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1、-植物细胞分化过程-第 5 页植物细胞分化过程一、植物细胞分化的启动控制和分化过程的阶段性位置效应决定着细胞分化的方向，不同部位位置效应的确切内涵不同。细胞分化过程由不同阶段组成，其间有一个阶段为临界期，此期前的过程是可逆的，即可脱分化，临界期一过就成为不可逆的了。无论是细胞的分化过程，还是脱分化过程，都是一个阶段一个阶段地有序通过，中间过程不可愈越。程序性死亡是细胞分化的最后阶段，此程序的开启就是临界期的结束。细胞分化过程中还可能存在一种临界状态，在此状态下最容易改变细胞分化的方向。细胞分化是多细胞生物体形态发生的基础。在种子植物中，由一个受精卵经历一系列的细胞分裂和细胞分化，形成一个具有根
2、端和茎端的胚胎，进而形成种子。在种子萌发后，长成新的植株。在整个植物生长发育过程中，由于顶端分生组织活跃分裂的结果，通过一系列复杂的形态发生过程，形成不同的器官和组织，最后开花结实完成其生活史。所以，事实上，细胞分化在植物形态建成中是一个核心问题，没有细胞的分化就没有形态建成。细胞分裂、生长、分化是生物体发生的三个基本现象。植物发育和三个基本现象有时间和空间上的必然联系。细胞分化是指导致细胞形成不同结构、引起功能改变或潜在发育方式改变的过程。植物的每个生活细胞具有全能性，但任何一个细胞在其整个生活周期中，只能表达其基因库中的极小部分内容，而各个细胞在不同的时间、空间和内外条件下，表达的内容是不
3、同的，因而就出现了机能和形态的差异。所以，分化也可说是一个基因型的细胞所具有的不同的表现型。二、极性与分化极性是植物细胞分化中的一个基本现象。它通常是指在植物的器官、组织、甚至单个细胞中，在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，则很难使之逆转。有人指出，没有极性就没有分化。极性造成了细胞内生活物质的定向和定位，建立起轴向，并表现出两极的分化。已有证据说明极性在很大程度上决定了细胞分裂面的取向。而在一个器官的发育中，细胞分裂面的取向对于决定细胞的分化有着重要的作用。植物细胞的极性是由细胞的电场方向决定的。因为电场方向决定着细胞内的物质分配，这些物质包括无机盐类、蛋
4、白质、核糖核酸等一些带电荷物质。同时，生长素的梯度、pH梯度、渗透压大小、机械压、光照等都能使细胞形成电场，特别是膜上和Ca2+结合的蛋白质带有净的电荷，它在细胞内电场的建立中起着非常重要的作用。细胞内电场的形成和细胞中带极性的大分子物质的分布是一致的。所以，电场决定了极性。由于极性的存在，细胞分裂形成的二个最初相等的子细胞所处的细胞质环境是不同的。从而基因表达在各自的环境中进行修饰，造成了细胞的不同分化。在植物中，受精卵或孢子的第一次分裂通常是不等分裂，这是由于细胞质因某种因素的作用而发生极化的结果，使受精卵或孢子从第一次分裂开始，所形成的子细胞即进入不同的发育途径。因此，细胞极性的建立，引
5、起了细胞的不等分裂。子细胞在特定的理化环境中，导致特定的细胞分化过程。三、生理或机械隔离与分化高等植物体内一个细胞的命运、它的分工与分化程度往往也随它所在的位置而定。例如：把一段芽嫁接在一块愈伤组织上，芽中维管束就会诱导该组织分化出筛管和导管。用切割或高渗透液等处理的办法把一段组织与临近组织作适当的生理隔离，往往会使这段组织诱导出新的分化。在植物细胞间，由于胞间连丝连结，结果使整个植物体形成共质体。胞间连丝在维持植物体作为一个有机的整体、保持代谢和生长发育上的协调是十分重要的。斯图尔德(Steward)等人在关于胡萝卜的细胞培养中指出，细胞的生理隔离是胚胎发生的前提条件，即形成胚状体的细胞必须
