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1、水处理生物学第三章水处理生物学第三章现在学习的是第1页，共39页现在学习的是第2页，共39页2022-9-Page3本章内容本章内容n水处理生物学的研究对象和任务水处理生物学的研究对象和任务n生物的分类和命名生物的分类和命名n水处理相关的主要生物类别水处理相关的主要生物类别q微生物种类微生物种类q微生物的特点微生物的特点q其他水生生物简介其他水生生物简介现在学习的是第3页，共39页2022-9-Page4n三原界（三域）系统：三原界（三域）系统：沃斯，沃斯，1978 根据生物的16SrRNA碱基序列，对生物进行划分。真细菌古细菌真核生物现在学习的是第4页，共39页2022-9-Page5产甲烷
2、菌极端嗜盐菌极端嗜热菌无细胞壁的古细菌美国黄石公园的间歇泉中漂流的彩色的古细菌现在学习的是第5页，共39页2022-9-Page6 古菌是最古老的生命体，如果将地球约46亿年的年龄比作一年，那么古菌早在3月20日就出现了，而人类诞生不过是12月31日的事。古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，如大洋底部古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限，在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限，确定了生物圈的范围。确定了生物圈的范围。如：如：热网菌（热网菌（Pyrodictium）能够在高达）能够在高
3、达113的温度的温度下生长。下生长。隐蔽热网菌Pyrodictium occultum古菌还广泛分布于各种自然环境中，土壤、海水、沼泽地中均生活着古菌。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。现在学习的是第6页，共39页2022-9-Page7原核细胞的核糖体较小原核细胞的核糖体较小,沉降系数为沉降系数为70S（1S=10-13秒秒）由由50S大亚基和大亚基和30S小亚基小亚基50S大亚基含有大亚基含有34种不同的蛋白质和两种种不同的蛋白质和两种RNA分子，相对分子质量大的分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为的沉降系数为2
4、3S，相对分子，相对分子质量小的质量小的rRNA为为5S。30S小亚基含有小亚基含有21种蛋白质和一个种蛋白质和一个16S的的rRNA分子。分子。真核细胞核糖体的沉降系数为真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为，大亚基为60S，小亚基为，小亚基为40S。在大。在大亚基中，有大约亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种种蛋白质，另外有三种rRNA 28S rRNA、5S rRNA和和5.8S rRNA。小亚基含有大约。小亚基含有大约33种蛋白质，一种种蛋白质，一种18S的的rRNA 现在学习的是第7页，共39页2022-9-Page8古细菌概念古细菌概念n1977年由年由Carl Woese和
5、和George Fox提出的，原因是它们在提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌为古细菌(Archaebacteria)和真细菌和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物，这两支和真核生物(Eukarya)一起构一起构成了生物的三域系统。成了生物的三域系统。现在学习的是第8页，共39
6、页2022-9-Page9n 在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而非常接近真核生因转录过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真核生物中的核生物中的TATA框结合蛋白和框结合蛋白和TFIIB(转录调节因子转录调节因子)。古菌还具有一些其它。古菌还具有一些其它特征。特征。n 与大多数细菌不同，它们的与大多数细菌不同，它们的细胞壁缺
7、少肽聚糖细胞壁缺少肽聚糖。（。（假肽聚糖，复杂多糖假肽聚糖，复杂多糖）而且）而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘甘油醚油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。与细菌不同。n 单个古菌细胞直径在单个古菌细胞直径在0.1到到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达可达200微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶
