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1、第五章 污染环境的植物修复原理,5.1 植物修复概述,5.1.1 植物修复的概念 植物修复：以植物忍耐和超量积累某种或某些化学元素的理论为基础，利用植物及其根际圈微生物体系的吸收、挥发、降解和转化作用来清除环境中污染物质的一项新兴的污染治理技术。,植物修复应用范围： a. 利用植物修复重金属污染的土壤 b. 利用植物净化空气和水体 c. 利用植物清除放射性核素 d. 利用植物及其根际微生物共存体系净化土壤中 的有机污染物,图5-1 植物修复与生物修复的关系及主要修复方式,（1）植物净化空气,净化空气,吸收有害气体,吸滞放射性物质,滞尘,除菌和杀菌,减弱噪声,吸收CO2,（2）植物提取修复,利用
2、重金属超积累的陆生或水生植物从污染土壤或水体中超量吸收、积累一种或几种重金属元素，并富集运移到植物根部可收割部分和地上枝条部位，之后将植物整体(包括部分根)收获并集中进行热处理、化学处理或微生物处理。然后再继续种植超积累植物以使土壤或水体中重金属含量降低到可接受的水平。 许多陆生和水生植物能提取土壤和水体中的重金属。 如：野生蕨类植物 富集土壤中的Cd和Zn 凤眼莲（水葫芦）绿萍 菱角 水中汞、镉等重金属,（3）植物挥发修复,利用植物将水体和土壤中的一些挥发性的污染物吸收到植物体内，然后再将其转化为气态物质释放到大气中，从而对污染水体和土壤起到治理的作用。 易挥发性的重金属修复方面，如汞、硒、
3、砷,（4）植物降解修复,利用某些植物特有的的转化和降解作用去除水体和土壤中有机污染物质的一种方式。 修复途径主要有两个方面：,如：硝基还原酶和树胶氧化酶可以将弹药废物如TNT分解,B 根分泌的物质直接降解根际圈内有机污染物 如：漆酶对TNT（三硝基甲苯）的降解， 脱卤酶对含氯溶剂如TCE（三氯乙烯）的降解等,（5）根际圈生物降解修复,利用植物根际圈菌根真菌、专性或非专性细菌等微生物的降解作用来转化有机污染物，降低或彻底消除其生物毒性，从而达到有机污染水体或土壤修复的目的。,（6）植物固定/稳定化修复,固化植物：吸收积累量不太高，可在污染物质含量高的土壤上正常生长 针对：重金属污染。如废弃矿山的
4、复垦工程，铅、锌尾矿库的植被重建等。,5.1.2 植物修复的优势及存在的问题,优势,不确定性和多学科交叉性,存在问题,受植物栽培与生长的限制,5.2 植物对污染物的修复作用,修复原理：主要是通过植物自身的光合、呼吸、蒸腾和分泌等代谢活动与环境中的污染物质和微生态环境发生交互反应，从而通过吸收、分解、挥发、固定等过程使污染物达到净化和脱毒的修复效果。,图5-2 植物修复作用原理示意图,5.2.1 植物吸收、排泄与积累,（1）植物吸收 植物为了维持正常的生命活动，必须不断地从周围环境中吸收水分和营养物质。 植物具有广泛吸收性，除对少数几种元素表现出选择性吸收外，对不同的元素来说只是吸收能力大小不同
5、而已。,1,2,3,吸收机理可能有3种：,通过适应性调节后而产生耐性，吸收污染物质,完全的“避”作用,在土壤污染物质含量很高的情况下正常生长,（2）植物排泄 植物需要不断地向外排泄体内多余的物质和代谢废物，这些物质的排泄常常是以分泌物或挥发的形式进行。 植物排泄的途径通常有两条： 一、经过根吸收后，再经叶片或茎等地上器官排出去。 二、经叶片吸收后，通过根分泌排泄。,植物根吸收污染物后，经体内运输会转移到各个器官中去，当这些污染物质含量超过一定临界值后，就会对植物组织、器官产生毒害作用，进而抑制植物生长甚至导致其死亡。植物为了生存，会分泌一些激素(如脱落酸)来促使积累高含量污染物质的器官如老叶加
