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1、-植物篱对土壤动物多样性的影响-第 12 页植物篱对土壤动物多样性的影响摘 要：为了解植物篱对土壤动物多样性的影响，2016年5月份和8月份在都江堰蒲阳镇对植物篱土壤动物群落结构进行了调查。采用手捡法和干湿漏斗分离法分别对5月份和8月份时植物篱距离0 m、1 m、5 m土壤动物群落特征进行调查。结果显示：实验共采集土壤动物1027只，分属4门13纲32目111科，5月份和8月份的植物篱0 m与1 m、5 m的土壤动物平均密度分别存在显著性差异（P 0.05）；5月份的土壤类群数存在显著性差异（P 0.05）；Shannon-Wiener多样性指数8月份5 m与0 m存在差异极显著（P 0.01
2、）；Pielou均匀度指数8月份5 m与0 m存在差异极显著（P 0.05）；Simpson优势度指数8月份5 m与0 m存在差异极显著（P 0.05）；Margalef丰富度指数5月份5 m与1 m存在差异极显著（P 0.01），8月份5 m与0 m存在差异显著（P 0.05）。各土层的土壤动物个体数和平均密度随土层的增加而逐渐减少。综上，植物篱会对土壤动物平均密度、类群数以及多样性指数的产生影响，进而影响整个森林生态系统功能的发挥。关键词：植物篱；土壤动物；群落结构；植物篱是指在坡耕地上按一定间距种植的植物（可等高种植或种植在地埂上），形成植物篱墙，用以阻挡水土流失，有效保护坡耕地1, 2
3、。植物篱又称高等植物篱、活篱笆、绿篱、植物篱间作3。植物篱具有一定的密集度，在地面或接近地面处是密闭的4, 5。植物篱技术是在长期的农耕实践中产生的一项传统的水土保持措施，具有着分散地表径流、降低流速、增加入渗和拦截泥沙等多种功能，生态效益、经济效益均显著。兴起于平原地区的带状耕作系统，之后广泛应用于坡耕地农业生产中6。植物篱技术简便、快捷、省时、投入低、成篱快，不仅能有效控制水土流失，还能使逐步梯化，实现可持续利用2, 7-9。植物篱是把具有一定相隔距离的乔木（例如松、杉、桑等），灌木（例如金银花、新银合欢、灰毛豆等）或一些草本（例如香根草、皇竹草、金荞麦等）种植在一起呈带状的种植模式，一般
4、主要为固氮型植物篱、牧草型植物篱、水土保持型植物篱、经济型植物篱等。植物篱能够改善土壤的理化性状，植物篱技术可以改善土壤的结构性质、减少水土流失、提高土壤的养分，有着极大的生态和经济效益。国际上对于植物篱技术的研究非常活跃21。植物篱在国际上的研究始于20世纪70年代末，20世纪初菲律宾的农民有在陡上种植银合欢，用于控制的侵蚀和保护地力21。30年代荷兰殖民者把这项技术引入印尼东部的帝汶岛加以推广21。70年代位于非洲的国际热带农业研究所(IITA)进行树木与作物间作的试验研究21。80年代 IITA在尼日利亚设立了 80个农民试验点 ，同时在非洲中部和西部也设了不少农民试验地研究，非洲的国际
5、牧草中心(ILCF)采用牧草为篱的研究，使该技术同时可以提供饲料和农产品21。在安第斯山脉、哥伦比亚、印度尼西亚等国家和地区人们把种植植物篱作为一种保护耕地和增加土壤肥力的有效水土保持措施。在美国、菲律宾、巴西、巴基斯坦等国家，建设植物篱农林复合体系已经被充分证明是防治水土流失、改善生态环境的重要水土保持措施22。我国也开展了以植物篱技术为核心的农林复合系统经营的研究21,23。植物篱技术在20世纪80年代末期在贵州开始引进。90年代初期植物篱种植模式在我国开始推广，1998年后植物篱试验范围慢慢增大。近年来对植物篱种植模式的试验和研究主要集中在水土流失非常严重的北方黄土高原地区、三峡库区以及
6、长江中上游干旱河谷区22,24。我国北方的农民很早有种植黄荆、桑、紫穗槐、等为篱的习惯25。在贵州山区农民有在上等高种植桑、松、杉、茶、果树如桃、李、杏、梨、樱桃、等护坡的技术，罗甸县农民有用金荞麦保护坡耕地的历史24,25。1991年唐亚26在国际山地中心的支持下，在金沙江干旱河谷上开展了植物篱模式的长期定位试验、研究和示范工作，并结合我国山区的实际情况作了改进和完善，使之适合我国山区和坡耕地的应用。中国科学院成都生物所与国际山地发展研究中心合作提出了等高固氮植物篱技术，采用银合欢、山毛豆等在川南推广有0.27万hm227。贵州省农业科学研究院与国际土壤研究所和国际水管理研究所合作研究了植物
