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1、关于细胞周期与细胞分裂(4)第1页，讲稿共86张，创作于星期三细胞增殖细胞增殖(cell proliferation)(cell proliferation)的意义的意义细细胞胞增增殖殖(cell(cell proliferation)proliferation)是是细细胞胞生生命命活活动动的的重重要特征之一要特征之一,是生物繁育的基础。是生物繁育的基础。单细胞生物单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。细胞增殖导致生物个体数量的增加。多多细细胞胞生生物物由由一一个个单单细细胞胞(受受精精卵卵)分分裂裂发发育育而而来来，细细胞胞增殖是多细胞生物繁殖基础。增殖是多细胞生物繁殖基础。成成体体生生
2、物物仍仍然然需需要要细细胞胞增增殖殖，主主要要取取代代衰衰老老死死亡亡的的细细胞胞，维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。，维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。机机体体创创伤伤愈愈合合、组组织织再再生生、病病理理组组织织修修复复等等，都都要要依依赖细胞增殖。赖细胞增殖。第2页，讲稿共86张，创作于星期三第一节第一节 细胞周期细胞周期 细胞周期概述细胞周期概述 细胞周期中各时期的特征细胞周期中各时期的特征 细胞周期同步化细胞周期同步化 特殊的细胞周期特殊的细胞周期第3页，讲稿共86张，创作于星期三一、细胞周期概述一、细胞周期概述细胞周期细胞周期（cell cycle）：指从一次细胞
3、分裂结束开始，经指从一次细胞分裂结束开始，经过物质准备，直到下一次细胞分裂结束所经历的整个过程。过物质准备，直到下一次细胞分裂结束所经历的整个过程。第4页，讲稿共86张，创作于星期三细胞周期可分为分裂间期和分裂期。细胞周期可分为分裂间期和分裂期。分裂间期分裂间期：细胞增殖的物质准备和积累阶段。：细胞增殖的物质准备和积累阶段。分裂期分裂期：细胞增殖的实施过程。：细胞增殖的实施过程。细胞周期时相组成：细胞周期时相组成：G1 S G2 M标准的细胞周期标准的细胞周期：含有以上四个不同时相的细胞周：含有以上四个不同时相的细胞周期。期。1、细胞周期的时相组成、细胞周期的时相组成第5页，讲稿共86张，创作
4、于星期三 A typical mammalian cell has a cell cycle time of 24 hours,with 12 hr G1,6-8 hr S,3-4 hr G2,and 1 hr M 第6页，讲稿共86张，创作于星期三同种细胞间，周期时间长短相似或相同；不同种类同种细胞间，周期时间长短相似或相同；不同种类细胞间，周期长短细胞间，周期长短差别很大。差别很大。2、细胞周期的长短、细胞周期的长短S+G2+M 的时间的时间变化较小变化较小，细胞周期时间长短差细胞周期时间长短差别在别在G1期期。部分细胞的细胞周期部分细胞的细胞周期没有没有G1、G2期期。第7页，讲稿共86
5、张，创作于星期三第8页，讲稿共86张，创作于星期三根据增殖状况，细胞可分为以下三种类型：根据增殖状况，细胞可分为以下三种类型：周期中细胞周期中细胞（cycling cell）：细胞周期持续运转，细胞可能会）：细胞周期持续运转，细胞可能会持续分裂。持续分裂。例如上皮组织的基底层细胞。例如上皮组织的基底层细胞。静止期细胞静止期细胞（quiescent cell）：）：暂时脱离细胞周期暂时脱离细胞周期，停止细胞分，停止细胞分裂，但仍然活跃地进行代谢活动，执行特定的生物学功能。裂，但仍然活跃地进行代谢活动，执行特定的生物学功能。在适在适当的刺激下，可重新返回细胞周期，分裂增殖当的刺激下，可重新返回细胞
6、周期，分裂增殖，又称为，又称为G0期细胞，期细胞，例例如结缔组织中的成纤维细胞、肝细胞。如结缔组织中的成纤维细胞、肝细胞。终末分化细胞终末分化细胞：不可逆地脱离不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持细胞周期，丧失分裂能力，保持生理机能活动的细胞，又称终端分化细胞，生理机能活动的细胞，又称终端分化细胞，例如神经、肌肉、多形核细胞例如神经、肌肉、多形核细胞等。等。3、细胞的类型、细胞的类型第9页，讲稿共86张，创作于星期三二、细胞周期中各不同时相及其主要事件二、细胞周期中各不同时相及其主要事件G1期期：染色质去凝集；蛋白质、糖类、脂质等开始：染色质去凝集；蛋白质、糖类、脂质等开始合成，不合成细胞