6、快衰老速度而脱落，重新长出新叶用以生长，进而排出体内有害物质 。,（3）植物积累 进入植物体内的污染物质虽可经生物转化过程成为代谢产物经排泄途径排出体外，但大部分污染物质与蛋白质或多肽等物质具有较高的亲和性而长期存留在植物的组织或器官中，在一定的时期内不断积累增多而形成富集现象，还可在某些植物体内形成超富集。,用富集系数来表征植物对某种元素或化合物的积累能力，即 富集系数=植物体内某种元素含量/土壤中该种元素含量 用位移系数来表征某种重金属元素或化合物从植物根部到植物地上部的转移能力，即 位移系数=植物地上部某种元素含量/植物根部该种元素含量 富集系数越大，表示植物积累该种元素的能力越强。 位
7、移系数越大，说明植物由根部向地上部运输该元素能力越强，利于植物提取修复。 当植物吸收和排泄的过程呈动态平衡时，植物虽然仍以某种微弱的速度在吸收污染物质，但在体内的积累量已不再增加，而是达到了一个极限值，叫临界含量，此时的富集系数称为平衡富集系数。,（4）植物吸收、排泄和积累间的关系 植物对污染物质的吸收、排泄和积累的过程始终是一个动态过程(图5-3)，在植物生长的某个时期可能会达到某种平衡状态，随后因一些影响条件的改变而打破，并随植物生育时期的进展再不断建立新的平衡，直到植物体内污染物质含量达到最大量即临界含量，亦即吸收达饱和状态时，植物对污染物质的积累才基本不再增加。,图5-3 植物对根际圈
8、污染物质吸收、排泄与积累的关系,根据植物根对污染物质吸收的难易程度，可将土壤中污染物分为： 可吸收态：土壤溶液中的污染物如游离离子及螯合离子 难吸收态：残渣态等难为植物吸收的 交换态：介于两者之间，包括被黏土和腐殖质吸附的污染物,5.2.2 植物根的生理作用,1,2,3,4,深纤维根效应，根的形态可以影响污染物的生物可利用性和降解程度,吸收和吸附作用在根部积累大量的污染物质，加强了对污染物质的固定,生物合成的作用，降低根际圈内污染物质的可移动性和生物有效性,物理和生化防范功能，阻止有毒物质的浸人,5.2.3 根际圈生态环境对污染修复的作用,（1）植物根际圈概念 植物根际圈指由植物根系和土壤微生
9、物之间相互作用而形成的独特圈带。植物根部具有一个良好的适应微生物群落生长的生态环境。植物根不断地向根际圈输入光合产物，并且枯死的根细胞和植物分泌物的积累使根际圈演变成一块十分富饶的土壤。使根际圈构成为由土壤为基质，以植物的根系为中心聚集了大量的细菌、真菌等微生物和蚯蚓、线虫等一些土壤动物的独特的“生态修复单元”。 根际圈包括根系、与之发生相互作用的生物，及受这些生物活动影响的土壤。它的范围一般是指离根表几毫米到几厘米的圈带。,（2）植物-微生物-污染物在根际圈的相互作用 植物的根系从土壤中吸收水分、矿质营养的同时，向根系周围土壤分泌大量的有机物质，而且其本身也产生一些脱落物，这些物质促使某些土
10、壤微生物和土壤动物在根系周围大量地繁殖和生长，使得根际圈内微生物和土壤动物数量远远大于根际圈外的数量，而微生物的生命活动如氮代谢、发酵和呼吸作用及土壤动物的活动等对植物根也产生重要影响，它们之间形成了互生、共生、协同及寄生的关系。,植物根际圈,（3）植物根际圈的生物降解,5.3 影响植物修复的环境因子,酸碱度,植物激素,生物因子,共存物质,植物营养物质,氧化还原电位,污染物间的复合效应,5.4 有机污染物的植物修复,直接吸收和降解,酶的作用,根际的生物降解,5.4.1 植物对有机污染物的修复作用（三种机制）,5.4.2 典型有机污染物的植物修复,不少外来有毒物质通过机体内酶促反应，可以转化成低
11、毒或无毒物质，或转化为水溶性物质而利于排出体外。污染物在生物体内酶的作用下，通过氧化、还原、水解、脱烃、脱卤、羟基化和异构化作用，逐步代谢为毒性较低或完全无毒的物质。,（1）植物对农药的分解转化作用 耐药性植物具有分解转化除草剂、杀虫剂和杀菌剂等化学农药的作用。在高等植物体内导致农药毒性降低的基本生化反应包括氧化反应、水解作用、还原反应、异构化作用和轭合作用等。植物对一种农药的分解转化涉及许多代谢作用，是许多反应的综合结果，其中既有氧化还原作用，也有羟基化或脱烷基作用等。,（2）植物对其他有机污染物的分解转化作用 藻类和高等植物还可分解转化石油、洗涤剂、塑料、造纸、印染等工业生产带来的有毒污染