7、篱技术的水土保持效果，对土壤肥力的影响，用香根草、紫穗槐、灰毛豆、桑树等为植物篱在贵州推广数百公顷。这些研究旨在为我国水土流失和土壤退化重点区域的综合治理提供新的手段。目前的植物篱研究主要集中在长江中上游干旱河谷区和三峡库区以及北方黄土高原水土流失严重地区28我国土壤动物学的生态学研究始于20世纪70年代末，在张荣祖的倡导下土壤动物群落生态学研究才真正开始起步29。中国土壤动物研究者经过20余年的不懈努力，在土壤动物的分类学、土壤动物多样性和地带特征、土壤动物生态学等几大方面做了较为系统的研究，取得了丰硕的成果30。我国土壤动物研究的生态系统类型广泛，涵盖了森林、草原、农田、沼泽、荒漠、城市等
8、多样生态系统，同时也广泛开展了半自然生态系统如人工林地、火烧迹地、城市公园及工业废水污灌区、矿区废弃地土壤动物群落研究，但我国土壤动物研究以森林生态系统和农田生态系统土壤动物群落研究为主体，而草原和冻原生态系统只略有涉及，苔原、荒漠生态系统和城市生态系统中的土壤动物群落研究很少见31-34。近年来，我国对土壤动物的研究虽然有了一定的成就，但相比如国外还是存在很多的不足。土壤动物指经常或暂时栖息在土壤环境中包括大型植物残体在内，并在那里进行某些活动，对土壤有一定影响的动物10-12。土壤动物活动使土壤的物理性质（通气状况）、化学性质（养分有效性）以及生物化学性质（微生物活性）均发生变化，对土壤形
9、成及土壤肥力发展有重要作用。一方面，作为初级生产者的植物能够为土壤动物食物供给重要的食物来源，植物群落组成的变化能够通过改变土壤动物食物来源的质量和数量。影响土壤动物的群落组成和多样性13。另一方面，土壤动物的活动和取食不仅能直接参与植物死亡组织的分解、改善土壤质地结构和理化性质、提高土壤肥力，还能对凋落物进行破碎、刺激微生物活性，从而间接促进有机物的释放，提供植物生长所需的养分，调节地上植物的生长和群落组成。土壤动物对维持陆地生态系统的生物地球化学循环和生态功能起着关键作用14。土壤动物的种类和数量都极其丰富，土壤动物的多样性超过了地上植物和动物的多样性。且土壤动物食物网关系复杂，不同物种间
10、具有紧密的联系15。由于不同动物种类处于食物网的不同位置，在不同生态系统过程中所起作用也不同，加上物种间的紧密联系，一个关键种的丧失或群落组成的改变将会对生态系统的功能和稳定性产生难以预测和超乎想象的影响15, 16。土壤动物是土壤生态系统食物链的重要组成部分17-20，它担负着消费者和分解者的多重功能17，在土壤的形成和熟化以及在该系统的能量转化、物质循环及信息传递中起着重要的作用，其数量和组成可反映土壤管理、土壤肥力和非生物环境的状况，能够敏感的反映生境的优越程度和人类活动的影响，因此，土壤动物已成为土壤和土地质量评价的一项重要指标，受到广泛的关注。都江堰作为国际旅游名城，山水园林城市，对
11、城市生态环境、气候具有极其严格的要求，随着5.12地震后城市的兴建和人口的聚集增多以及交通工具等广泛的使用，对城市的空气质量、生态系统环境有着明显的影响，所以本文着重调查都江堰市植物篱对土壤动物多样性的影响，了解城市植物篱生态状况，有利于城市生态的发展。1 材料与方法1.1研究区域概况研究区位于四川省都江堰市蒲阳镇的城区东郊，距离都江堰市区6km，毗邻都江堰火车站，属于四川盆地中亚热带湿润气候区，四季分明、冬无严寒、夏无酷暑。季风气候区雨热同期，降雨量充沛。年平均降雨量1243.80 mm，一次降雨持续最长日数可持续为20 d。年平均最大相对湿度80%，最小相对湿度75%，月平均最大84%，月
12、平均最小60。此样地的无霜期269 d。研究区基本排除了人为及农户放牧干扰对本试验的影响。各样地概况详见表1。表1 实验样地基本概况16, 18Table 1 The basic situation of the experimental sample样地植物篱距离土壤基本性质（平均值标准误）海拔/m坡度/坡向相对光照/%月均温/容重/gm-3总孔隙度/%最大持水量/gkg-1土壤含水量/%pH值0 m1.400.1450.12.8363.054.723.810.0104.10.142723.0SE16.325.941 m1.200.0952.21.8435.540.311.870.0204.
