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1、植物体内有机物的运输分配现在学习的是第1页，共29页第五章第五章 植物体内有机物的运输分配植物体内有机物的运输分配 5-1植物体内植物体内有机物的运输有机物的运输5-2 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理5-3 有机物的分配与调节有机物的分配与调节 现在学习的是第2页，共29页5-1 植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输 一、有机物运输的途径一、有机物运输的途径 高等植物体内的运输十分复杂，有短距离高等植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输。运输和长距离运输。短距离运输短距离运输是指细胞内以及细胞间的运是指细胞内以及细胞间的运 输，距离在微米与毫米之间。输，距离在微米与毫米之间。长
2、距离运输长距离运输是指器官之间、源与库之间是指器官之间、源与库之间 运输，距离从几厘米到上百米运输，距离从几厘米到上百米。现在学习的是第3页，共29页1.1.胞内运输胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸
3、转运器从叶绿体转移至细胞质，叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；(一一)短距离运输短距离运输胞内与胞间运输胞内与胞间运输 现在学习的是第4页，共29页2.2.胞间运输胞间运输 指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。的运输。1 1）质外体运输）质外体运输 (apoplastic transport)(apoplastic transport)。主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。有机物质在质外体的运输基本
4、上靠扩散进行。有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。2 2）共质体运输）共质体运输 (symplastic transport)(symplastic transport)。主要通过胞间连丝进行。主要通过胞间连丝进行。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。现在学习的是第5页，共29页3 3）质外体与共质体间的运输）质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输即为物质进出质膜的运输,有三种方式：有三种方式：顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道或载体顺浓度
5、梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散；的协助扩散；逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物质的进逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输；出质膜的伴随运输；以小囊泡方式进出质膜的膜动转运以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)(cytosis)，包括内吞，包括内吞、外排和出胞等。、外排和出胞等。现在学习的是第6页，共29页在共质体在共质体-质外体交替运输过程中常涉及质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特化细胞被称为化细胞被称为转移细胞转移细胞(transfer(transfer
6、cells,TC)cells,TC)现在学习的是第7页，共29页1.1.研究有机物质运输的方法研究有机物质运输的方法 长距离运输主要是发生于器官间的运输，其距离从长距离运输主要是发生于器官间的运输，其距离从几厘米到几百厘米不等。几厘米到几百厘米不等。植物体内承担物质长距离运输的系统是植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统维管束系统。维管束主要由木质部和韧皮部组成。维管束主要由木质部和韧皮部组成。实验证明，有机物质的运输是韧皮部。实验证明，有机物质的运输是韧皮部。（1 1）环剥实验）环剥实验树怕剥皮树怕剥皮（2 2）同位素示踪法）同位素示踪法（二）长距离运输（二）长距离运输输导组织运输导组
7、织运输输现在学习的是第8页，共29页现在学习的是第9页，共29页2 2、韧皮部的组成、韧皮部的组成 韧皮部是由韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，其中筛所组成，其中筛管是管是有机物运输有机物运输的主要通道。的主要通道。最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有流动最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、核糖体、的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在将成为筛板的高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围，胞壁降解、发育胞壁区出现。在成群的胞间
8、连丝周围，胞壁降解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失，高尔基体、线粒体不出筛孔，细胞核退化，液泡消失，高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能，核糖体丧失转译位点。明显。高尔基体丧失分泌功能，核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散，并通过筛孔纵向相连。休细胞质物质呈条状保持分散，并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去运输功能眠和衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去运输功能。现在学习的是第10页，共29页现在学习的是第11页，共29页伴胞伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依
9、赖于伴筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。P-P-蛋白蛋白(韧皮蛋白韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特殊的最常见形式是管状。它是在一种特殊的细胞结构细胞结构(P-(P-蛋白体蛋白体)内形成的，它在核和液泡膜破坏内形成的，它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-P-蛋白可能直蛋白可能直接涉及运输动接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的筛管分子力的产生，只存在于被子植物的筛管分子中。中。现在学习的是第12页，共29页二、有机物运输的方向二、有机
10、物运输的方向向上运输到细嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实。向上运输到细嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实。向下运输到根部和地下贮藏器官。向下运输到根部和地下贮藏器官。有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。还可以横向运输还可以横向运输现在学习的是第13页，共29页指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。用放射性同位素示踪法可观察到同化物用放射性同位素示踪法可观察到同化物运输的一般速度是运输的一般速度是3 3150cm/h150cm/h，平均为，平均为100cm/h100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差不同植物的同
11、化物运输速度是有差异的，例如大豆异的，例如大豆8484100100，马铃薯，马铃薯20208080，甘，甘蔗蔗270270，同一作物，由于生育期不同，同化物，同一作物，由于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同化物运输速度快同化物运输速度快(72cm/h)，老龄则渐慢，老龄则渐慢(3050cm/h)。三三.有机物质运输的速度和速率有机物质运输的速度和速率现在学习的是第14页，共29页大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占10%10%25%25%，其中，其中90%90%以上为碳水化合物。在大多数植