6、切断其与别的细胞的有机联系，并且要用一个能维持其迅速生长和发育的培养基附加成分来培养它。他认为这是使植物细胞表现其全能性的两个基本条件。尽管细胞机械隔离对于一些低等植物细胞全能性表现的明显作用已得到充分证据，但在高等植物的细胞分化中的作用仍有待进一步研究。可以肯定的是，组织或细胞从完整的有机体上分离下来，以脱离整体的影响，对于细胞全能性的表现是十分重要的。四、植物激素与分化植物激素在细胞分化中的调节作用，无论在整体植物或离体培养中均已有大量研究。在烟草愈伤组织分化中，增加激动素，促进了细胞的分化，并且与木质素的合成是一致的。许多实验已证实，激动素或它们的组合能引起细胞、组织质的变化。这些变化可
7、以看作分化的一个方面。包括以下几点：(1)由IAA和一些细胞分裂素的组合对愈伤组织根和芽的诱导。(2)由IAA和GA3在维管组织分化中的相互作用。(3)由IAA对茎中皮层和髓组织内以及愈伤组织内维管束的诱导。(4)茎组织对IAA的反应有不定根的发生。(5)由GA3、IAA和乙烯对开花的诱导和性别的控制。进一步的研究表明，生长素和激动素对细胞中蛋白质和RNA的合成有明显的促进作用，这与基因活化有关。由于植物激素对于细胞中核酸和蛋白质代谢、酶的诱导过程等有着深刻的影响，已使不少研究者相信激素在分化中的作用可能通过转录或翻译水平上的调节作用而影响基因表达。植物激素作为外来的分化因子，对于细胞分化的作
8、用，决定于细胞的感应态。所谓感应态就是分化的靶子细胞对外来分化因子(信号)的感应能力。不同组织的细胞对同一信号的感应能力是不同的。在不同的靶子细胞中，对同一种激素的受体是不同的。受体与激素形成一个复合休，然后去启动细胞的分化，形成各种组织。复合体的启动作用主要是引起基因表达的结果，对分化的方向起决定的作用。五、核质关系及基因表达调控与分化在真核细胞中，核质关系和基因调控是关键。遗传信息主要贮存于细胞核中，由于核中不同基因活化的结果，形成不同的RNA进入细胞质，合成各种酶和蛋白质。因此，不同的特化细胞其基因活性的差异将在细胞质中反映出来。然而，在核中发生的变化受其所在细胞质环境的深刻影响，从而使
9、细胞核和细胞质的关系呈现出一种错综复杂的情况。一般来说，细胞核在发育中起主导地位，而在一定的情况下，细胞质的调控也十分重要。有人在烟草研究中，已发现一些主要植物类型中存在有约2.5万3万个不同种的RNA(包括叶片、茎、根、花瓣、子房、花药等)。在所有类型组织中，约有8000种mRNA是共同的。其余的mRNA均是各个组织所特有的。即每一组织都有一套特殊的mRNA，它包含了数千个不同的结构基因转录体。每个分化细胞的核不仅包含了所有基因，通常也包括那些生物体中没有表达的基因，同时也包括一些基因的转录体。基因表达调节决定于已形成的并运输到细胞质的mRNA前体的贮存量。基因表达控制是转录后的阶段进行的。
10、所有种类的RNA，包括mRNA，对于去核后细胞的形态发生都是必须的，而这些物质可以在去核前由细胞核所合成。已经证实细胞质对核基因调节有重要作用，细胞质对核基因的控制有活化作用。所以，细胞核是通过向细胞质释放特定的信息来影响细胞的分化。而发育进程的改变，细胞中代谢的变化, 又反过来影响细胞核的活性。综上所述，细胞分化是细胞对化学环境变化的一种反应，细胞内外化学物质的变化是细胞分化的物质基础。细胞内极性建立是细胞分化开始的第一步。在分化的控制上，激素的调节作用是十分重要的。但调控因子是十分复杂的，象外界环境因子(光、温度等)、物理因子(表面张力、氧的扩散梯度等)及细胞和组织内本身的启动和操纵，都能
11、影响到细胞分化。至今，从实验形态学、细胞学、植物生理学、生物化学以及分子生物学等不同角度对细胞分化的研究，使人们了解了越来越多的事实，这必将为以后的深入研究打下坚实的基础。在出现真正的形态和功能的分化之前，细胞将分化成什么类型，具有什么功能就已经被“定向”(commitment)。“定向”可以分成两个阶段：特化(specification)和决定(determination)。所谓“特化”，是指细胞或组织在一个中性环境中，例如，在一个周围没有其他细胞或组织影响的体外培养环境中，仍按原先被指定的命运自主地进行分化。所谓“决定”，则是指细胞或组织即使处在胚胎的另一区域中，仍不受周围其他细胞或组织的