7、核合成，不合成细胞核DNA。S期期：DNA复制，中心体也在此期完成复制。复制，中心体也在此期完成复制。G2期期：合成一定数量的蛋白质和：合成一定数量的蛋白质和RNA。M期期：细胞分裂期。：细胞分裂期。第10页，讲稿共86张，创作于星期三G1G1期期 合成细胞生长所需要的多种蛋白质合成细胞生长所需要的多种蛋白质（重要蛋白质包括：（重要蛋白质包括：G1G1周期蛋白，钙调素及周期蛋白，钙调素及有关有关DNADNA合成的酶系等）合成的酶系等）、RNARNA、碳水化合物、脂质等；但不合成、碳水化合物、脂质等；但不合成DNADNA。若。若G1G1期的蛋白质及期的蛋白质及RNARNA合成受阻，则细胞不能进入
8、合成受阻，则细胞不能进入S S期。期。u G1G1期的细胞较小，染色质去凝集，核仁重新生成。期的细胞较小，染色质去凝集，核仁重新生成。u G1/SG1/S检验点：检验点：检查检查DNADNA是否损伤？营养物质和生长素是否能满足需要是否损伤？营养物质和生长素是否能满足需要？细胞体积是否足够大？在酵母中称？细胞体积是否足够大？在酵母中称起始点（起始点（startstart），），在哺乳动物中在哺乳动物中称称限制点限制点(restriction point)(restriction point)。第11页，讲稿共86张，创作于星期三S S期：期：主要生化事件是主要生化事件是DNADNA合成复制合成复
9、制，其次还有，其次还有组蛋白组蛋白、非组蛋白和、非组蛋白和RNARNA的的合成合成，并伴随有，并伴随有中心体的复制中心体的复制，核小体结构组装核小体结构组装。S S期的细胞较期的细胞较G1G1期有所增大，细胞核内的染色质期有所增大，细胞核内的染色质比较松散，集缩程度不够紧密。比较松散，集缩程度不够紧密。S S期检验点：期检验点：DNADNA在复制过程中是否受到损伤？在复制过程中是否受到损伤？DNA复制是否完成？复制是否完成？第12页，讲稿共86张，创作于星期三G G2 2期期 大量合成大量合成G2周期蛋白、微管蛋白周期蛋白、微管蛋白RNARNA、ATPATP、脂类、糖类等，是细、脂类、糖类等，
10、是细胞积蓄胞积蓄营养物质营养物质和和能量能量的时期，为细胞分裂做准备。的时期，为细胞分裂做准备。G2G2期细胞体积比较大，且在整个期细胞体积比较大，且在整个G2G2期还在不断增长，染色质凝集致密。期还在不断增长，染色质凝集致密。G2/MG2/M检验点：检验点：DNADNA复制是否完成？细胞分裂为二所需要的物质、能量、复制是否完成？细胞分裂为二所需要的物质、能量、酶是否足够？酶是否足够？第一节细胞周期第一节细胞周期例如：蛋白质激酶例如：蛋白质激酶 可使核纤层蛋白磷酸化，导致核膜在前期末破可使核纤层蛋白磷酸化，导致核膜在前期末破裂；也可催化裂；也可催化H1组蛋白高度磷酸化，引起染色质在临组蛋白高度
11、磷酸化，引起染色质在临近有丝分裂时开始凝缩。近有丝分裂时开始凝缩。第13页，讲稿共86张，创作于星期三MM期期 即细胞分裂期，细胞内生化合成活动都减弱，如：即细胞分裂期，细胞内生化合成活动都减弱，如：RNARNA合成停合成停止，蛋白质合成减少（此期仍有少量非组蛋白合成）。止，蛋白质合成减少（此期仍有少量非组蛋白合成）。真核细胞的细胞分裂包括两种方式，即真核细胞的细胞分裂包括两种方式，即有丝分裂有丝分裂(mitosis)(mitosis)和减数分裂和减数分裂(meiosis)(meiosis)。涉及：。涉及：染色体的形成染色体的形成 纺锤体装配纺锤体装配 核膜和核仁解体核膜和核仁解体 染色体运动
12、染色体运动 细胞质分裂，子细胞形成细胞质分裂，子细胞形成中后期检验点：中后期检验点：纺锤体组装检验点，染色体是否与纺锤体相连。纺锤体组装检验点，染色体是否与纺锤体相连。第14页，讲稿共86张，创作于星期三 G1/S检验点检验点：起始点起始点（start）或或限制点限制点（R点）、点）、检验点检验点，控控制细胞由制细胞由G1进入进入DNA合成期。检查合成期。检查DNA是否损伤？细胞外环境是否损伤？细胞外环境是否适宜？细胞体积是否足够大？是否适宜？细胞体积是否足够大？S期检验点期检验点：DNADNA在复制过程中是否受到损伤？在复制过程中是否受到损伤？DNA复制是否完成？复制是否完成？G2/M检验点