12、物中，以上为碳水化合物。在大多数植物中，蔗糖蔗糖是糖的主是糖的主要运输形式。要运输形式。在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖和在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖，但这些糖都是由毛蕊花糖，但这些糖都是由1 1个蔗糖分子与若干个半乳个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合形成的糖分子结合形成的非还原性糖非还原性糖。另外韧皮部运输物中还有另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活性维生素、激素等生理活性物质物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。这些物质的运输量极小，但非常重要。四四.运输形式运输形式现在学习的是第15页，共29页5-2 有机物运输的机理有机物运输的机理一、一、压力流
13、动学说压力流动学说19301930年明希年明希(E.Miinch)(E.Miinch)提出解释韧皮部同化提出解释韧皮部同化物运输的物运输的压力流动学说压力流动学说(pressure flow(pressure flow hypothesis)hypothesis)。该学说的基本论点是，同该学说的基本论点是，同化物在筛管内运输是由源库两侧筛管化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴伴胞复合体内渗透作用所形成的胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度压力梯度所所驱动。驱动。现在学习的是第16页，共29页现在学习的是第17页，共29页“压力流动学说压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现象的是最能解释同化
14、物在韧皮部运输现象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深入研究，一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子植物的情况，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异，因而裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的不同，但这方面的研究此，其运输机理也将存在很大的不同，但这方面的研究尚很缺乏。尚很缺乏。现在学习的是第18页，共29页现在学习的是第19页，共29页5-3 有机物的分配有机物的分配一、代谢源与代谢库一、代谢源与代谢库(一一)源和库的概念源和库的概念有机物运输的方向
15、取决于提供同化物的器宫与利用同化物的器官的有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的器官的相对位置，相对位置，源源(source)(source)即代谢源即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，以绿色植物而，是产生或提供同化物的器官或组织，以绿色植物而言，主要是成长叶片。如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。言，主要是成长叶片。如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。库库(sink)(sink)即代谢库即代谢库，是消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎，是消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。、果实、种子等。应该指出的是，源库的概念是应该指出的是，源库的概念是相对的相对的，可变的
16、可变的，有些器官同时有些器官同时具有源与库的双重特点。具有源与库的双重特点。现在学习的是第20页，共29页(二二)源源-库关系库关系 源是库的供应者，源对库的关系是显而易见的，如源是库的供应者，源对库的关系是显而易见的，如 而库对源具有调节作用，库的接纳能力对源的同化而库对源具有调节作用，库的接纳能力对源的同化效率以及运输分配的能力都可产生重大的影响效率以及运输分配的能力都可产生重大的影响，如，如 可见，源与库两者之间是相互依赖，互有影响的统可见，源与库两者之间是相互依赖，互有影响的统一整体。二者要相互适应，供求平衡，否则将妨碍生长一整体。二者要相互适应，供求平衡，否则将妨碍生长，限制产量。库
17、小源大，则将限制光合产物的输送分配，限制产量。库小源大，则将限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；反之，库大源小，超过了源的负，降低源的光合效率；反之，库大源小，超过了源的负荷能力，造成了强迫输送分配，也会引起库的部分空瘪荷能力，造成了强迫输送分配，也会引起库的部分空瘪和叶片早衰。和叶片早衰。现在学习的是第21页，共29页(一一)同化物优先向生长中心分配同化物优先向生长中心分配生长中心的特点是年龄小、代谢旺盛、生长快，对养料的吸收生长中心的特点是年龄小、代谢旺盛、生长快，对养料的吸收能力强。能力强。1 1、年幼的器官吸收养料的能力最强、年幼的器官吸收养料的能力最强2 2、在植物一生当中，分
18、配中心不断发生改变；、在植物一生当中，分配中心不断发生改变；3 3、不同器官吸收养料的能力不同。、不同器官吸收养料的能力不同。生殖器官生殖器官营养器官，营养器官，果果花；花；茎、叶茎、叶根根(二二)就近供应就近供应(三三)同侧运输同侧运输(四四)已分配的同化物可进行再分配已分配的同化物可进行再分配 二、同化物分配规律二、同化物分配规律现在学习的是第22页，共29页三、同化物运输分配的影响因素及调节三、同化物运输分配的影响因素及调节 同化物运输分配既受同化物运输分配既受内在因素内在因素所控制，也受所控制，也受外界因素外界因素所所调节。调节。内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。内在因素：供应能
19、力，竞争能力，运输能力。另外，植物的另外，植物的生长状况和激素比例生长状况和激素比例等都会影响同化物的等都会影响同化物的运输分配。运输分配。现在学习的是第23页，共29页(一一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在植物来说，韧皮部运输的适宜温度在22222525之间。之间。低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用，从而减少了低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用，从而减少了推动运输的有效能量；二是低温增加了筛管
20、汁液的粘度，影响推动运输的有效能量；二是低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。汁液流动速度。昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时，同化昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。物向籽粒分配会显著降低。外界因素外界因素现在学习的是第24页，共29页 (二二)水分水分是是影响同化物运输和分配的一个重要因素影响同化物运输和分配的一个重要因素 在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总生产率严重降低。其原因可能是：生产率严重降低。其原因可能是：(1)(1)光合作用减弱；光合作用减弱；(2)(2)同化物在植株
21、内的运输与分配不畅；同化物在植株内的运输与分配不畅；(3)(3)生长过程停止。生长过程停止。综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和减少薄对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输现在学习的是第25页，共29页(三三)光光 光通过光合作用影响到被运输的同化物光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而光对同化物由叶子外
22、运也有影响。然而，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。响。现在学习的是第26页，共29页(四四)矿质营养矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这里着重讨论里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。对同化
23、物运输的影响。现在学习的是第27页，共29页1.1.氮素对同化物运输的影响有两个方面氮素对同化物运输的影响有两个方面一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。现在学习的是第28页，共29页2.2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。现在学习的是第29页，共29页