺旋排列的不育苞
31、片；苞片之上为环状排列、基部已联合的小孢子叶，中央为具柄的胚珠；在大孢子叶之间有顶端膨大的种鳞，由虫媒传粉。种子无胚乳。起源于髓木类种子蕨。第45页，讲稿共91张，创作于星期二第46页，讲稿共91张，创作于星期二 总之，由原裸子植物首先演化出原始裸子植物种子蕨和柯得狄类。再由它们演化出其他的裸子植物。种子蕨、科得狄、本内苏铁等已全部灭绝，银杏类也仅存1种。中生代时期为裸子植物最繁盛期，称为裸子植物时代。至于买麻藤类（盖子植物）的亲缘关系则不清楚。有人根据它们中有些种类有退化的两性花的痕迹，推测它们或许和本内苏铁有关。第47页，讲稿共91张，创作于星期二第48页，讲稿共91张，创作于星期二被子植
32、物的起源与演化 被子植物属种十分繁杂，形态变化极大，分布又广，因此，对于被子植物的祖先，有多元说、二元说和单元说。哈钦松、塔赫他间、克郎奎斯特等主张被子植物具有共同的祖先（单元说）。由于被子植物具有高度一致的特征，木材结构中导管、筛管及伴胞、纤维组织的存在；花各部在轴上相对固定的位置；雄蕊分化为花丝、花药和药隔，花药由4个花粉囊组成，花粉囊具有特有药室内壁；雌蕊分化为子房、花柱与柱头；特殊而简化的8细胞胚囊、双受精现象、三倍体胚乳，以上不大可能独立发生二次或多次，因此，被子植物只能来源于一个共同的祖先。但是，由于化石证据不足，关于被子植物的起源时间、地点、祖先等问题至今还处于探索阶段，下面介绍
33、的是目前比较流行的观点。第49页，讲稿共91张，创作于星期二关于被子植物的起源时间 花粉粒和叶化石证据表明，被子植物的早期进化和初期的重要分化发生在白垩纪前晚侏罗纪或三叠纪的某个时期，到了距今8000万9 000万年前的白垩纪末期，被子植物在地球上的大部分地区占了统治地位。在我国辽宁省燕辽地区中侏罗纪发现了枫杨属（胡桃科）的化石果序以及鼠李科马甲子属和枣属的种类。最近在辽宁晚侏罗纪发现被子植物化石辽宁古果，证实了白垩纪之前，被子植物已经确定无疑地出现在地球上了。被子植物起源于白垩纪之前有两个理由：一是植物系统发育上的，一是地史上的。被子植物应来自种子蕨类，而种子蕨类诞生于古生代的晚泥盆世，到二
34、叠纪达到鼎盛阶段，进入三叠纪已经开始走向衰退，到侏罗纪后已趋于灭绝，被子植物的起源时间应该在种子蕨灭绝前。第50页，讲稿共91张，创作于星期二第51页，讲稿共91张，创作于星期二第52页，讲稿共91张，创作于星期二 现在已经证实，距今2.25亿年前，地球上存在一个联合古陆“泛古大陆（Pangaea)”到了三叠纪晚期，大约在1.95亿前，联合古陆逐渐解体；经过6 500万年，到了晚侏罗世或白垩纪初期，处于南方的冈瓦纳古陆才和北方的劳亚西古陆完全分离。由于古生代蕨类及种子蕨的地理分布在全世界各大陆是一个统一的整体、拥有共有的成分，完全证实了联合古陆的存在，因此被子植物起源的时代应该在三叠纪。如果被
35、子植物的起源不早于白垩纪，就不能解释现今各大陆被子植物的亲缘关系和共有成分。第53页，讲稿共91张，创作于星期二第54页，讲稿共91张，创作于星期二关于被子植物起源地点问题 普遍认为被子植物起源于赤道带或附近的某些地区。因为现在的和化石的木兰类植物在亚洲东南部和太平洋西南部占优势，在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物单沟型花粉，另外现今存活的300多种被子植物多分布于热带或亚热带地区，特别是一些原始的科多分布在低纬度地区。塔赫他间认为，由于在斐济发现了单心木兰属，其心皮在受精前处于开放状态，以及从印度阿萨姆到斐济的广大地区含有丰富的种类，认为是被子植物的发源地。史密斯则认为被子植