13、检验点：DNA复制是否完成？细胞分裂为二所需要的物质、复制是否完成？细胞分裂为二所需要的物质、能量、酶是否足够？能量、酶是否足够？中中-后期检验点：纺锤体组装检验点，后期检验点：纺锤体组装检验点，染色体是否与纺锤体相染色体是否与纺锤体相连。连。细胞周期中的检验点细胞周期中的检验点第15页，讲稿共86张，创作于星期三细胞周期检验点及其主要事件细胞周期检验点及其主要事件第16页，讲稿共86张，创作于星期三第17页，讲稿共86张，创作于星期三u细胞同步化细胞同步化(synchronization)(synchronization)：是指在自然过程中发生或经是指在自然过程中发生或经人为处理造成的一个细
14、胞群体按同一时相进行生长和分裂。人为处理造成的一个细胞群体按同一时相进行生长和分裂。u意义：意义：得到一定量细胞周期一致的细胞，便于生理得到一定量细胞周期一致的细胞，便于生理 生化测定。生化测定。u类型：类型：自然同步化自然同步化 诱导同步化诱导同步化 选择同步化选择同步化l lDNADNA合成阻断法合成阻断法合成阻断法合成阻断法l l中期阻断法中期阻断法中期阻断法中期阻断法l l有丝分裂选择法有丝分裂选择法有丝分裂选择法有丝分裂选择法l l细胞沉降分离法细胞沉降分离法细胞沉降分离法细胞沉降分离法三、细胞周期同步化三、细胞周期同步化第18页，讲稿共86张，创作于星期三自然同步化自然同步化 1
15、1）多核体：如：粘菌、疟原虫、果蝇。多核体：如：粘菌、疟原虫、果蝇。2 2）某某些些水水生生动动物物的的受受精精卵卵：如如海海胆胆、海海参参、两栖类。两栖类。3 3）增殖抑制解除后的同步分裂：如真菌的增殖抑制解除后的同步分裂：如真菌的休眠孢子移入适宜环境后，它们一起发芽，休眠孢子移入适宜环境后，它们一起发芽，同步分裂。同步分裂。第19页，讲稿共86张，创作于星期三Multiple mitotic spindles at metaphase in a fruit fly(Drosophila melanogaster)embryo.The embryo is coenocytic,I.e.man
16、y nuclei in the same cell.The microtubules are revealed with a red fluorescent dye which reacts with microtubules.The DNA is revealed with yellow fluorescing dye.Note the magnification.The next slide also shows the embryo at much lower magnification.果蝇果蝇 自然同步化自然同步化第20页，讲稿共86张，创作于星期三 1 1）诱导同步化诱导同步化 D
17、NADNA合合成成阻阻断断法法：选选用用DNADNA合合成成的的抑抑制制剂剂，可可逆逆地地抑抑制制DNADNA合合成成。常用常用TdRTdR双阻断法，将细胞停在双阻断法，将细胞停在G G1 1/S/S交界处：交界处：优点：优点：同步化程度高同步化程度高 缺点：缺点：产生非均衡生长，个别细胞体积增大。产生非均衡生长，个别细胞体积增大。中期阻断法：中期阻断法：用秋水仙素等细胞分裂抑制剂将细胞阻断在中期。用秋水仙素等细胞分裂抑制剂将细胞阻断在中期。优点：优点：无非均衡生长现象，无非均衡生长现象，缺点：缺点：可逆性较差。可逆性较差。人工同步化人工同步化第21页，讲稿共86张，创作于星期三应用过量的应用
18、过量的TdR阻断法进行细胞周期同步化阻断法进行细胞周期同步化第22页，讲稿共86张，创作于星期三2 2）选择同步化选择同步化 有有丝丝分分裂裂选选择择法法：M M期期细细胞胞与与培培养养皿皿的的附附着着性性低低，振振荡荡脱脱离离器器壁收集。壁收集。优点：优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物伤害。操作简单，同步化程度高，细胞不受药物伤害。缺点：缺点：获得的细胞数量较少（分裂细胞约占获得的细胞数量较少（分裂细胞约占1%1%2%2%）细胞沉降分离法：细胞沉降分离法：依不同时期的细胞在体积和重量的差异，用离心依不同时期的细胞在体积和重量的差异，用离心分离的方法分离。分离的方法分离。优点：优点：方
