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1、光形态建成第一页，讲稿共四十三页哦第九章 光形态建成光对植物的影响为光合作用提供能量作为环境信号调节植物的生理过程第二页，讲稿共四十三页哦失绿叶片小叶片卷曲胚芽鞘延长光下生长的玉米黑暗中生长的玉米第三页，讲稿共四十三页哦etiolation失绿叶片小胚轴延长顶端呈钩状不展开黄化光下生长的大豆黑暗中生长的大豆第四页，讲稿共四十三页哦光形态建成：光形态建成：依赖光控制细胞的分化依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为和器官的建成，称为光形态建成光形态建成。是低能反应;作为一个信号影响植物的生长发育;暗形态建成：暗形态建成：暗中生长的
2、苗表现出各种黄暗中生长的苗表现出各种黄化特征，这种现象称暗化特征，这种现象称暗形态建成形态建成。第五页，讲稿共四十三页哦能接受光质、光强、光照时间、光照方向能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素被称为成的微量色素被称为光受体光受体。光敏色素：感受红光及远红光区域的光；光敏色素：感受红光及远红光区域的光；隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外区隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外区域的光；域的光；紫外光紫外光-B-B受体：感受紫外光受体：感受紫外光B B区域的光；区域的光；第六页，讲稿共四十三页哦第一节 光敏色素的发现和
3、性质第七页，讲稿共四十三页哦第一节光敏色素的发现和性质第一节光敏色素的发现和性质（一）莴苣种子的发芽实验（一）莴苣种子的发芽实验（1952年）年）一、光敏色素的发现第八页，讲稿共四十三页哦莴苣种子在红光和远红光下中的萌发第九页，讲稿共四十三页哦 照光情况发芽率（）黑暗（对照）8R76R+FR6R+FR+R74R+FR+R+FR6R+FR+R+FR+R76R+FR+R+FR+R+FR7R+FR+R+FR+R+FR+R74交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子的发芽率第十页，讲稿共四十三页哦几点结论：几点结论：1、莴苣种子的萌发受光照促进；、莴苣种子的萌发受光照促进；2、莴苣种子的萌发可
4、被红光（、莴苣种子的萌发可被红光（650-680nm）促进，被远红光）促进，被远红光(710-740nm)抑制；抑制；3、在红光和远红光交替照射时，莴苣种、在红光和远红光交替照射时，莴苣种子的萌发率决定于最后一次照射的子的萌发率决定于最后一次照射的光质光质，与，与交替的交替的次数次数无关；无关；设想设想:植物中存在一种在红光和远红光作用下植物中存在一种在红光和远红光作用下能够能够可逆转变可逆转变的色素系统。的色素系统。第十一页，讲稿共四十三页哦(二)黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959年）幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸
5、收消失。红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。上述结果说明：这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素。第十二页，讲稿共四十三页哦易溶于水易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质的浅蓝色的色素蛋白质，以以二聚体二聚体形形式存在。式存在。每一个单体由一个线状的四吡咯环的每一个单体由一个线状的四吡咯环的生色团生色团和和脱辅基蛋白脱辅基蛋白组组成，成，二者以二者以硫醚键硫醚键连接连接。二、光敏色素的性质二、光敏色素的性质(一)光敏色素的化学性质第十三页，讲稿共四十三页哦多肽硫醚键红光PrPfr第十四页，讲稿
6、共四十三页哦生色团与脱辅基蛋白的装配生色团与脱辅基蛋白的装配第十五页，讲稿共四十三页哦光敏色素有两种形式：吸收红光(R)的Pr型：最大吸收峰在红光区的660nm，生理钝化型。吸收远红光(FR)的Pfr型：最大吸收峰在远红光区的730nm，生理活化型。两种类型可以相互转换：PrPfr红光远红光(二)光敏色素的光学性质第十六页，讲稿共四十三页哦第十七页，讲稿共四十三页哦(三)光敏色素的基因和分子多样性多基因家族，拟南芥中至少存在5个基因PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。第十八页，讲稿共四十三页哦(四四)光敏色素的光化