13、20.342324.5SE96.326.035 m1.290.2651.44.8416.232.918.250.01842324.5SE1.2研究方法选取植物篱距离（0 m、1 m、5 m）为研究样地，分别在按照“品”字形布点，随机设置3个面积大小为50 cm50 cm（0.25 m2）的小样方。共设置12个50 cm50 cm（0.25 m2）的小样方。在6月和9月的进行两次采样。实验样地分为两种：一种植物篱的一旁，另一种为对照样地。土壤动物的采集：在各样点挖土壤剖面，分05 cm层、510 cm层、1015 cm层用环刀（r=5 cm，v=100 cm3）自上往下顺次取土样，每层取两个土样
14、，用尼龙网包好贴上标签装入黑布袋，带回实验室分别用Tullgren干漏斗和Baermann湿漏斗分离土样中的土壤动物。同时，将样点分成枯落物层、05 cm、510 cm、1015 cm三层进行取样大型土壤动物的采集：肉眼可见的蚯蚓、蜈蚣、马陆等是在浅层土壤活动的大型种类，在采集时使用筛网和手捡的方法。将收集到的大型土壤动物用 75%的酒精杀死固定，带回室内鉴定。中小型土壤动物的采集：用100 mL取样器各取2份土样用于分离干生和湿生土壤动物。（1）土壤动物的分离：采用Tullgren干漏斗Baermann湿漏斗法进行土壤动物的分离。Tullgren干漏斗法动物分离：采回的土壤材料应尽快进行分离
15、，最迟不超过两周，装料容器放在漏斗架上后，立即在漏斗颈下放一内盛80%酒精的接收瓶。应注意漏斗嘴不要接触酒精。每个接收瓶放一个号签。其中用于分离干生土壤动物的每1份土样用整个环刀的土。这时打开电灯进行提取分离，并记载开灯时间。一般需要开灯24 h。Baermann湿漏斗法动物分离：放土壤材料之前，先夹紧胶管上的弹簧夹，各漏斗装满水插在漏斗架上。分离湿生土壤动物用四分法，即取四分之一的土用于分离然后把材料铺在纱网上放在漏斗里。这时可关上箱盖开灯进行分离提取，湿生需要观察两次，4 h和48 h两个时间段，两次观察的总数为该土样湿生观察的土壤动物个体数。（2）土壤动物鉴定及计数：将分离所得的中小型土
16、壤动物置于双目解剖镜下鉴定至纲或目等较高的分类阶元并分别种类计数。参照幼虫分类学、昆虫分类检索20、中国土壤动物检索图鉴21和中国亚热带土壤动物22等对所采集到的土壤动物进行分类鉴定，一般鉴定至目、科等较高的分类阶元。1.3 数据分析与处理（1）对土壤动物进行多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Margalef丰富度指数(D) 、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(C)和密度-类群指数（DG）34-36。主要计算公式如下： Shannon-Wiener多样性指数(H)式中：Pi =ni/N ，ni为第i个类群的个体数；N为所有类群的个体数。 Marg
17、alef丰富度指数(D)式中： S为类群数，N为全部类群的个体总数。 Pielou均匀度指数(E)式中：H为Shannon-Wiener多样性指数，s为类群数。 Simpson优势度指数(C)式中：ni为第i个类群的个体数；N为所有类群的个体数。 密度一类群指数DG式中：Di为第i类群个体数；Dimax 为各群落中第i 类群的最大个体数；g为群落中的类群数；G为各群落所包含的总类群数；Ci即在C个群落中第i个类群出现的比率。（2）群落相似性分析：采用Sorensen相似性指数（Q）和Jaccard相似性指数（Q）来比较不同生境的相似性。 Sorensen相似性指数公式为 Jaccard相似性指
18、数公式为上式中，C为两个群落或样地生境共有类群数，A和B分别为生境a和生境b的类群数。（3）类群数量等级划分：个体密度大于捕获总量密度的10.0%以上者为优势类群（+）， 占1.0%10.0%者为常见类群（+），不足1.0%者为稀有类群（+）。（4）数据的处理和分析：主要采用Excel 2010和SPSS 22.0完成，采用Origin 8.1绘制图形。用单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同样地间土壤动物群落组成进行检验，如果差异显著则用LSD（方差齐性）法或DunnettsC法（方差不齐）进行多重比较。显著性水平设定为P = 0.05。对不服从正态分布的数据，利用log（X+1