19、法简单，省时，效率高，成本低。方法简单，省时，效率高，成本低。缺点：缺点：适应范围太小适应范围太小(裂生酵母裂生酵母)。人工同步化人工同步化第23页，讲稿共86张，创作于星期三从培养细胞中收集从培养细胞中收集M期细胞的同步化方法期细胞的同步化方法第24页，讲稿共86张，创作于星期三特殊的细胞周期特殊的细胞周期：特殊的细胞所具有的与标准的细胞周：特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期。期相比有着鲜明特点的细胞周期。爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期 酵母细胞的细胞周期酵母细胞的细胞周期 植物细胞的细胞周期植物细胞的细胞周期 细菌的细胞周期细菌的细胞周期四、
20、特殊的细胞周期四、特殊的细胞周期第25页，讲稿共86张，创作于星期三卵细胞在成熟过程已经积累了大量的物质，不需要临卵细胞在成熟过程已经积累了大量的物质，不需要临时合成物质。时合成物质。G1期、期、G2期非常短期非常短，以至于认为细胞周期只有，以至于认为细胞周期只有S期和期和M期。期。子细胞在子细胞在G1期、期、G2期不生长，期不生长，越分裂体积越小越分裂体积越小。参与细胞周期的参与细胞周期的调控因子调控因子和和调控机制与调控机制与标准的细胞周期标准的细胞周期比较一致。比较一致。1、爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期、爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期第26页，讲稿共86张，创作于星期三第27页，讲稿共86张，
21、创作于星期三2、酵母细胞的细胞周期、酵母细胞的细胞周期 酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相和调控时相和调控方面相似。方面相似。特点：特点：细胞周期持续时间短（细胞周期持续时间短（90min）；封闭式细胞分裂封闭式细胞分裂，即细胞分裂时核膜不解聚；，即细胞分裂时核膜不解聚；纺锤体位于细胞核内纺锤体位于细胞核内；在一定的环境下可以进行在一定的环境下可以进行有性繁殖有性繁殖。第28页，讲稿共86张，创作于星期三裂殖酵母细胞周期裂殖酵母细胞周期 裂殖酵母，裂殖酵母，均等分裂，仅长度增加均等分裂，仅长度增加均等分裂，仅长度增加均等分裂，仅长度增加第29页，讲稿共
22、86张，创作于星期三芽殖酵母，芽殖酵母，出芽方式出芽方式出芽方式出芽方式芽殖酵母细胞周期芽殖酵母细胞周期 第30页，讲稿共86张，创作于星期三3 3、植物细胞的细胞周期、植物细胞的细胞周期 植物细胞周期的时相和动物细胞的标准细胞周期相似，都植物细胞周期的时相和动物细胞的标准细胞周期相似，都含有含有G1、S、G2、M期。期。高等植物细胞高等植物细胞没有中心体没有中心体，但，但细胞分裂时可以正常组装细胞分裂时可以正常组装纺锤体纺锤体；植物细胞分裂是以植物细胞分裂是以形成细胞板（中间板）形成细胞板（中间板）的形式完成的形式完成胞胞质分裂质分裂。第31页，讲稿共86张，创作于星期三植物细胞成膜体的形成
23、植物细胞成膜体的形成 第32页，讲稿共86张，创作于星期三植物细胞的有丝分裂植物细胞的有丝分裂第33页，讲稿共86张，创作于星期三慢生长细菌慢生长细菌：细胞周期与真核细胞周期有一定相似之：细胞周期与真核细胞周期有一定相似之处。其处。其DNA复制之前的准备时间与复制之前的准备时间与G1期类似。分裂期类似。分裂之前的准备时间与之前的准备时间与G2期类似。再加上期类似。再加上S期和期和M期，期，细菌细菌的细胞周期也基本具备四个时期的细胞周期也基本具备四个时期。快速生长情况下快速生长情况下，细菌需要，细菌需要协调快速分裂和最基本的协调快速分裂和最基本的DNA复制速度之间的矛盾复制速度之间的矛盾。4 4