12、物。 藻类降解有机污染物的动力学方程： dc/dt=kNr C=-0.5kN2C0 式中k二级反应动力学常数； N藻细胞浓度； r藻生长速度； C0有机污染物起始浓度。,5.5 重金属的植物修复,重金属超积累植物 提取作用 挥发植物 挥发作用 固化植物 固定/稳定化作用,5.5.1 重金属对植物的伤害机理,重金属对植物的影响： a. 抑制植物种子萌发； b. 抑制植物的生长，表现为植株矮小，生长缓慢，生物量减小； c. 抑制植物生殖，表现为生育期推迟，严重时会使生殖生长完全停止，甚至不开花结果。,重金属对植物造成伤害的生物学机理： 大量的重金属离子进入植物体内后，参与各种生理生化反应，使原有的
13、代谢活动受到干扰，从而导致物质的吸收、运输、合成等生理活动受到阻碍，尤其是重金属离子与核酸、蛋白质和酶等大分子的结合，甚至取代某些蛋白质和酶的特定功能元素，使其变性或活性降低，从而使植物生长受到抑制。 主要表现：a. 细胞膜的结构与功能受到破坏； b. 光合作用会受到抑制； c. 呼吸作用发生紊乱； d. 糖类和氮素代谢受到影响； e. 细胞核核仁遭到破坏； f. 植物激素发生变化,重金属还通过影响根系微生态环境及产生营养胁迫而对植物造成伤害 主要表现在以下几个方面： a. 对根际土壤微生物产生毒害作用； b. 全部或部分地抑制土壤生化反应； c. 与矿物元素发生拮抗和协同作用。,5.5.2
14、植物对重金属的抗性机制,植物对重金属具有抗性机制 a. 阻止重金属进入体内 一些植物通过根部的某种机制将大量重金属离子阻止在根部，限制重金属向根内及地上部位运输，从而使植物免受伤害或减轻伤害。 b. 将重金属排出体外 植物将重金属吸收人体内后，再通过某些机理排出体外以达到解毒的目的。如：排泄、脱落,c. 对重金属的活性钝化 有些植物将重金属如铅、铜、锌、镉等大量沉积在细胞壁上，以此来阻止重金属对细胞内溶物的伤害。植物还可以利用液泡的区域化作用将重金属与细胞内其他物质隔离开来，而且液泡里含有的各种有机酸、蛋白质、有机碱等都能与重金属结合而使其生物活性钝化。,d. 抗氧化防卫系统 重金属污染导致植
15、物体内产生大量的O2-、OH-、NO3-、HOO、 RO、ROO-、O2、H2O2、ROOH等活性氧，使蛋白质和核酸等生物大分子变性、膜脂过氧化，从而伤害植物。植物在生物系统进化过程中，细胞形成了清除这些活性氧的保卫体系。这些抗氧化剂多数都是重金属胁迫下诱导产生的，在活性氧大量产生时活性较高，并随着活性氧的消除活性逐渐减弱，最终达到平衡状态。,e. 生态型的改变 植物在重金属污染土壤上也常采取改变生态型的方式而生存下来，常表现为植物生长得特别肥大或矮小。植物通过生态型的改变以适应重金属胁迫，增强对重金属的抗性，进而得以在重金属污染土壤上生存下来，形成了重金属污染土壤（或金属矿区）特有的植物区系
16、，甚至演化成变种或新种。,5.5.3 重金属的植物修复机理,5.5.3.1 植物对重金属的运移 （1）重金属到达植物根（或叶）表面 两条途径： a. 质体流途径，即污染物随蒸腾拉力，在植物吸收水分时与水一起到达植物根部； b. 扩散途径，即通过扩散而到达根表面。 扩散距离： 式中，D扩散系数，cm2/s； T时间，s。 重金属主要通过质体流途径到达根表面,（2）重金属跨根细胞膜运输 植物吸收环境中的重金属有两种方式： 一、 细胞壁等质外空间的吸收； 二、 重金属透过细胞膜进人细胞。,a. 不带电荷分子的跨膜扩散 假设分子从膜一侧通过膜进入另一侧的速度为v， 则 VPA(C1-C2) 式中：P膜