8、状或方形微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形等。它们具有多种代谢类型。值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造等。它们具有多种代谢类型。值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造ATP，尽管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作，尽管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用。用。现在学习的是第9页，共39页2022-9-Page10古菌的分类古菌的分类按生活习性和生理特征分类三类：产甲烷菌，嗜热嗜酸菌，极端嗜盐菌 伯杰氏系统细菌学手册（第三卷），将古菌分为五大群。P32现在学习的是第10页，共39页2022-9-Page11进化和分类进化和分类 n
9、从从rRNA进化树上，古菌分为两类：进化树上，古菌分为两类：q广古菌广古菌(Euryarchaeota)q泉古菌泉古菌(Crenarchaeota)n另外未确定的两类分别是：另外未确定的两类分别是：q初古菌门初古菌门(Korarchaeota)q纳古菌纳古菌(Nanoarchaeum equitans)现在学习的是第11页，共39页2022-9-Page12广古菌门广古菌门(Euryarchaeota)(Euryarchaeota)n包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度
10、下生活的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。在洋类群。在16S rRNA16S rRNA系统发育树上，它们组成一系统发育树上，它们组成一个单系群。个单系群。现在学习的是第12页，共39页2022-9-Page13古菌域古菌域(Archaea)(Archaea)广古菌门广古菌门n盐杆菌纲盐杆菌纲(Halobacteria)(Halobacteria)n甲烷杆菌纲甲烷杆菌纲(Methanobacteria)(Methanobacteria)n甲烷球菌纲甲烷球菌纲(Methanococci)(Methanococci)n甲烷微菌纲甲烷微菌纲(Me
11、thanomicrobia)(Methanomicrobia)n甲烷火菌纲甲烷火菌纲(Methanopyri)(Methanopyri)n古球状菌纲古球状菌纲(Archaeoglobi)(Archaeoglobi)n热原体纲热原体纲(Thermoplasmata)(Thermoplasmata)n热球菌纲热球菌纲(Thermococci)(Thermococci)现在学习的是第13页，共39页2022-9-Page14主要类群主要类群n1 1、产甲烷古菌、产甲烷古菌n2 2、极端嗜盐古菌、极端嗜盐古菌n3、还原硫酸盐古菌、还原硫酸盐古菌n4、无细胞壁古菌、无细胞壁古菌热原体热原体n5、嗜热嗜酸
12、菌嗜热嗜酸菌现在学习的是第14页，共39页2022-9-Page151 1、产甲烷古菌、产甲烷古菌n产甲烷菌是一群迄今产甲烷菌是一群迄今为止所知的最严格厌氧为止所知的最严格厌氧的、能形成甲烷的化能的、能形成甲烷的化能自养或化能异养的古菌群。自养或化能异养的古菌群。n产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，因此包括了球形产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。n细胞结构包括：细胞封套（细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细细胞结构包括：细胞封套（细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细胞膜、细胞质和核质。胞膜、细胞质和核质。现在学习的是第1
13、5页，共39页2022-9-Page16产甲烷菌的培养方法专性厌氧，需要在特殊环境下操作；目前最好的是厌氧手套箱厌氧培养箱 可进行分装厌氧培养基，倒制平板，离心厌氧微生物收集菌体，对氧敏感的酶的分离纯化等现在学习的是第16页，共39页2022-9-Page17嗜热自养甲烷杆菌嗜热自养甲烷杆菌Methanobacterium thermoautotrophicum q0.2-1.0 m mm x 1.2-120 m mmqOptimum temperature ranges from 35-70oCqCells stain Gram negative现在学习的是第17页，共39页2022-9-P
14、age18亨氏甲烷螺菌亨氏甲烷螺菌Methanospirillum hungatei 现在学习的是第18页，共39页2022-9-Page19n大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、人类和其大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、人类和其它动物的肠道中它动物的肠道中,或是腐朽的植物或是腐朽的植物,以及缺氧的废以及缺氧的废水烂泥中。水烂泥中。nM.smithii是唯一一种生长在人类肠道的甲烷短杆是唯一一种生长在人类肠道的甲烷短杆菌菌(图图)。甲烷短杆菌属甲烷短杆菌属Methanobrevibacter spp.现在学习的是第19页，共39页2022-9-Page20n 产甲烷古菌是一种极其古老的微生物，能