36、物的起源中心位于日本到新西兰之间，也是着眼于单心木兰属。吴征镒认为“整个被子植物区系在古代统一的大陆上的热带地区发生”，并认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20一40间的广大地区，最富于特有的古老科、属。这些第三纪古热带起源的植物区系即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端，这一地区就是它们的发源地，也是北美、欧洲等北温带植物区系的开端和发源地”。另外，南美亚马孙河流域热带地区具丰富的被子植物，也有学者提出这里可能是被子植物的发源地。第55页，讲稿共91张，创作于星期二 张宏达提出了“华夏植物区系起源说”，他认为被子植物的起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原用以大羽羊齿为
37、表征的植物区系，他扩大了原词的涵义，认为华夏植物区系是指三叠纪以来，在华南及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛，西北部包括准噶尔盆地中段，南部包括印半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼丹。这些地区都能找到古生代华夏植物区系的化石，最西部包括第三纪上升起来的喜马拉雅山地。因此，华夏植物区系包含了古生代的种子蕨类、中生代由种子藤演化出来的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。第56页，讲稿共91张，创作于星期二关于被子植物祖先1真花说 塔赫他间和克朗奎斯特认为现代被子植物可能是一群古老的裸子植物，这个祖先类群必须具有梯状纹孔的管胞，具有两性且螺旋状排
38、列的孢子叶球，大孢子叶具有多数胚珠，小孢子叶具有分离的小孢子囊，主张木兰目为现代被子植物的原始祖先。以上观点得到了多数学者的认同，但是，关于木兰目的起源观点还不能够统一。Lemesle(1946)主张被子植物是由原始裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目中具有两性孢子叶球的植物进化而来。本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋排列，下面有不育的叶片，它的雄蕊不分化为花药和花丝，心皮具有边缘生的胚珠，所有这些特征均可在被子植物的木兰目里找到。第57页，讲稿共91张，创作于星期二 但塔赫他间认为，本内苏铁的孢子叶球和木兰属花的相似是表面的，因木兰属的小孢子叶是分离和螺旋排列的，而本内苏铁的小孢子叶为轮生，
39、且在近基部合生，孢子囊合，生成聚合囊，其次，本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并在这种大孢子叶之间还存在种子间鳞，另外，本内苏铁以类似珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过进行授粉，因此，被子植物起源于本内苏铁的可能较小。塔赫他间等多数学者认为，被子植物与本内苏铁有共同的祖先，有可能共同起源于一群原始的种子蕨类植物。但究竟是哪类种子蕨，也无一致意见。第58页，讲稿共91张，创作于星期二 rRNA序列分析证明由草本和半草本包括马兜铃目、胡椒目、睡莲目以及单子叶植物的古草本类是被子植物系谱的基础，而木本的木兰类和真双子叶植物却是一个分枝，真双子叶植物包括毛茛类、金缕梅类、蔷薇亚纲、石
40、竹亚纲、五桠果亚纲和菊亚纲等具有3沟花粉的类型，结合形态学、rRNA和rbcL的数据，支持绝灭了的本内苏铁和现存的买麻藤目植物是被子植物最近类群的观点。张宏达也提出被子植物和买麻藤目有近的亲缘关系。虽然对被子植物的祖先迄今并未有明确的结论，但结合化石资料和分子性状的研究，以及对现存植物系统发育分析，似乎不支持原始被子植物是和木兰目相似的高大的木本植物，而是个体较小的草本植物；这种植物的花可能是小而单性的，花被不分化为花萼和花瓣；雄蕊无发达的花丝，花药瓣状开裂，花粉外壁内层不发达；雌蕊心皮1个或几个，胚珠1或2枚，无明显的柱头等。第59页，讲稿共91张，创作于星期二2假花说（Pseudanthi