19、）转换，如果仍不服从正态分布，则进行Kruskal Wallis Test（H）非参数检验。2 结果与分析2.1 土壤动物的组成本次调查共捕获土壤动物699只，隶属于3门12纲26目69科。优势类群为线虫纲和线蚓科，分别占总密度的62.54%和11.23%；常见类群为蚁科、盾螨科、蜚蠊科、棘科和跳虫科，分别占总密度的7.68%、3.58%、2.16%、1.34%、1.07%；剩余矮蒲螨科、长奇盲蛛科等构成稀有类群，其密度占总密度的10.40%。在上坡样地中共捕获2门11纲18目24科198只土壤动物，平均密度2.38104只/m2；下坡样地中捕获3门10纲17目31科278只土壤动物，平均密度
20、3.01104只/m2；林地中捕获3门12纲24目50科223只土壤动物，平均密度4.13104只/m2。林地当中的土壤动物最多，下坡次之，上坡最少。详见附表1。2.2 土壤动物群落的水平分布特征在本次调查样地中，5月份距离植物篱0 m、1 m和5 m的土壤动物密度分别占总密度的45.32%、29.62%和25.06%，类群数分别占总类群数的35.04%、38.46%和26.50%；8月份距离植物篱0 m、1 m和5 m的土壤动物密度分别占总密度的57.64%、24.32%和18.04%，类群数分别占总类群数的31.58%、32.16%和36.26%。由此看出，距离植物篱越远土壤动物平均密度和
21、类群数明显下降。在调查的所有样地中，距离植物篱0 m样地土壤动物的平均密度最高，距离植物篱5 m样地中最低，由图2a可以看出随着距离植物篱的越远，土壤动物的平均密度逐渐降低，到5 m土壤动物最少，随后土壤动物平均密度降低。其中5月份0 m样地的土壤动物平均密度与1 m、5 m样地差异显著（P 0.05）。8月份0 m样地的土壤动物平均密度与1 m、5 m样地差异极显著（P 0.01）；所有样地中，5月份土壤动物的类群数1 m样地与0 m、5 m样地差异显著（P 0.05）。统计分析显示：各样地5月份土壤动物的平均密度差异显著（F = 4.859，P = 0.024），8月份土壤动物的平均密度差
22、异极显著（F = 49.949，P = 0.000）；5月份类群数差异显著（F = 4.785，P = 0.025），8月份类群数差异不显著（F = 1.075，P = 0.366）。 a b图 2 各生境土壤动物水平分布变化（平均值标准误）Fig. 2 Each horizontal distribution of soil fauna habitat change（meanSE）注：不同小写字母表示差异显著（P 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P 0.01）。Note:Different lowercase indicate significant difference（P 0.0
23、5）；different majuscule indicate highly significant difference（P 0.01）.2.3 不同体型土壤动物群落的水平分布特征在本次调查样地中，5月份距离植物篱0 m、1 m和5 m的大型土壤动物密度分别占总密度的52.08%、27.27%和20.65%，中小型土壤动物密度分别占总密度的46.15%、30.17%和23.68%；8月份距离植物篱0 m、1 m和5 m的大型土壤动物密度分别占总密度的32.97%、33.84%和33.19%，中小型土壤动物密度分别占总密度的57.68%、24.30%和18.02%。由此看出，距离植物篱越远大中
24、小型土壤动物平均密度明显下降。在调查的所有样地中，距离植物篱0 m样地土壤动物的平均密度最高，距离植物篱5 m样地中最低，由图3a可以看出随着距离植物篱的越远，土壤动物的平均密度逐渐降低，到5 m土壤动物最少，随后土壤动物平均密度降低。其中5月份0 m样地的大中小型土壤动物平均密度与1 m、5 m样地差异显著（P 0.05）。8月份0 m样地的中小型土壤动物平均密度与1 m、5 m样地差异极显著（P 0.01）。统计分析显示：各样地5月份大型土壤动物的平均密度差异不显著（F = 3.017，P = 0.079），5月份中小型土壤动物的平均密度差异显著（F = 5.933，P = 0.013）；