7、学转换光敏色素的光化学转换PrPr和和PfrPfr的在可见光波段上有相当多的重叠，因此在的在可见光波段上有相当多的重叠，因此在自然光照下植物体内同时存在着自然光照下植物体内同时存在着PfrPfr型和型和PrPr型两种形型两种形式。式。饱和红光为0.8饱和远红光0.025自然条件下，决定植物光反应的值为0.01-0.05时就可以引起很显著的生理变化。PfrPfr+Pr第十九页，讲稿共四十三页哦Pr和和Pfr的转变包括的转变包括光化学光化学反应和反应和黑暗黑暗反应，反应，光化学光化学反反应局限于应局限于生色团生色团，黑暗黑暗反应只有在有反应只有在有水水的条件下才能发生。这就可以解释的条件下才能发生
8、。这就可以解释为什么为什么干种子没有光敏色素反应，而用水浸泡后的种干种子没有光敏色素反应，而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。子有光敏色素反应。前体660nm730nmPfrXPfr.X生理反应Pr合成破坏暗逆转第二十页，讲稿共四十三页哦第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型第二十一页，讲稿共四十三页哦 从藻类到被子植物；从藻类到被子植物；各种器官组织各种器官组织中；中；植物分生组织和幼嫩器官，植物分生组织和幼嫩器官，含量较高含量较高。通常通常黄化苗中黄化苗中光敏色素含量比光敏色素含量比绿色组织中绿色组织中高出高出5050100100倍。倍。主要部位：主要部位：质膜、线粒体、质体和细胞质质膜、
9、线粒体、质体和细胞质。一、光敏色素的分布第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型第二十二页，讲稿共四十三页哦黄化豌豆幼苗中光敏素的分布图 第二十三页，讲稿共四十三页哦二、光敏色素的生理作用生理作用十分广泛，它影响植物的一生。光敏色素的快反应（以分秒计）：棚田效应：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。光敏色素的慢反应（以小时和天数计）：如红光促进莴苣种子的萌发。第二十四页，讲稿共四十三页哦三、光敏色素的反应类型三、光敏色素的反应类型根据对光量的需求，反应分为根据对光量的需求，反应分为3 3种类型：种类型：1.极低辐照度反应：
10、可被0.0001-0.1mol/m2的光诱导;在值仅为0.0002时就满足反应条件；遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比；由于远红光使97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr，所以红光反应不能被远红光逆转。黑暗中燕麦胚芽鞘的伸长，拟南芥种子的萌发第二十五页，讲稿共四十三页哦2.2.低辐照度反应低辐照度反应所需的光能量为1-1000mol/m2；典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转；在未达到光饱和时，遵守反比定律；莴苣种子需光萌发属于这一类型；第二十六页，讲稿共四十三页哦3.3.高辐照度反应高辐照度反应反应需要持续
11、的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律。红光反应也不能被远红光逆转。花色素苷的形成，天仙子开花的诱导。第二十七页，讲稿共四十三页哦第三节光敏色素的作用机理第二十八页，讲稿共四十三页哦第三节光敏色素的作用机理第三节光敏色素的作用机理光是如何引起植物的形态建成光是如何引起植物的形态建成?大体过程可大体过程可推断如下：推断如下：光首先被光敏受体接收，然后产生特定的光首先被光敏受体接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有，激活效应蛋白，最后启动与光形态建
12、成有关的一系列反应关的一系列反应。然而光敏受体，尤其是蓝光受体与紫外光然而光敏受体，尤其是蓝光受体与紫外光B B受体，接收光信号后究竟通过何种途径与反受体，接收光信号后究竟通过何种途径与反应应?最终怎样导致光形态建成最终怎样导致光形态建成?这些还不清楚这些还不清楚，以下仅介绍光敏色素的作用模式。，以下仅介绍光敏色素的作用模式。第二十九页，讲稿共四十三页哦1.1.膜假说膜假说 由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。而引发一系列的反应。光敏色素调控
13、的快速反应快速反应都与膜性质的变化有关。膜作用假说的一些间接证据(无论是在活体无论是在活体还是在离体状况下，还是在离体状况下，PfrPfr均能结合到质膜均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上、内质网、叶绿体和线粒体等膜上)。第三十页，讲稿共四十三页哦(1)从经红光照射的燕麦幼苗中分离出的线粒体上可测定出有较高含量的Pfr存在，而未经红光照射的线粒体上没能测到Pfr的存在，这表明光活化的Pfr与线粒体被膜结合。(2)当用能分解表面附着蛋白的蛋白酶处理时，发现蛋白酶不能去除线粒体膜上的Pfr，而且膜上的Pfr能光逆转地调节线粒体的某些功能，这进一步表明Pfr与膜的结合不是随机的表面粘合。第三