17、的扩散系数； A脂质区域的面积； C1、C2膜外侧与膜内侧的溶质浓度。,b. 带电离子的跨膜扩散 金属离子从膜的外侧进入膜时，根据两相(水相和脂质相)中吉布斯自由能的变化，可得到金属离子在水溶液中和磷脂双分子层间的分配系数： 式中， Cmem 、Cwat膜相、水相中的金属离子浓度； ui0(w)水溶液中的标准化学势； ui0(m)磷脂膜表面的标准化学势。 仅靠扩散，金属离子很难进入和通过生物膜 促进离子运输的驱动力：化学势、电位差及其摩擦力等,图5-4 金属离子跨膜运输的方式,（3）重金属在植物体内的运移 a. 穿过根表面的重金属到达内皮层的运输,b. 重金属在木质部运输 金属离子从根系转移到
18、地上部分的两个过程： 1、从木质部薄壁细胞转载到导管 2、导管中运输 木质部装载过程的能量来自本质部薄壁细胞膜上的HATPase产生的负性跨膜电势。在超积累植物中，可能存在更多的离子运输体或通道蛋白，从而促进重金属向木质部装载 。,c. 重金属在叶细胞中的分布 在组织和细胞水平，重金属在超积累植物的叶片中部存在区域化分布： 1、组织水平上：表皮细胞、亚表皮细胞和表皮毛中； 2、细胞水平上，主要分布在质外体和液泡。,5.5.3.2 重金属的植物修复机理类型,（1）植物提取 利用专性植物根系吸收一种或几种有毒金属，并将其转移、贮存到植物茎叶，然后收割茎叶，异地处理。 适应重金属胁迫的植物 a. 重
19、金属排异性植物 不吸收或少吸收重金属元素； 将吸收的重金属钝化在植物的地下部分，使其不向地上部分转移； b. 重金属超级累植物 大量吸收重金属元素，植物仍能正常生长。,超富集植物区别于普通植物的表现特征：,表5-1 已知植物地上部分超量积累的金属含量,现已发现对Cd、Co、Cu、Pb、Ni、Se、Mn、Zn的超积累植物400余种，其中73为Ni超积累植物。 超量积累植物资源 ： 常规育种：筛选突变株 将超量积累植物与生物量高的亲缘植物杂交 转基因育种： 通过引入金属硫蛋白（metallothioneins）基因或引入编码Mer A（汞离子还原酶）的半合成基因，增加了植物对金属的耐受性。,筛选的
20、超量积累植物的特性： a. 即使在污染物浓度较低时也有较高的积累速率； b. 能在体内积累高浓度的污染物； c. 能同时积累几种金属； d. 生长快，生物量大； e. 具有抗虫抗病能力。,植物提取修复的应用受到的制约： a. 超量积累植物经常只能积累某些元素，还没有 发现能积累所有关注元素的植物； b. 许多超量积累植物生长缓慢而且生物量低； c. 对于它们的农艺性状、病虫害防治、育种潜力以及生理学了解很少。,（2）植物挥发 植物将污染物吸收到体内后又将其转化为气态物质，释放到大气中。 针对：挥发性污染物（汞、硒） 缺点：应用范围小、污染物转移到大气有风险,（3）植物稳定 利用植物吸收和沉淀来
21、固定土壤中的大量有毒金属，以降低其生物有效性并防止其进入地下水和食物链，从而减少其对环境和人类健康的污染风险的方法。 植物稳定化是通过改变土壤的水流量，使残存的游离污染物与根结合，以及防止风蚀和水蚀等，进而增加对污染物的多价螯合作用，进一步降低生物有效性。 暂时固定,5.6 放射性核素及富营养化物的植物修复,放射性： a. 用生长很快的多年生植物与特殊的菌根真菌或其他根区微生物共同作用，增加植物的吸收和累积 b. 在土壤中加入有机物、菌合剂和化肥可改变土壤的物理和化学持征，增加土壤中放射性核素的植物可利用性，降低其在土壤中的流动性,富营养化元素 水生植物可以通过植物的吸收、同化将氮、磷富营养物转变为植物体，然后被直接收割或被草食动物进一步同化，从而可以有效地遏制水体的N、P污染。,The End !,