25、8月份大型土壤动物的平均密度差异不显著（F = 0.018，P = 0.982），8月份中小型土壤动物的平均密度差异极显著（F = 49.943，P = 0.000）。 a b图 3 各生境不同体型土壤动物水平分布变化（平均值标准误）Fig.3 Each habitat size distribution of soil fauna in the different levels of change（meanSE）注：不同小写字母表示差异显著（P 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P 0.01）Note:Different lowercase indicate significant d
26、ifference（P 0.05）；different majuscule indicate highly significant difference（P 0.01）.2.4 土壤动物群落的垂直分布特征分别对各样地不同土层土壤动物密度进行比较分析，土壤动物平均密度随着土层的加深而急剧降低，同时，距离植物篱的土壤动物密度的差异随土层的加深而降低。方差分析显示：各样地5月份土壤动物的0-5cm、5-10cm、10-15cm各层次平均密度差异分别为（F = 0.989，P = 0.395）、（F = 5.221，P = 0.019）、（F = 4.753，P = 0.025），5月份5-10cm、
27、10-15cm的0 m和5 m样地存在极显著性差异（P 0.01）；8月份土壤动物的0-5cm、5-10cm、10-15cm各层次平均密度差异分别为（F = 17.219，P = 0.000）、（F = 19.989，P = 0.000）、（F = 29.993，P = 0.000），8月份土壤动物各层次平均密度均存在极显著性差异（P 0.01）；5月份0-5cm、5-10cm、10-15cm各层次类群数差异分别为（F = 5.980，P = 0.012）、（F = 6.698，P = 0.008）、（F = 17.500，P = 0.000），5月份0-5cm、5-10cm与10-15cm层
28、次类群数差异显著（P 0.05）。具体见图4。 a b c d e f图4 各生境土壤动物垂直分布变化（平均值标准误）Fig.4 Each habitat change the vertical distribution of soil fauna（meanSE）注：相同土层不同小写字母表示表示差异显著（P 0.05），相同土层不同大写字母表示差异极显著（P 0.01）。Note:Different lowercase indicate significant difference in the same soil layer（P 0.05）；different majuscule indic
29、ate highly significant difference in the same soil layer（P 0.01）.2.5 干、湿生土壤动物群落特征在3种类型的样地土壤，通过不同分离方法获得不同样地间土壤动物平均密度的存在差异，主要是干生和湿生两种分离（土壤各层次的土壤动物）。5月份0 m土壤通过干、湿生分离出来的土壤动物分别占0 m土壤动物密度（只含从土壤中分离出来的数量，不含手捡和枯落物中的土壤动物，下同。）5.32%、94.68%；1 m土壤通过干、湿生分离出来的土壤动物分别占1 m土壤动物密度7.31%、92.69%；5 m土壤通过干、湿生分离出来的土壤动物分别占5 m土
30、壤动物密度2.64%、97.36%。8月份0 m土壤通过干、湿生分离出来的土壤动物分别占0 m土壤动物密度（只含从土壤中分离出来的数量，不含手捡和枯落物中的土壤动物，下同。）3.66%、96.34%；1 m土壤通过干、湿生分离出来的土壤动物分别占1 m土壤动物密度7.88%、92.12%；5 m土壤通过干、湿生分离出来的土壤动物分别占5 m土壤动物密度12.81%、87.19%。可以看出各样地通过湿生分离样地土壤的动物比干生多。统计分析显示：5月份干生土壤动物各样地间差异不显著（F =3.137，P =0.073）；湿生生土壤动物各样地间差异显著（F =4.689 ，P =0.026），8月份