24、、细菌的细胞周期、细菌的细胞周期第34页，讲稿共86张，创作于星期三细菌的细胞周期细菌的细胞周期第35页，讲稿共86张，创作于星期三第二节第二节 细胞分裂（细胞分裂（cell division）细胞分裂的类型细胞分裂的类型 有丝分裂（有丝分裂（mitosis）减数分裂（减数分裂（meiosis）第36页，讲稿共86张，创作于星期三 细胞分裂分为细胞分裂分为无丝分裂（无丝分裂（amitosis）、有丝分裂（、有丝分裂（mitosis）和减）和减数分裂（数分裂（meiosis）三种类型。三种类型。u 无丝分裂无丝分裂（amitosis）又称为直接分裂（）又称为直接分裂（direct divisio
25、n），由雷马克），由雷马克（R.Remark）1841年首次发现于鸡胚血细胞。主要表现为年首次发现于鸡胚血细胞。主要表现为细胞核伸细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，期间，期间不涉及纺锤体形成及染色体不涉及纺锤体形成及染色体变化变化，因此称为无丝分裂。，因此称为无丝分裂。（一）细胞分裂的类型（一）细胞分裂的类型第37页，讲稿共86张，创作于星期三第38页，讲稿共86张，创作于星期三u 有丝分裂有丝分裂（mitosis）又称为间接分裂（）又称为间接分裂（indirect division），由），由W.Fleming（1882）年首次发现于动物及）年首次发现于动
26、物及E.Strasburger（1880）年发现于植物。特点是有年发现于植物。特点是有纺锤体的出现和纺锤体的出现和染色体的变化染色体的变化，最终子染色体被平均分配到子细胞，这种分，最终子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。裂方式普遍见于高等动植物。u 减数分裂减数分裂（meiosis）是指染色体复制）是指染色体复制一次一次而细胞连续分裂而细胞连续分裂两次两次的分裂方式，是高等动植物的分裂方式，是高等动植物配子体形成配子体形成的分裂方式。的分裂方式。第39页，讲稿共86张，创作于星期三（二）有丝分裂（二）有丝分裂（mitosis）有丝分裂有丝分裂保证了携带遗传信息的染色体一
27、代代以保证了携带遗传信息的染色体一代代以相同的染色体数目传递相同的染色体数目传递下去，从而维持了遗传的稳定性。下去，从而维持了遗传的稳定性。有丝分裂的整个过程人为地划分成有丝分裂的整个过程人为地划分成分裂间期分裂间期和和分裂期分裂期，其中包括，其中包括前期、前中期、中期、后期、末期、前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂期胞质分裂期6个阶段。个阶段。第40页，讲稿共86张，创作于星期三前中期前中期 胞质分裂期胞质分裂期第41页，讲稿共86张，创作于星期三前期（前期（prophase）u 染色质凝缩染色质凝缩：H1组蛋白的磷酸化诱导染色质由线形经过组蛋白的磷酸化诱导染色质由线形经过 螺旋化，折
28、叠和包装等过程形成螺旋化，折叠和包装等过程形成早期染色体结构早期染色体结构。u 前期末前期末动粒形成动粒形成。u 有丝分裂器开始装配有丝分裂器开始装配，分裂极确定：，分裂极确定：中心体中心体复制完成，复制完成，移移 向两极向两极，参与，参与纺锤体纺锤体的装配。的装配。u 核仁解体核仁解体：核仁在前期末缩小并消失，：核仁在前期末缩小并消失，rDNA缩回染色体缩回染色体 的次縊痕处。的次縊痕处。第42页，讲稿共86张，创作于星期三第43页，讲稿共86张，创作于星期三前期两个中心体向两极移动前期两个中心体向两极移动 第44页，讲稿共86张，创作于星期三 纺锤体纺锤体（spindle）是由大量微管纵向
29、排列组成的中间）是由大量微管纵向排列组成的中间宽两极小的细胞器，形状象纺锤。宽两极小的细胞器，形状象纺锤。动物细胞的纺锤体两端有星体（由中心粒构成的）称为动物细胞的纺锤体两端有星体（由中心粒构成的）称为有星纺锤体有星纺锤体。植物细胞的纺锤体没有星体称。植物细胞的纺锤体没有星体称无星纺锤体无星纺锤体。组成：纺锤体由组成：纺锤体由极间微管、染色体动粒微管极间微管、染色体动粒微管、星体微管星体微管排列组成。排列组成。第45页，讲稿共86张，创作于星期三第46页，讲稿共86张，创作于星期三l 极间微管极间微管：指一极与另一极相连的纺锤丝，但绝大多数极间丝（连续：指一极与另一极相连的纺锤丝，但绝大多数极