41、um Theory)认为被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一个雄蕊和心皮，分别相当于一个极端退化的雄花和雌花。被子植物的一朵花是由裸子植物的一个花序发展而来，单性花是原始的。主张被子植物起源于裸子植物的进化类群麻黄类中具有雌雄异花序的弯柄麻黄，认为弯柄麻黄小孢子叶球的苞片变为花被，雌花苞片变为子房壁，每个雄花的小苞片消失之后，结果只剩下一个雄蕊；雌花退化后只余下胚珠着生于子房基部，心皮来源于苞片，而不是来源于大孢子叶。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤都是具有单性花的，因而被子植物中具有单性花的葇荑花序类就被认为是最原始的代表。以上观点的理由是化石及现代的裸子植物是木本、雌雄异株、风媒传粉的单
42、性花、胚珠具有一层珠被、合点受精，而被子植物中的葇荑花序类植物也大都具有以上特点。假花学说是恩格勒系统的理论基础。第60页，讲稿共91张，创作于星期二 多数系统学家认为假花说的依据不足。葇荑花序类花被的简化是高度适应风媒而产生的次生现象，单层珠被是由双层珠被退化而来的，合点受精虽和裸子植物一样，但在进化水平较高的茄科和兰科中也有这种现象，因此，葇荑花序类的单性花、单被花、风媒传粉、合点受精和单层珠被等特点，都可以看成是进化过程中的退化，相反，从解剖构造和花粉类型中分析，葇荑花序类次生木质部具有导管、花粉粒3沟等都是进化的特征。但分子系统学研究中有人提出被子植物祖先的花可能是单性的。另外，根据原
43、始的陆生植物裸蕨类（如莱尼蕨)的顶生孢子囊是在裸蕨类的主轴及叶片分化之前就已存在的事实提出了顶枝学说，设想被子植物的花来自裸蕨类的顶枝，被子植物的胚珠是由顶枝的孢子囊直接演化出来，被子植物的雄蕊所具有的两个花药及两对花粉囊由分叉的顶枝组合成。这种形态还可以在葇荑花序类的桦木属及木麻黄属（Casuarina）里找到。因此顶枝说一定意义上支持了恩格勒学派的系统理论。第61页，讲稿共91张，创作于星期二关于单子叶植物起源 化石的单子叶植物在白垩纪中期以前与双子叶植物相比是极其贫乏的，白垩纪后期单子叶植物迅速分化，出现了姜目的果化石和棕榈科的茎、叶化石。到了第三纪，现代单子叶植物所有科已经分化出来。多
44、数学者认为，双子叶植物比单子叶植物更原始，是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的，是被子植物单元起源的一个自然分枝（哈钦松、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫），拥有共同的特点，如散生的维管束、平行的叶脉、3基数的花等。那么单子叶植物是从哪里发展出来的呢？第62页，讲稿共91张，创作于星期二1水生莼菜类起源说：塔赫他间、克朗奎斯特主张睡莲目和单子叶植物有共同的祖先，同为草本型，具单沟花粉和管胞。在睡莲目的莼菜科具有3数的花，胚珠分散于心皮的内壁上，这在沼生类的花蔺科同样可以找到。分子系统学研究（Chase,1993)认为金鱼藻属是所有被子植物的姐妹群，和塔氏观点吻合。2陆生毛茛起源说：沼生目
45、是离生心皮等植物，哈钦松等认为沼生目植物是从多心皮类发展出来的，是单子叶植物中的原始类型，认为沼生目和毛茛目关系密切，因为两者都是草本型的，单子叶植物起源于毛茛目。但解剖学方面有许多证据并不支持这种见解，因为沼生目具有单沟的花粉，还具有管胞，毛茛目则多为3沟的花粉，没有单沟花粉，且不具管胞，似乎不可能是沼生目的祖先。3毛茛一百合起源说：日本学者田村道夫提出单子叶植物由毛茛目到百合目的起源途径，和克朗奎斯特认为沼生目是百合纲进化线上近基部的一个侧枝，不可能由它发展出其余单子叶植物类群的观点相类似。我国学者杨崇仁和周俊（1978）通过对单子叶植物、毛茛目以及狭义睡莲目植物生物碱、甾体化合物、三萜化