31、干生土壤动物各样地间差异不显著（F =0.181，P =0.836）；湿生生土壤动物各样地间差异极显著（F=44.097 ，P=0.000）。其中5月份干生0 m和5 m的土壤动物平均密度存在显著性差异（P 0.05）；5月份湿生的土壤动物平均密度各样地间差异显著（P 0.05），8月份湿生的土壤动物平均密度各样地间差异极显著（P 0.01）。在采样地点和土壤的热容量相同的条件下，土壤动物的分离效果除了受不同分离方法的影响以外，还主要受分离器内的温度影响1, 37。 表2 各生境干、湿分离土壤动物的群落结构特征（平均值标准误）Table 2 Community structure charac
32、teristics of each habitat Tullgren and Baermann separation of soil fauna（meanSE）样地类型0 m1 m5 m时间5月份8月份5月份8月份5月份8月份干生10016.152037.80Aa3649.95548.79Aa8997.562444.86Aab3310.421231.82Aa2546.48695.83Ab3989.48306.05Aa湿生178253.5425858.32Aa96087.153880.17Aa114082.2620741.95Ab38706.485440.97Bb94049.9611790.07
33、Ab27162.446931.75Bb注：同行不同小写字母表示差异显著（P 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P 0.01）。Note:Different lowercase indicate significant difference in the same line（P 0.05）；different majuscule indicate highly significant difference in the same line（P 0.01）.2.6 土壤动物的多样性特征对各类样地多样性指数进行方差分析，如表3，结果表明：5月份和8月份的样地，除Simpson优势度指数（C）极
34、显著外，其他样地上Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀性指数（J）和密度-类群指数（DG）均显著低于距离植物篱较远的样地（P 0.05）。其中，尤其是DG密度-类群指数，0 m、1 m和5 m差异均不显著（P 0.05）。Shannon-Wiener多样性指数表现为各样地存在显著性为（F =1.018，P =0.385）、（F =5.970，P =0.012），其中，8月份5 m与0 m存在差异极显著（P 0.05）；Pielou均匀度指数表现为各样地间均无显著性差异（F =0.874，P =0.438）（F =5.742，P =0.014），其中，8月份5 m与0
35、m存在差异极显著（P0.05）；Simpson优势度指数各样地不存在显著性差异（F =1.044，P =0.376）（F =5.730，P =0.014），其中，8月份5 m与0 m存在差异极显著（P0.05）；密度-类群指数各样地存在差异不显著（F=2.205，P =0.145）（F =0.197，P =0.823）；Margalef丰富度指数表现为各样地存在极显著差异（F =4.856，P =0.024） （F =2.626，P =0.105），其中5月份5 m与1 m存在差异极显著（P 0.05），8月份5 m与0 m存在差异显著（P 0.05）。上述结果说明植物篱增大了少数土壤动物类群
36、在群落中的个体数，使得土壤动物群落的优势度增大，但大部分土壤动物密度和类群数呈显著下降，从而导致其他指数变化明显。表3 各生境土壤动物群落的多样性特征（平均值标准误）Table 3 Characteristics of each habitat diversity of soil fauna（meanSE）样地类型0 m1 m5 m时间5月份8月份5月份8月份5月份8月份H0.340.10Aa0.210.02Bb0.550.15Aa0.440.12ABab0.250.04Aa0.630.08AaE0.130.04Aa0.100.01Bb0.200.06Aa0.190.05ABab0.110.0