30、间丝（连续丝）并非真正连续，而是来自两极的微管在赤道面彼此相搭，侧面结合。丝）并非真正连续，而是来自两极的微管在赤道面彼此相搭，侧面结合。l动粒微管动粒微管：是指一端由极部发出，另一端结合到着丝点上的：是指一端由极部发出，另一端结合到着丝点上的微管。微管。l 星体微管星体微管：是指围绕中心粒向外辐射状发射的微管。：是指围绕中心粒向外辐射状发射的微管。第47页，讲稿共86张，创作于星期三前中期（前中期（premetaphase）前中期前中期（premetaphase）是指核膜破裂到染色体排列到赤道板之）是指核膜破裂到染色体排列到赤道板之前的这段时间。前的这段时间。染色体凝集变粗染色体凝集变粗，形
31、成，形成X形染色体形染色体结构，染色体作旋转，结构，染色体作旋转，震荡等剧烈运动。震荡等剧烈运动。核膜破裂核膜破裂，以小膜泡的形式分散在细胞质中；，以小膜泡的形式分散在细胞质中；核纤层蛋白的磷酸化使核纤层蛋白的磷酸化使核纤层解聚核纤层解聚成核纤层蛋白；成核纤层蛋白；前期纺锤体形成前期纺锤体形成：细胞核周围的纺锤体侵入到细胞的中心：细胞核周围的纺锤体侵入到细胞的中心 区，部分纺锤体微管结合到染色体的动粒上。区，部分纺锤体微管结合到染色体的动粒上。第48页，讲稿共86张，创作于星期三第49页，讲稿共86张，创作于星期三中期（中期（metaphase）中期中期是指染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体
32、开始分向是指染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间，动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的两极的一段时间，动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力达到平衡。牵引力达到平衡。主要特征主要特征：形成典型的纺锤体（：形成典型的纺锤体（spindle）；）；染色体排列在赤道板上。染色体排列在赤道板上。染色体排列到赤道板上的机制染色体排列到赤道板上的机制第50页，讲稿共86张，创作于星期三第51页，讲稿共86张，创作于星期三牵拉假说牵拉假说：染色体向赤道板方向运动，是由于：染色体向赤道板方向运动，是由于动粒微管牵拉的动粒微管牵拉的结果结果。动粒微管越长，拉力越大，当来自两极的动粒微管
33、的拉力相等。动粒微管越长，拉力越大，当来自两极的动粒微管的拉力相等时，染色体被稳定在赤道板上。时，染色体被稳定在赤道板上。外推假说外推假说：染色体向赤道板方向的移动，是由于：染色体向赤道板方向的移动，是由于星体的排斥星体的排斥力将染色体外推的结果力将染色体外推的结果。染色体距离中心体越近，星体对染色体的。染色体距离中心体越近，星体对染色体的外推力越强，当来自两极的推力达到平衡时，染色体被稳定在赤道板外推力越强，当来自两极的推力达到平衡时，染色体被稳定在赤道板上。上。第52页，讲稿共86张，创作于星期三正端正端第53页，讲稿共86张，创作于星期三后期（后期（anaphase）后期指姊妹染色单体分
34、开并移向两极的过程，分为后期指姊妹染色单体分开并移向两极的过程，分为后期后期A和和后期后期B两个过程。两个过程。第54页，讲稿共86张，创作于星期三第55页，讲稿共86张，创作于星期三第56页，讲稿共86张，创作于星期三第57页，讲稿共86张，创作于星期三第58页，讲稿共86张，创作于星期三末期（末期（telophase）l 染色体到达两极；染色体到达两极；l 动粒微管消失，极性微动粒微管消失，极性微管继续加长；管继续加长；l 核膜、核仁和部分细胞核膜、核仁和部分细胞器重新装配。器重新装配。第59页，讲稿共86张，创作于星期三胞质分裂（胞质分裂（cytokinisis）第60页，讲稿共86张，
35、创作于星期三第61页，讲稿共86张，创作于星期三第62页，讲稿共86张，创作于星期三第63页，讲稿共86张，创作于星期三有丝分裂的变异有丝分裂的变异 不进行胞质分裂，形成不进行胞质分裂，形成二核或多核细胞二核或多核细胞；染色体后期不分开，或者进行核内有丝分裂，形成染色体后期不分开，或者进行核内有丝分裂，形成多倍体多倍体；姐妹染色单体不分离，形成姐妹染色单体不分离，形成双份染色体双份染色体；细胞周期中缺少细胞周期中缺少M M期，核染色体反复加倍而不分开，形成期，核染色体反复加倍而不分开，形成 多线染色体多线染色体；体细胞体细胞进行减数分裂，形成进行减数分裂，形成单倍体单倍体；多极分裂，由纺锤体极