15、在无氧、无阳光的条件下生产甲烷古菌是一种极其古老的微生物，能在无氧、无阳光的条件下生存，借助化学反应的能量或地热等进行新陈代谢，甲烷是其代谢产物。存，借助化学反应的能量或地热等进行新陈代谢，甲烷是其代谢产物。研究人员分析从格陵兰岛地下研究人员分析从格陵兰岛地下3 3千多米深处采集的冰芯样本底部，发现千多米深处采集的冰芯样本底部，发现其中甲烷浓度异常高，而周围大致同一深度却只有少量产甲烷古菌生存其中甲烷浓度异常高，而周围大致同一深度却只有少量产甲烷古菌生存。研究人员认为，冰芯中的高浓度甲烷应该就是漫长年代中积累的产甲。研究人员认为，冰芯中的高浓度甲烷应该就是漫长年代中积累的产甲烷古菌的代谢产物，
16、他们分析这些产甲烷古菌的代谢速率后发现古菌已烷古菌的代谢产物，他们分析这些产甲烷古菌的代谢速率后发现古菌已在地下生存了在地下生存了1010万年之久，在地下万年之久，在地下3 3千多米的严酷环境下产甲烷古千多米的严酷环境下产甲烷古菌的代谢极其缓慢，它们产生的甲烷却逐渐积累起来。菌的代谢极其缓慢，它们产生的甲烷却逐渐积累起来。现在学习的是第20页，共39页2022-9-Page212 2、极端嗜盐古菌、极端嗜盐古菌 n这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度盐环这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度盐环境中的古菌。境中的古菌。n细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、方形细胞形态为杆形、球形和三角形、
17、多角形、方形、盘形等多形态。革兰氏阴性，极生鞭毛。好氧、盘形等多形态。革兰氏阴性，极生鞭毛。好氧或兼性厌氧。或兼性厌氧。n胞内含有胞内含有 类胡萝卜素（菌红素），产红色、粉红类胡萝卜素（菌红素），产红色、粉红色、橙色或紫色等各不同色素。化能有机营养型色、橙色或紫色等各不同色素。化能有机营养型。现在学习的是第21页，共39页2022-9-Page22盐沼盐杆菌盐沼盐杆菌Halobacterium spp.n细胞杆状细胞杆状(0.51.2m 1.06.0m)。运动。有些菌株。运动。有些菌株具有气泡囊。革兰氏阴性，具有气泡囊。革兰氏阴性，好氧，化能异养型。好氧，化能异养型。n生活在盐湖、盐场及腐败的
18、生活在盐湖、盐场及腐败的盐制品等中性盐环境中。盐制品等中性盐环境中。现在学习的是第22页，共39页2022-9-Page23Halobacterium sp.现在学习的是第23页，共39页2022-9-Page24n齐民要术齐民要术里面描述了在海滩上的盐田，发现里面描述了在海滩上的盐田，发现到一定的时候，这个盐池就会变红。按现在我们到一定的时候，这个盐池就会变红。按现在我们的知识，就是我们现在认识的嗜盐菌。的知识，就是我们现在认识的嗜盐菌。n 在我国西部地区有相当数量的大盐湖。目前为止在我国西部地区有相当数量的大盐湖。目前为止，在这些盐湖中找到的，在这些盐湖中找到的3个新的属，个新的属，12个
19、新的种。个新的种。现在学习的是第24页，共39页2022-9-Page253、还原硫酸盐古菌、还原硫酸盐古菌 n这一类主要是指古生球菌这一类主要是指古生球菌archaeoglobales 的古的古菌。细胞一般为不规则球形、三角形菌。细胞一般为不规则球形、三角形，直径在，直径在 0.42.0 m，单个或成对，革兰氏阴性。菌落，单个或成对，革兰氏阴性。菌落可略呈绿黑色，在可略呈绿黑色，在 420nm 处可产蓝绿色荧光，处可产蓝绿色荧光，严格厌氧。严格厌氧。现在学习的是第25页，共39页2022-9-Page26闪烁古生球菌闪烁古生球菌A.fulgidusn分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。化能
20、分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。化能自养，单极多生鞭毛，并产少量甲烷。自养，单极多生鞭毛，并产少量甲烷。现在学习的是第26页，共39页2022-9-Page274、无细胞壁古菌、无细胞壁古菌热原体属热原体属n在古生菌中，有一类无细胞壁的原核生物很象无在古生菌中，有一类无细胞壁的原核生物很象无细胞壁的支原体，由于它们无细胞壁、嗜热、嗜细胞壁的支原体，由于它们无细胞壁、嗜热、嗜酸、行好氧化能有机营养，所以被称为热原体（酸、行好氧化能有机营养，所以被称为热原体（Thermoplasma）。n0.2m 到到 1-5m。n有的种具有多根鞭毛，能够运动。有的种具有多根鞭毛，能够运动。现在学习的是第2
21、7页，共39页2022-9-Page28n热原体能抵御外界渗透压的变化、对抗外环境的热原体能抵御外界渗透压的变化、对抗外环境的低低pH值和高热极端环境，是因为它们虽然没有坚值和高热极端环境，是因为它们虽然没有坚韧的细胞壁，但发育出一种带有甘露糖和葡萄糖韧的细胞壁，但发育出一种带有甘露糖和葡萄糖单位的四醚类脂单位的四醚类脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物，的脂多糖化合物，作为质膜的主要成分。同时，质膜中也含有糖肽作为质膜的主要成分。同时，质膜中也含有糖肽，但没有固醇类化合物，这样的质膜使热原体表，但没有固醇类化合物，这样的质膜使热原体表现出对渗透压、酸、热的稳定性。现出对渗透压、酸
