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1、L/O/G/O动物生物学多细胞动物胚胎发育第一页，讲稿共三十四页哦第二章第二章 多细胞动物的胚胎发育多细胞动物的胚胎发育第二页，讲稿共三十四页哦卵裂 1.卵裂的概念、特点 精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂卵裂。卵裂形成的细胞，称为分裂球（blast onere）。卵裂与一般细胞分裂不同卵裂与一般细胞分裂不同：是一系列迅速的细胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。分裂的结果分裂的结果：细胞数目越来越多，分裂球越来越小。第三页，讲稿共三十四页哦第四页，讲稿共三十四页哦第五页，讲稿共三十四页哦海胆胚胎发育模式海胆胚胎发育模式 前两次
2、卵裂通过动植物轴，沿经线进行经裂；第3次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴纬裂。第六页，讲稿共三十四页哦2、卵裂类型 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：卵质中卵黄的含量及其分布情况；卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。卵黄卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择；卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：均黄卵（isolecithal）文昌鱼；中黄卵（centro）昆虫；端黄卵（telolethal）如鸟类。上述不同卵的卵裂和早期胚胎发
3、育过程也各不相同。第七页，讲稿共三十四页哦 卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类。全卵裂和不完全卵裂两大类。1、完全卵裂完全卵裂（total cleavage）整个卵参加分裂，多见于少黄卵。1.1 均等分裂(equal cleavage)卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼；1.2 不等分裂（unequal cleavage）卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。第八页，讲稿共三十四页哦2、不完全卵裂、不完全卵裂（partial cleavage）多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含
4、卵黄的部位进行。2.1 盘裂（discal cleavage）分裂局限于胚盘（blastoderm）处，如乌贼、鸡卵；2.2 表面卵裂（peripheral cleavage）分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。第九页，讲稿共三十四页哦动物发育的阶段划分动物发育的阶段划分一、囊胚的形成一、囊胚的形成 卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一层囊胚囊胚（blastula）；囊胚的大小仍然与受精卵时相似。囊胚外面的一层细胞囊胚层（blastoderm）；中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel）里面充满液体或者液化的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期。第十页，讲稿共三十四页哦第十一页，讲稿共三
5、十四页哦囊胚层囊胚层囊胚腔囊胚腔第十二页，讲稿共三十四页哦 因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4种：第十三页，讲稿共三十四页哦1、腔囊胚、腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。2、实心囊胚、实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。3、表面囊胚、表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面
6、，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。4、盘状囊胚、盘状囊胚 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。第十四页，讲稿共三十四页哦从动物的进化来看，实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现；两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚；由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。第十五页，讲稿共三十四页哦二、原肠胚的形成 继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠
7、腔（gastrocoel）将来的消化腔。原肠胚约含有1000个细胞。一般而言，原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。第十六页，讲稿共三十四页哦原肠形成方式原肠形成方式 原肠胚的细胞移动过程，称为原肠形成（gastrulation）或原肠作用。原肠形成的方式各类动物不同，主要的方式有：第十七页，讲稿共三十四页哦1、内陷（、内陷（invagination）由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层（ectoderm）
8、，向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。2、内移（、内移（migration）由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。第十八页，讲稿共三十四页哦3、分层（、分层（delamination）囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层某些水母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层某些水螅水母。4、内转（、内
9、转（involution）通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。5、外包（、外包（epiboly）动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。第十九页，讲稿共三十四页哦 以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行，常常二种或二种以上同时进行，最常见的是内陷与外包同内陷与外包同时进行时进行，分层分层和内移相伴和内移相伴进行进行。原肠形成方式原肠形成方式 第二十页，讲稿共三十四页哦 根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动胚层多细胞动物物分为：
10、原口动物（Prolostomia）、后口动物（Deuterostomia）。原口动物原口动物 胚孔成为成体的口扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。后口动物后口动物 胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。第二十一页，讲稿共三十四页哦三、中胚层的形成 三胚层动物在内、外两胚层形成之后继续发育，在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）。在中胚层之间形成的空腔即体腔（coelom）真体腔。中胚层形成的方法有以下两种动物的胚层与体腔动物的胚层与体腔 第二十二页，讲稿共三十四页哦1、端细胞法（、端细胞法（te
11、locells method）在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体腔法（schizocoelous method）。原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、体腔，但具体的形成过程更复杂第二十三页，讲稿共三十四页哦2、体腔囊法（、体腔囊法（coelesac method）在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体腔囊（coelom sac）；体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚
12、层之间逐步扩展成为中胚层中胚层，中胚层包围的腔为体腔。由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又名肠体腔法（enterocoelous method）。后口动物后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。第二十四页，讲稿共三十四页哦中胚层、体腔的产生中胚层、体腔的产生 第二十五页，讲稿共三十四页哦原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的RNA转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段：原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段：囊胚期
13、以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，构成囊胚的细构成囊胚的细胞的结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很单纯。胞的结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很单纯。从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，构造方构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现，面是胚层的分化，特别是中胚层出现，各种细胞初步特化，为以后各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础；复杂的组织和器官打下基础；在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功能在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功
14、能也有了分工。也有了分工。第二十六页，讲稿共三十四页哦 从动物的系统发育来看，海绵动物和腔肠动物海绵动物和腔肠动物虽然是多细胞动物，但无论是构造或生理活动都是比较简单的，相当于两个胚层的胚胎。扁形动物扁形动物起始有中胚层，构造比较复杂，细胞分化明显，生理活动有显著改变。更高等的动物都是从有三个胚层的胚胎发育的，可见三胚层的出现是动物进化上的一个重要阶段。第二十七页，讲稿共三十四页哦 四、神经胚 neurulaneurula 神经板神经板 神经管神经管 脊索脊索第二十八页，讲稿共三十四页哦五、五、胚层分化和器官形成 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分化。脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形
15、成，最终导致中枢神经系统形成。胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单，中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。第二十九页，讲稿共三十四页哦外胚层：细胞分化是多种多样的 主要分化成表皮和所有表皮层的衍生物，如皮肤腺、羽毛、毛等皮肤衍生物。另外，外胚层还分化出神经系统、主要的感觉器官、消化道的前后两端，包括口腔和肛门。脊索动物鳃裂的一部分也是外胚层分化的。第三十页，讲稿共三十四页哦中胚层：中胚层变化最大，形成的器官也最多 具有多能性，分化成动物的大部分器官，如动物的真皮及其衍生物、肌肉、结缔组织、骨骼、血管；囊胚内的上皮内衬、多数动物的生殖系统、排泄器官的大部分和其它进行分泌和渗透调节的器官等。第三
16、十一页，讲稿共三十四页哦内胚层：变化大部分涉及膜的外凸和内凹 分化成消化道中肠的上皮、原肠的突出物，如消化道衍生物肝脏、胰腺，还有鳔、肺、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等，以及呼吸道和尿道的上皮。第三十二页，讲稿共三十四页哦器官建成（organogenesis）胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化，并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发育并进一步相互结合形成器官。胚胎的器官形成涉及两方面的问题：胚胎的器官形成涉及两方面的问题：一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。上述两方面的变化是同时进行的。内胚层的变化内胚层的变化 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来，形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。第三十三页，讲稿共三十四页哦 中胚层的变化中胚层的变化 在脊椎动物的胚胎发育中，中胚层首先形成脊索（notochord）、中胚层、间充质，三者均位于内胚层和外胚层之间。外胚层的变化外胚层的变化 外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为生发层，能不断地分裂向表面生长。表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物的乳腺。第三十四页，讲稿共三十四页哦