12、影响，按原先指定的命运自主地进行分化。决定意味着原先定向的发育命运是不可改变的。细胞命运通常是通过下列3种途径被定向的： (1)自主特化(autonomous specification) 这是大部分无脊椎动物的特性。合子卵裂产生的子细胞获得了合子细胞质的不同部分，从而使不同的子细胞有不同的发育命运，这是由该细胞的细胞质成分决定的，而与其四周的细胞无关。如在胚胎发育早期去除自主特化的某个卵裂球，则胚胎就会丧失这种类型的细胞，产生镶嵌发育(mosaic development)。 (2)条件特化(conditional specification) 这是所有脊椎动物和少数无脊椎动物的特性。这是通
13、过与周围细胞的相互作用来决定分化的命运。细胞原先具有朝多种方向分化的能力，在与周围细胞相互作用后限定了其分化途径。这种特化途径取决于细胞在胚胎中所处的位置。如从早期胚胎中去除条件特化的细胞，其他细胞将会发挥被去除细胞的作用。这是胚胎发生中的调节发育(regulatory developnlent)模式。 (3)合胞特化(syncytial specification) 这是大部分昆虫纲的无脊椎动物的特性。在合胞体胚层(syncytial blastoderm)生成细胞膜分隔细胞核之前，由母体细胞质相互作用所决定，即细胞的命运是在形成细胞之前就已被定向了。在形成细胞后，最常见到的是条件特化。 植
14、物体的个体发育，是植物细胞不断分裂、生长和分化的结果。植物在受精卵发育成成年植株的过程中，最初，受精卵重复分裂，产生一团比较一致的分生细胞，以后，细胞分裂逐渐局限于植物幼体的某些特定部位，而大部分的细胞停止分裂，进行生长和分化。在种子植物的胚胎中，细胞在形态上已显出了初步的分化，在光学显微镜中可看到细胞的大小、形状、原生质的稀稠及细胞的排列方式等随细胞所处部位而不同。进而，在胚胎发育成幼苗的过程中，细胞分化更为明显，行使不同功能的细胞逐渐形成与之相适应的特有的形态，即在植物体中分化出了各种不同类型的细胞群，从而使植物体的成熟部分具有了复杂的内部结构。在系统发育上，植物越进化，细胞分工越细致，细
15、胞的分化就越剧烈，植物体的内部结构也就越复杂。单细胞和群体类型的植物，细胞一般没有不分化或分化不明显，植物体只由一种类型的细胞组成。多细胞植物，细胞或多或少分化，细胞类型增加，植物体的结构趋向复杂化。被子植物是最高等的植物，细胞分工最精细，物质的吸收、运输，养分的制造、贮藏，植物体的保护、支持等各种功能，几乎都由专一的细胞类型分别承担，因此，细胞的形态特化非常明显，细胞类型繁多，使被子植物成为结构最复杂，功能最完善的植物类型。细胞分化是一个复杂的问题，同一植物的所有细胞均来自于受精卵，它们具有相同的遗传物质，但它们却可以分化成不同的形态；即使同一个细胞，在不同的内外条件下也可能分化成不同的类型
16、。那么，细胞为什么会分化成不同的形态？如何去控制细胞的分化使其更好地为人类所利用？这些问题已成为当今植物学领域最使人感兴趣的问题之一。从20世纪初开始，在这一领域开展了广泛地探索，逐渐了解分化受多种内外因素的影响，例如，细胞的极性、细胞在植物体中的位置、细胞的发育时期、各种激素和某些化学物质，以及光照、温度、湿度等物理因素都能影响分化。实验形态学就是用各种实验手段，在整体或离体的情况下研究细胞分化和植物形态建成的一门植物学分支学科，细胞和组织培养是实验形态学的重要研究手段之一，它的方法是把植物体的一个器官、一种组织或单个细胞从植物体取出后放在玻璃容器里，并在供给适当营养物质的条件下，使它们得以继续生存或进一步有序地分化成组织和器官。由于这一研究方法减少了植物体其他部分的干扰，并可在预知的条件下控制和调节细胞的活动，而且易于观察，因此，对研究分化机理具有重要意义，可以成为利用整体植物进行研究时的一种理想补充。