36、部纵裂并转向，引起多极分裂，由纺锤体极部纵裂并转向，引起多极分裂多极分裂。第64页，讲稿共86张，创作于星期三三、减数分裂（三、减数分裂（meiosis）u 减数分裂的概念与过程减数分裂的概念与过程u 减数分裂的意义减数分裂的意义u 减数分裂的特点减数分裂的特点u 配子的发生过程配子的发生过程第65页，讲稿共86张，创作于星期三（一）减数分裂的概念与过程（一）减数分裂的概念与过程u 减数分裂减数分裂是细胞只进行一次是细胞只进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。u 减数分裂的减数分裂的过程过程第66页
37、，讲稿共86张，创作于星期三减数分裂的过程减数分裂的过程减数分裂间期减数分裂间期：S期持续的时间比较长，并且期持续的时间比较长，并且DNA进行不进行不 完全复制，复制总量的完全复制，复制总量的99.7%99.9%。减数分裂分裂期减数分裂分裂期：减数分裂期减数分裂期：前期：前期、前中期、前中期、中期、中期、后期、后期、末、末 期期和胞质分裂期和胞质分裂期等等6 6个阶段。个阶段。减数分裂期减数分裂期：前期：前期、前中期、前中期、中期、中期、后期、后期、末、末 期期和胞质分裂期和胞质分裂期等等6 6个阶段。个阶段。第67页，讲稿共86张，创作于星期三前期前期（prophase prophase）前
38、期前期所发生的主要变化主要是合成一定量的所发生的主要变化主要是合成一定量的RNARNA和蛋白质和蛋白质，并进行，并进行染色体配对染色体配对和和基因重组基因重组。根据细胞形态的变化分为：根据细胞形态的变化分为：细线期细线期、偶线期偶线期、粗粗线期线期、双线期双线期、终变期终变期5 5个阶段。个阶段。第68页，讲稿共86张，创作于星期三第69页，讲稿共86张，创作于星期三细线期（细线期（leptotene）u 染色质凝集染色质凝集，显微镜下呈细丝状，分辨不出两条染色单，显微镜下呈细丝状，分辨不出两条染色单 体，细纤维状的染色体上分布有念珠状的体，细纤维状的染色体上分布有念珠状的染色粒染色粒。在这个
39、。在这个 时期，由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以时期，由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以 又称为又称为凝线期凝线期（synizesis）。）。u 染色体端粒通过染色体端粒通过接触斑接触斑和核膜相连，而其它部分以半环状和核膜相连，而其它部分以半环状 延伸到核基质中，对于接触斑位于细胞核一侧的物种来说延伸到核基质中，对于接触斑位于细胞核一侧的物种来说 形似花束，称为形似花束，称为花束期花束期（bouquet stage）。）。第70页，讲稿共86张，创作于星期三偶线期（偶线期（zygotenen）特征：特征：同源染色体配对同源染色体配对，形成，形成联会复合体联会复合体（syn
40、aptonemal complex，SC）。在光镜下可以看到两条结合在一起）。在光镜下可以看到两条结合在一起 的染色体，称为的染色体，称为二价体二价体（bivalent）。每一对同源染色）。每一对同源染色 体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体四分体。合成偶线期合成偶线期DNA（zygDNA）。）。利于联会发生的因素利于联会发生的因素：第71页，讲稿共86张，创作于星期三边侧成份：蛋白质和边侧成份：蛋白质和DNA 中央区中央区 重组节重组节 LC纤维纤维 第72页，讲稿共86张，创作于星期三第73页，讲稿共86张，创作于星期三第74页，讲稿共86
41、张，创作于星期三利于联会的因素利于联会的因素 染色体端部附着在核膜上；染色体端部附着在核膜上；合成的偶线期合成的偶线期DNADNA分布在整个染色体表面，利于同源分布在整个染色体表面，利于同源 染色体准确配对；染色体准确配对；形成的联会复合体位于同源染色体的空隙处；形成的联会复合体位于同源染色体的空隙处；联会受遗传因素的控制；联会受遗传因素的控制；和微管有关，微管帮助染色体和核膜接触及染色体之和微管有关，微管帮助染色体和核膜接触及染色体之 间的接近。间的接近。第75页，讲稿共86张，创作于星期三粗线期（粗线期（pachytene）染色体进一步浓缩，变粗变短染色体进一步浓缩，变粗变短，结合紧密，在