14、十一页，讲稿共四十三页哦(3)(3)活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还能调节膜的功能。能调节膜的功能。巨大藻巨大藻(Nitella)(Nitella)在照光后在照光后1.71.7秒就可观察到秒就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。消除。一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是由于由于K+K+快速进入或排出细胞，进而影响到小快速进入或排出细胞，进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。叶叶枕细胞的膨压引起的。光敏色素被认为在小叶运动中起光调节作用光敏色素被认为在小叶运动中起光
15、调节作用，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引起起K+K+的流动，最终引起小叶运动。的流动，最终引起小叶运动。第三十二页，讲稿共四十三页哦光敏色素调控着细胞内的光敏色素调控着细胞内的CaCa2+2+的输导系统。的输导系统。光可诱导转板藻光可诱导转板藻(Mongeotia)(Mongeotia)的叶绿体转动的叶绿体转动。给转板藻照射。给转板藻照射3030秒红光后，可检测到在秒红光后，可检测到在3 3分钟内转板藻体内分钟内转板藻体内CaCa2+2+积累速度增加积累速度增加2 21010倍倍。这个效应可被照射红光后立即照射。这个效应可被照射红光后立即照射3030
16、秒远秒远红光全部逆转。红光全部逆转。叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。第三十三页，讲稿共四十三页哦根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链：信号链：红光红光PfrPfr增多增多越膜越膜CaCa2+2+流动流动细胞质中细胞质中Ca
17、Ca2+2+浓度增加浓度增加钙调素活化钙调素活化肌球蛋白轻链肌球蛋白轻链激酶活化激酶活化肌动球蛋白收缩运动肌动球蛋白收缩运动叶绿体转叶绿体转动。动。第三十四页，讲稿共四十三页哦 2.2.基因调节假说基因调节假说 光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。假说。基因调节假说最早由莫尔基因调节假说最早由莫尔(Mohr(Mohr，1966)1966)提出提出，越来越多的实验事实支持该假说。至今已，越来越多的实验事实支持该假说。至今已发现有发现有6060多种酶和蛋白质受光敏色素调控，多种
18、酶和蛋白质受光敏色素调控，其中关于其中关于RubiscoRubisco小亚基小亚基(SSU)(SSU)的基因的基因rbcSrbcS和和LHCLHC的基因的基因cabcab表达的光调节研究得较为深表达的光调节研究得较为深入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在于细胞核中。于细胞核中。第三十五页，讲稿共四十三页哦关于光敏色素调节基因关于光敏色素调节基因rbcSrbcS和和cabcab表达的模式表达的模式rbcSrbcS和和cabcab也都由负责表也都由负责表达调控的启动子区和负达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。两个主要
19、区域构成。红光照射时，使红光照射时，使PrPr转变成转变成PfrPfr，引起一系列的生化，引起一系列的生化变化，激活了细胞质中变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。的一种调节蛋白。第三十六页，讲稿共四十三页哦活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与rbcSrbcS和和cabcab基基因启动子区中的一种特殊的光调节因子因启动子区中的一种特殊的光调节因子(light(light regulated elementregulated element，LRE)LRE)相结合，转录就被刺激相结合，转录就被刺激，促使有较多的基因产物，促使有较多的基因产物SSUSSU和和LHCLH