37、2Aa0.270.03AaC0.870.04Aa0.920.01Aa0.770.08Aa0.810.06ABab0.910.02Aa0.730.04BbD1.050.06ABab0.700.07Ab1.200.10Aa0.770.07Aab0.730.05Bb0.910.06AaDG1.830.28Aa1.890.28Aa1.720.26Aa1.770.32Aa1.110.24Aa2.020.25Aa注：H为Shannon-Wiener多样性指数，J为Pieluo均匀度指数，C为Simpson优势度指数，DG为密度-类群指数，D为Margalef丰富度指数。同行不同小写字母表示差异显著（P 0
38、.05），不同大写字母表示差异极显著（P 0.01）。Note: H for the Shannon-Wiener diversity index, J is Pieluo evenness index, C as Simpson dominance index, DG density - groups index, D is Margalef richness index.Different lowercase indicate significant difference in the same line（P 0.05）；different majuscule indicate highl
39、y significant difference in the same line（P 0.01）.4讨论与结论根据调查分析，植物篱对土壤动物的聚集有一定影响，距离植物篱越近，土壤动物越多，丰富度指数也高；距离越远，土壤动物密度越少，丰富度指数越低。植物篱与荒地相接，故而植物篱周围的土壤质地差距较大，土壤的理化性质甚至土壤动物的生境发生了变化。一方面来讲，枯枝落叶层的积累和地表植被对土壤有着积极的改造作用，创造了特殊的土壤动物栖居环境。去除凋落物和草本层之后，地表无凋落物及草本层覆盖，处理样地对照样地的水分差异显著（表2），其中，7月降雨频繁，处理样地含水率略高于对照样地，9月降水量下降，由于
40、枯枝落叶层和草本层对水分的滞留作用和蓄水功能占据主导作用，处理样地含水率显著低于对照样地。此外，去除凋落物和草本层后，阳光可以直达地面，与对照样地相比，土壤比热容减小，温度变化速度加快30。同时，凋落物和草本层被清理后，植物根系的分泌成分也会发生变化17，土壤肥力下降，地表硬化，土壤以及土壤动物受到了一定程度的影响，从而造成土壤动物群落结构特征的变化。另一方面，植物凋落物为土壤动物提供最直接的食物来源31，尤其是如蚯蚓类的腐食性土壤动物的主要食物来源32。一般情况下， 较厚的枯枝落叶层和较高的植物盖度，有利于土壤动物的生存。凋落物和草本层被去除后会使地表裸露，接受阳光曝晒，造成土壤中温度升高，
41、作为螨类、弹尾和线虫的主要食物来源之一，大部分真菌、细菌和藻类死亡，从而使这类土壤动物数量减少，密度降低33。已有研究表明，土壤环境状况、地被物覆盖概况、季节动态变化以及人为干扰等因素都会对土壤动物类群和密度造成相应的影响34, 35。在此次调查中，不同类型样地中土壤动物的平均密度表现为：7月对照（210 只）9月对照（193 只） 7月处理（183只）9月处理（90只）。对照样地有枯落物和草本层覆盖，相对处理后的样地受到的人为干扰少，土壤环境波动性较小，从而使土壤动物拥有较好的庇护和繁殖场所，土壤动物平均密度显著高于处理样地，说明凋落物和草本层对土壤动物分布及数量的重要性。7月处理样地上类群
42、数为门纲目科，对照样地类群数为门纲目科，优势类群由变为，常见类群由变为，变为稀有类群；9月处理样地上类群数为门纲目科，对照样地类群数为门纲目科，优势类群由变为，常见类群由变为，。表明凋落物和草本层的去除降低了土壤动物的类群数，土壤动物群落结构特征也发生了改变，表明无凋落物和草本层的裸露土壤层更适合寄螨目、真螨目和盲蛛目的生存。调查研究数据显示：处理后一个月的样地与对照样地比较，土壤动物多样性指数差异不显著，可能是样地处理时间不长，加之此时处于雨季，降水量大导致；处理三个月后的样地上土壤动物多样性指数和均匀度指数最低，优势度指数最高，丰富度指数与对照样地对比显著说明此样地的土壤动物优势类群突出，可能是由于样地上清除凋落物和草本层后，地表长期裸露，土壤微环境变差，肥力变低，温度和水分变化幅度大，水热条件变差36，土壤结构层次更简单导致。研究表明，生境的复杂性与处于不同生态位的土壤动物多样性直接相关，生境越简单，土壤动物多样性指数和均匀度指数越低，越容易产生优势种群，而群落多样性指数又反映了土壤动物群落的稳定性，说明土壤动物群落对凋落物和草本层的丧失响应明显。本次实验历时较短，关于植物篱土壤动物群落对林下地被层缺失的响应还有待于做更进一步的深入研究。