42、光镜下只，结合紧密，在光镜下只 在局部可以区分同源染色体。在局部可以区分同源染色体。重组节形成，重组节形成，染色体发生交换和重组染色体发生交换和重组。合成一小部分未合成的合成一小部分未合成的DNA（P-DNA），保持染色体的），保持染色体的 完整性，防止断裂。完整性，防止断裂。合成减数分裂期专用的组蛋白合成减数分裂期专用的组蛋白，并把体细胞类型的组蛋，并把体细胞类型的组蛋 白部分或全部置换下来。白部分或全部置换下来。第76页，讲稿共86张，创作于星期三双线期（双线期（diplotene）l 联会的同源染色体联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在相互排斥、开始分离，但在交叉点交叉点（chias
43、ma）上还保持着联系上还保持着联系。l 染色体进一步缩短染色体进一步缩短，在电镜下看不到联会复合体。，在电镜下看不到联会复合体。第77页，讲稿共86张，创作于星期三终变期（终变期（diakinesis）n 交叉向端部移动交叉向端部移动，发生，发生端化端化，二价体显著变短，二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开，是观察染色体并向核周边移动，在核内均匀散开，是观察染色体的良好时期。的良好时期。n 核仁消失，核膜解体核仁消失，核膜解体。n 中心体复制完成，并开始移向两极中心体复制完成，并开始移向两极。第78页，讲稿共86张，创作于星期三第79页，讲稿共86张，创作于星期三减数分裂的过程减数分
44、裂的过程第80页，讲稿共86张，创作于星期三二、减数分裂的意义二、减数分裂的意义使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定，确保使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定，确保世代间遗传的稳世代间遗传的稳定性定性；增加变异机会增加变异机会，确保生物的多样性，增强生物适应环境变化的，确保生物的多样性，增强生物适应环境变化的能力；能力；减数分裂是生物减数分裂是生物有性生殖的基础有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。生物多样性的重要基础保证。第81页，讲稿共86张，创作于星期三 遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导致遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次，导致
45、染色体数目减染色体数目减半半；S期持续时间较长期持续时间较长，进行，进行部分部分DNA的复制的复制；同源染色体在减数分裂期同源染色体在减数分裂期（MeiosisI）配对联会、配对联会、基因重组基因重组；减数分裂同源染色体配对，排列在中期板上，第一次分裂时，减数分裂同源染色体配对，排列在中期板上，第一次分裂时，同源染色体分开。同源染色体分开。三、减数分裂的特点三、减数分裂的特点第82页，讲稿共86张，创作于星期三减数分裂前减数分裂前S S期与有丝分裂前期与有丝分裂前S S期长度比较期长度比较 减数分裂前减数分裂前S S期期 有丝分裂前有丝分裂前S S期期 蠑蠑螈螈 10d 12h10d 12h 小鼠小鼠 14 h 514 h 56h6h 小麦小麦 12h 3.8h12h 3.8h 酵母酵母 1h 0.5h1h 0.5h第83页，讲稿共86张，创作于星期三四、配子的发生过程四、配子的发生过程第84页，讲稿共86张，创作于星期三思思 考考1、什么是细胞周期？细胞周期各时相的、什么是细胞周期？细胞周期各时相的主要变化是什么？主要变化是什么？2、细胞周期同步化的方法有哪些？比较、细胞周期同步化的方法有哪些？比较其优缺点。其优缺点。3、试述动粒的结构和功能。、试述动粒的结构和功能。第85页，讲稿共86张，创作于星期三感感谢谢大大家家观观看看第86页，讲稿共86张，创作于星期三