46、合物、氰苷和脂肪酸的研究比较，支持了毛茛目一百合目起源的假说。第63页，讲稿共91张，创作于星期二被子植物系统发育过程 现代被子植物之前的原始被子植物称前被子植物。现存的木兰目是被子植物中较为原始的类群，但不是由木兰目发展出所有的被子植物，从前被子植物在三叠纪出现到侏罗纪衍生和现代木兰目相似的多心皮类，其间还可能存在过渡阶段的原始多心皮类。因为现存的木兰目只在个别的种类中存在诸如受精前保持心皮开放、木质部具有管胞、花药瓣裂、风媒传粉等原始特征，具有全部或大部分原始特征的前被子植物或原始多心皮类尚未发现。前被子植物经发生阶段、适应阶段、扩展阶段，到了白垩纪，被子植物已经遍布南北古陆各大陆块，进人
47、了被子植物发展的全盛阶段。第64页，讲稿共91张，创作于星期二1发生阶段前被子植物阶段：三叠纪或晚二叠纪，起源于某种种子蕨或被归入种子蕨的某些大羽羊齿。三叠纪发现的3沟花粉，晚二叠纪的双孔花粉，或者三叠纪发现的化石果，都有可能属于前被子植物的遗骸。这些前被子植物和裸子植物具有平行发展的趋势。某些所谓的种子蕨，如开通类，有可能是被子植物，它的心皮在授粉之前是开放的，到了结果实之后才关闭起来。2适应阶段：从晚三叠纪到早侏罗纪，前被子植物繁殖器官或营养器官在适应过程逐步获得改造，包括传粉方式从风媒到虫媒，花的构造完善化，大小孢子叶完全转化为雄蕊和雌蕊，胚囊的进一步简化，包括双受精出现、三倍体胚乳产生
48、、管胞演进到导管，可能还伴随有叶从等面的小型叶转化为不等面的大型叶等。第65页，讲稿共91张，创作于星期二3扩展阶段 从中侏罗世到早白垩世。早侏罗纪的晚期已获得了完善的结构式，就有可能以裸子植物不能比拟的高速度扩展开去，很快在整个联合古陆占有优势。原始的多心皮类在联合古陆已经从它的发源地扩散开来，随着联合古陆的解体把被子植物带到冈瓦纳古陆的各个陆块，使全球的被子植物有一个共同的起源。4全盛阶段 从白垩纪开始，被子植物已经遍布于南北古陆各大陆块。在发源地，许多较原始的种系如木兰目、毛茛目、金缕梅目（狭义）等已形成了完整的自然系统，并扩展到各大陆块，形成被子植物系统发育的完整体系。第66页，讲稿共
49、91张，创作于星期二植物的进化方式和进化趋势 植物的进化方式是多样的，整个植物界的系统发育过程是一种上升式进化，但相近分类群在不同的环境条件下，不同的分类群在相同的环境条件下，以及植物在特殊的环境条件下，进化方式是有差异的，除了上升式进化外，还有下降式进化、趋同进化、趋异进化以及专化特化等。第67页，讲稿共91张，创作于星期二上升式进化上升式进化 上升式进化指植物由低等到高等、由简单到复杂的进化方式。这种进化方式表现在植物的营养体、生殖方式、生活史类型、对环境的适应方式等多个方面，进化的结果是植物组织结构复杂、功能完善、对环境适应能力增强。第68页，讲稿共91张，创作于星期二1细胞和植物体结构
50、的进化 细胞结构由原核到中核再到真核。植物体的形态结构由简单到复杂、由低级到高级，从原植体到拟茎叶体再到具有真正根、茎、叶分化的植物体，由无维管组织到有维管组织。植物体细胞和结构的进化趋势在藻类植物中表现的比较明显。例如团藻目植物，由衣藻、盘藻、实球藻、空球藻、杂球藻至团藻，代表着由单细胞到群体到多细胞有机体，能游动到不能游动，分化简单到分化复杂的演化趋势。在褐藻门和红藻门中，较高级的种类，其体型复杂，有的分化成类似高等植物的根、茎、叶的体型，并有类似组织的结构。褐藻门与红藻门植物营养体的发展进程相似，仍然遵循着由单细胞到多细胞、能游动到不能游动、分化简单到分化复杂的路线演化。第69页，讲稿共