22、、热的稳定性。现在学习的是第28页，共39页2022-9-Page29目前已知的热原体只有三个种：目前已知的热原体只有三个种：n嗜酸热原体嗜酸热原体(T.acidophilus)n氧化硫热原体氧化硫热原体(T.thiooxidans)n火山热原体火山热原体(T.volcanium)。现在学习的是第29页，共39页2022-9-Page30Thermoplasma acidophilumnThiobacillus thiooxidans MS-A-115 株现在学习的是第30页，共39页2022-9-Page31泉古菌门泉古菌门(Crenarchaeota)n是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生
23、物，但是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于16S rRNA的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲和四个目（未包含氏手册，目前本门只分一个纲和四个目（未包含餐古菌）。餐古菌）。现在学习的是第31页，共39页20
24、22-9-Page32古菌域古菌域(Archaea)(Archaea)泉古菌门泉古菌门n纲：热变形菌纲纲：热变形菌纲(Thermoprotei)(Thermoprotei)暖球形菌目暖球形菌目(Caldisphaerales)(Caldisphaerales)除硫球菌目除硫球菌目(Desulfurococcales)(Desulfurococcales)硫化叶菌目(Sulfolobales)热变形菌目热变形菌目(Thermoproteales)(Thermoproteales)餐古菌目餐古菌目(Cenarchaeales)(Cenarchaeales)*海绵共生菌，生长在10。现在学习的是第3
25、2页，共39页2022-9-Page33n硫化叶菌是第一个分离鉴定的极端嗜热古细菌(Brock等，1970)，生长在富硫的酸热泉中，温度达90以上，pH115。极端嗜热古菌硫化叶菌现在学习的是第33页，共39页2022-9-Page34极端嗜热古菌n极端嗜热或超嗜热，生长要求的温度范围为极端嗜热或超嗜热，生长要求的温度范围为 45110，最适，最适为为 70105，且要求，且要求 pH 为为 13 的高酸度环境。的高酸度环境。n有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。大多能代有化能自养、化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。大多能代谢元素硫，能在好氧条件下将硫或谢元素硫，能在好氧条件
26、下将硫或H2S氧化为氧化为H2SO4，在厌氧条件，在厌氧条件下可还原元素硫为下可还原元素硫为H2S。n主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。现在学习的是第34页，共39页2022-9-Page35n火叶菌属的延胡索酸火叶菌（火叶菌属的延胡索酸火叶菌（Pyrolobus fumarii），一种生活在），一种生活在113大西洋热液大西洋热液喷口的古菌。喷口的古菌。现在学习的是第35页，共39页2022-9-Page36纳古菌门纳古菌门(Nanoarchaeota)n迄今只包括一个种，即由迄今只包括一个种，即由Karl Stetter於於20
27、02年在冰岛的热泉口发现的年在冰岛的热泉口发现的骑行纳古菌骑行纳古菌(Nanoarchaeum equitans)，这是在另一种古菌燃球菌，这是在另一种古菌燃球菌(Ignicoccus)上生活的专性共生菌。纳古菌的细胞直径大约上生活的专性共生菌。纳古菌的细胞直径大约400 nm，基因组只有，基因组只有48万个碱基对，这是目前已发现的有细胞生物中（万个碱基对，这是目前已发现的有细胞生物中（即除掉病毒之外）基因组最小的生物。它的即除掉病毒之外）基因组最小的生物。它的16S rRNA序列和其它序列和其它生物相差很多，不能用通常办法检测到。通过核糖体小亚基生物相差很多，不能用通常办法检测到。通过核糖体
28、小亚基rRNA的的系统发生树系统发生树，初步将其单列为一个门。，初步将其单列为一个门。现在学习的是第36页，共39页2022-9-Page37一种新发现的微型海底生物 现在学习的是第37页，共39页2022-9-Page38初古菌门初古菌门(Korarchaeota)(Korarchaeota)n是通过是通过16S rRNA16S rRNA序列区分开的一类古菌，来源于序列区分开的一类古菌，来源于美国黄石公园超热环境中的样品。通过荧光原位美国黄石公园超热环境中的样品。通过荧光原位杂交能够确认它们的存在。但目前还没有能够成杂交能够确认它们的存在。但目前还没有能够成功培养的样品，与其它生物的关系也尚未确定。功培养的样品，与其它生物的关系也尚未确定。它们有可能并不是一个独立的类群，而是它们有可能并不是一个独立的类群，而是16S 16S rRNArRNA发生了某些快速或特殊突变的种类。发生了某些快速或特殊突变的种类。现在学习的是第38页，共39页现在学习的是第39页，共39页