20、C蛋白的生成蛋白的生成。新生成的新生成的SSUSSU进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基基LSULSU结合，组装成结合，组装成RubiscoRubisco全酶。全酶。而而LHCLHC进入叶绿体后，则参与了类囊体膜上的进入叶绿体后，则参与了类囊体膜上的PSPS复合体的组成。复合体的组成。第三十七页，讲稿共四十三页哦第四节蓝光和紫外光反应第三十八页，讲稿共四十三页哦一、蓝光反应一、蓝光反应 隐花色素又称蓝光受体隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)(blue light receptor)或或蓝光蓝光/紫外光紫外光A A受体受体(BL/UV
21、A receptor)(BL/UVA receptor)。它是吸收。它是吸收蓝光蓝光(400(400500nm)500nm)和近紫外光和近紫外光(320(320400nm)400nm)而引而引起光形态建成反应的一类光敏受体。起光形态建成反应的一类光敏受体。第四节蓝光和紫外光反应第四节蓝光和紫外光反应第三十九页，讲稿共四十三页哦隐花色素作用光谱的特征隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有是在蓝光区有3 3个吸收峰个吸收峰或肩或肩(通常在通常在450450、420420和和480nm480nm左右左右)，在近紫外光，在近紫外光区有一个峰区有一个峰(通常在通常在370370380nm380nm),),大
22、于大于500nm500nm波长的波长的光对其是无效的，这也是光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标、紫外光反应的实验性标准。准。由于隐花色素作用光谱的由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。简称为蓝光效应。燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素的吸收光及核黄素和胡萝卜素的吸收光谱谱第四十页，讲稿共四十三页哦隐花色素的作用隐花色素的作用隐花色素在不产生种子而以隐花色素在不产生种子而以孢子孢子繁殖的隐花繁殖的隐花植物植物(crypt
23、ogamae)(cryptogamae)如藻类、菌类、蕨类等植如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类的水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的菌类的水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成合成、木霉分生孢子的、木霉分生孢子的分化分化等。等。隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和
24、近紫外光调节。调节。第四十一页，讲稿共四十三页哦隐花色素的作用隐花色素的作用一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并促进分化。促进分化。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透过的蓝紫光多，使秧苗长得较健壮。过的蓝紫光多，使秧苗长得较健壮。在蓝在蓝光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到G G蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的变化。蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的变化。此外，在一些反应中光敏色素与隐花色素有此外，在一些反应中光敏色素与隐花色素有协同作用，然而与光敏色素调控的反应不同协同作用，然而与光敏色素调控的反应不同，
25、蓝光效应一般不能被随后处理的较长波长蓝光效应一般不能被随后处理的较长波长的光照所逆转。的光照所逆转。第四十二页，讲稿共四十三页哦 二、紫外光二、紫外光B B受体受体紫外光紫外光B B受体是负责吸收受体是负责吸收280280320nm320nm波长紫波长紫外光外光(UV-B)(UV-B)，以引起光形态建成反应的光敏，以引起光形态建成反应的光敏受体。受体。紫外光对生长有抑制作用紫外光对生长有抑制作用，在，在UV-BUV-B照射下，照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。本质尚不清楚。近年来由于氯氟代烃近年来由于氯氟代烃(chlorofluorocarbous)(chlorofluorocarbous)的增多引起了大气的增多引起了大气中臭氧层的破坏，导致到达地面的中臭氧层的破坏，导致到达地面的UV-BUV-B增加增加，因而，因而UV-BUV-B辐射增加对植物的影响，以及对辐射增加对植物的影响，以及对此的生理响应已引起人们的关注。此的生理响应已引起人们的关注。第四十三页，讲稿共四十三页哦